長白山牛皮杜鵑群落特征與更新趨勢分析

崔銘洋， 馬縱橫， 林喜雙， 李 越， 羅廣軍*

(1.延邊大學農學院，吉林 延吉 133002；2.吉林省林業(yè)實驗區(qū)國有林保護中心，吉林 蛟河 132517；3.敦化市大石頭林業(yè)有限公司，吉林 敦化 133702)

牛皮杜鵑(Rhododendronaureum)又稱牛皮茶或高山茶，是杜鵑花科，杜鵑花屬常綠矮小灌木，株高10～50 cm。生于海拔1 000～2 506 m的高山草原地帶或苔蘚層上，花冠淡黃色，5～6月開花，7～9月結果[1]。

牛皮杜鵑主要分布在長白山自然保護區(qū)的岳樺林下及高山苔原帶。通過實地調查，對長白山區(qū)內牛皮杜鵑群落的群落特征與更新趨勢進行分析和研究，為牛皮杜鵑的科學利用和資源保護提供科學依據。

1 研究區(qū)自然概況

長白山自然保護區(qū)位于吉林省東南部(127°42′55″ E～128°16′48″ E，41°41′49″ N～42°25′18″ N)。長白山景區(qū)處于東亞大陸邊緣，瀕臨太平洋的強烈褶皺帶。長白山景區(qū)屬于受季風影響的溫帶大陸性山地氣候，除具有一般山地氣候的特點外，還有明顯的垂直氣候變化[2]。總的特點是冬季漫長凜冽，夏季短暫溫涼，春季風大干燥，秋季多霧涼爽。年均氣溫-7～3 ℃，7月份平均氣溫不超過10 ℃。年降水量700～1 400 mm，6-9月份降水占全年降水量的60%～70%。云霧多，風力大，氣壓低，是長白山主峰氣候的主要特點。

此次調查群落樣地位于長白山區(qū)內的高山苔原帶，是我國目前發(fā)現的唯一一處具有極地自然景觀特點的典型苔原，海拔2 000 m以上。氣候條件屬于苔原-冰原型氣候，常年低溫，冬季嚴寒漫長，夏季溫涼短暫。由于成土過程中處于低溫，微生物作用微弱，介質過濕等條件下，土壤表現出泥炭化和粗腐殖質的積累[3]。在長期融凍和寒凍的作用下，植被層發(fā)生蠕動，凍脹，形成了多邊形土，小草丘，并有石海、石河等冰緣地貌形態(tài)。

2 研究方法

2.1 樣地設置

群落調查采用典型取樣法，在長白山高山苔原帶海拔2 000～2 650 m范圍內對牛皮杜鵑分布較為集中的群落進行調查。在該范圍內設置3個樣地(表1)，每個樣地面積400 m2，用于常規(guī)的群落學調查。每個樣地中設置16個5 m×5 m的小樣方，記錄各樣方中植物的名稱、株數、高度、基蓋度等指標。

表1 樣地位置

2.2 數據統(tǒng)計與處理

利用Excel、Spss等統(tǒng)計軟件將所得的數據進行統(tǒng)計分析，計算出多度、相對多度、蓋度、相對蓋度、頻度、相對頻度和重要值等數據; 利用DPS數據處理軟件作群落物種多樣性指數分析。

2.3 重要值計算公式[4]

相對多度=某一種植物的個體總數/同一生活型植物個體總數×100

頻度=該種植物出現的樣地數/所調查的樣地總數×100

相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度和×100

相對顯著度=該種所有個體胸面積之和/所有種個體胸面積總和×100

相對蓋度=某個物種的蓋度/所有物種的蓋度和×100

重要值(IV)=相對多度+相對顯著度(相對蓋度)+相對頻度

2.4 物種多樣性計算公式[5-6]

物種豐富度指數(S)：樣方內所有物種數目

Shannon-Wiener多樣性指數(H)：

式中，Pi為第i個物種的相對重要值，S為物種i所在樣方的物種總數目。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成

根據對1 200 m2樣地調查結果統(tǒng)計得知，樣地中共有植物種類79種，隸屬于23科。其中包括楊柳科、蓼科、石竹科、虎耳草科、薔薇科、景天科、豆科、毛莨科、杜鵑花科、百合科、蘭科、忍冬科、報春花科、龍膽科、桔?？?、菊科、玄參科、禾本科、莎草科、燈心草科、牻牛兒苗科、傘形科和堇菜科等。

3.2 群落結構分析

根據調查得知，因為氣候土壤等原因，喬木無法在高山苔原帶中存活，因此在1 200 m2的樣方中并無喬木層。

由表2可知，灌木層主要植物為牛皮杜鵑、篤斯越橘、越橘、寬葉仙女木、松毛翠、藍靛果忍冬、苞葉杜鵑、圓葉柳、長圓葉柳。其中，以牛皮杜鵑占絕對優(yōu)勢，重要值達到50.16，遠遠高于其它種類重要值。此外，篤斯越橘也在灌木層中占較大優(yōu)勢，重要值為12.11。

表2 長白山牛皮杜鵑群落灌木層主要物種特征值(重要值≥3)

由表3可知，在草本層中主要植物有大白花地榆、小白花地榆、小葉章、單花橐吾、高嶺風毛菊、長白老鸛草。大白花地榆占優(yōu)勢，但優(yōu)勢不明顯，重要值為8.97。小白花地榆與小葉章重要值緊隨其后，分別為8.54與6.68。

表3 牛皮杜鵑群落草本層主要物種特征值(重要值≥3)

