煙粉虱對高溫和低溫脅迫響應及生態(tài)防控策略

楊藝煒，劉 晨，任 平，常 青，李英梅

(陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所，西安 710016)

煙粉虱(Bemisiatabaci)屬于半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)小粉虱屬(Bemisia)，是一種重要的世界性超級害蟲[1]，該蟲最早于1889年在希臘的煙草上被發(fā)現(xiàn)，至今已分布于除南極洲以外的全球所有陸地[2]。隨著花卉和苗木的調(diào)運等活動而向世界各地擴散[3]，已廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、中北美、南美、地中海和加勒比海等地的90多個國家和地區(qū)[4]。其寄主范圍廣，多達900種以上，幾乎所有蔬菜均不同程度受害，番茄、茄子、辣椒、菜豆、黃瓜、蘿卜等人工栽培蔬菜受害最重[5]。煙粉虱對蔬菜除以刺吸汁液造成直接為害以及分泌蜜露引起霉污病外，最主要是傳播植物病毒病，造成更大損失，全球每年經(jīng)濟損失超過3億美元[6-7]。目前，煙粉虱已成為陜西省蔬菜、花卉等農(nóng)作物上的重要災害性害蟲。有關煙粉虱在高溫和低溫脅迫下的耐藥性、存活特性、生殖適應性等方面前人做了卓有成效的工作[8-15]，有研究表明短時間高溫暴露能夠降低煙粉虱不同齡期存活率及F1代雌蟲比，且煙粉虱對高溫脅迫具有較強的適應性[16-17]，但煙粉虱成蟲在2～5℃下低溫暴露1～8d后存活率迅速下降，成蟲在2℃下暴露4d或在5℃下暴露8d后全部死亡[18]。本試驗在此基礎上延長脅迫時間、增加脅迫溫度，同時在生物培養(yǎng)箱條件下研究不同蟲態(tài)煙粉虱對低溫和高溫脅迫的響應，以明確煙粉虱對高溫和低溫脅迫的適應能力、搞清煙粉虱在陜西越冬的可能性及高溫悶殺防控的可 行性。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗于2019年4月-2019年9月在陜西省科學院渭南科技示范基地進行。采自拱圓形大棚茄子上的自然種群煙粉虱初產(chǎn)的淡黃綠色卵，然后轉(zhuǎn)接于外罩55目防蟲網(wǎng)的盆栽番茄上置于塑料大棚中(溫度21～30 ℃左右，濕度約為 60%～85%)進行繁殖，以供后續(xù)試驗。

1.2 試驗處理與方法

1.2.1 試驗設計 溫度脅迫處理：①不同低溫(-6 ℃、-3 ℃、0 ℃、3 ℃、6 ℃、9 ℃、12 ℃)處理4 d；② -1 ℃處理2 d、4 d、6 d、8 d、10 d；③不同高溫(34 ℃、36 ℃、38 ℃、40 ℃、42 ℃、44 ℃)處理4 d；④40 ℃處理1 d、3 d、5 d、7 d。每處理90頭(粒)左右的煙粉虱卵、幼蟲、蛹、成蟲，重復6次。

生態(tài)防控處理：①防蟲網(wǎng)處理(在露地番茄種植園區(qū)選擇距離超過500 m的兩個溫室，一個設置防蟲網(wǎng)，一個不設)；②高溫悶殺煙粉虱處理(選擇兩個溫室，一個高溫處理，另一個不做處理)。

1.2.2 試驗方法 成蟲試驗方法