根據所得的數據可以看出，牛皮杜鵑重要值遠遠高于其它種類，在群落中占絕對優(yōu)勢，所面臨的種間競爭壓力較小。

3.3 物種頻度分析

Raunkiaer將頻度指數劃分為5個等級，即A級為1%～20%，B級為21%～40%，C級為41%～60%，D級為61%～80%，E級為81%～100%[7-8]。其中，頻度是表示某一種群個體在群落中水平分布的均勻程度。頻度大表示其種群的個體在群落中的分布較均勻，反之則表示群落中種群個體分布不均勻[9-10]。由圖1可知，A級種類有5種，占總種數的6.3%，如高嶺風毛菊、長圓葉柳、長白老鸛草等；B級種類有10種，占總種數的11.4%，如圓葉柳、苞葉杜鵑、單花橐吾等；C級種類有7種，占總種數的8.9%，如藍靛果忍冬、小葉章、松毛翠等；D級種類有12種，占15.2%，如越橘、小白花地榆、大白花地榆等；E級種類最多，有46種，占58.2%，如牛皮杜鵑、篤斯越橘等。其頻度級的關系為 A

3.4 物種多樣性分析

在群落中測定的物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數是表現出群落特性的重要指標[12-13]，在反映植物群落的結構類型、演替階段和穩(wěn)定程度等方面均有重要意義。由表4可知，牛皮杜鵑群落灌木層的Shannon-Wiener指數、Simpson優(yōu)勢度指數、Pielou均勻度指數均遠遠低于其他層次，這是由于灌木層中牛皮杜鵑占絕對優(yōu)勢造成的[14-16]，樣方中其數量遠遠高于其他種類，導致灌木層多樣性指數降低。而Fisher’α指數只與物種數量與個體總數成正比，因此，灌木層與其他層并沒有顯著差別。

表4 牛皮杜鵑群落物種多樣性

3.5 牛皮杜鵑種群更新分析

3.5.1 牛皮杜鵑種群更新苗的基本特征

由表5可知，1、2年生的實生苗數量較高，3、4年生的實生苗與1、2年生的實生苗相比，下降很多；1、2年生的萌生苗數量高，尤其是2年生的萌生苗數量最多，然后幼苗數量變?yōu)橄陆第厔?，一直?年生的萌生苗。從1、2、3年生的幼苗來看，萌生苗的基蓋度分別是實生苗的1.13、1.16、1.10倍，萌生苗的平均高度大于實生苗，分別為1.10、1.16、1.08倍?？傮w來看，萌生苗長勢良好，而實生苗相較于萌生苗來說生長緩慢[17-19]，生長到4年時開始死亡。隨著苗齡的增長，其數量大幅度減少，這表明牛皮杜鵑種群實生苗與萌生苗的更新不僅受到種子生產和傳播的限制，還易受環(huán)境因素的影響[20]。

表5 牛皮杜鵑種群更新苗的基本特征

3.5.2 牛皮杜鵑種群更新密度

由圖2可知，在所調查的幼苗中，萌生苗的更新密度(4 699株/hm2)大于實生苗的更新密度(3 517株/hm2),是其1.34倍；1年生和2年生實生苗的更新密度分別為1 575和1 450株/hm2，是1年生和2年生萌生苗更新密度的87.11%與74.06%；3～4年生的實生苗的更新密度下降到125～367株/hm2，3～5年生萌生苗的更新密度下降到158～467株/hm2。3～5年實生苗與萌生苗更新密度顯著降低，說明氣候與土壤養(yǎng)分等條件的變化，導致實生苗與萌生苗生長發(fā)育緩慢，阻礙了幼苗的定居[21]。

3.5.3 牛皮杜鵑種群更新頻度

由圖3可知，就實生苗而言，1年生與2年生的實生苗占全部實生更新的86.02%，而3～4年生的實生苗僅占全部實生更新的13.98%；萌生苗各苗齡的更新頻率變化與實生苗有所不同，2年生的萌生苗更新頻率最大，為41.67%，其次為1年生的萌生苗更新頻率，為38.48%。從3年生開始萌生苗的更新頻度明顯降低，僅占全部萌生更新的19.85%。苗齡越高，更新頻度越低，有限的環(huán)境資源難以維持大齡實生苗定居存活，導致從第3年開始的實生苗在整個群落中競爭力下降，最終失去其在群落中的生態(tài)位。

4 討論與結論

1) 長白山自然保護區(qū)長白山景區(qū)處于東亞大陸邊緣，瀕臨太平洋的強烈褶皺帶，植物種類豐富。在1 200 m2牛皮杜鵑樣地的調查顯示，樣地內共有植物種類79種，隸屬于23科，主要優(yōu)勢科為杜鵑花科。

2) 從群落結構看，可劃分為灌木層和草本層2個層次，因為氣候土壤等原因，喬木無法在高山苔原帶中存活，因此在樣地中并無喬木層，總體來說成層現象不明顯。灌木層優(yōu)勢種為杜鵑花科的牛皮杜鵑、篤斯越橘、越橘，草本層優(yōu)勢種為薔薇科的大白花地榆、小白花地榆。

3) 從群落物種多樣性上來分析，該群落豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和均勻度指數等4種多樣性指數反映出該群落以牛皮杜鵑占絕對優(yōu)勢，其他植物種類存在較少，所以物種多樣性低。

4) 通過牛皮杜鵑種群更新的分析得知，牛皮杜鵑種群更新良好，實生苗與萌生苗的更新密度均較高，但是受環(huán)境因子的影響，隨著苗齡的增長，實生苗逐漸死亡，萌生苗成為維持種群動態(tài)，促進種群發(fā)展的重要來源。

5) 牛皮杜鵑群落保存完好，必須保護其生境不被破壞，杜絕亂砍濫伐行為，并通過加大宣傳力度，增強民眾的保護意識，對牛皮杜鵑種質資源進行保護。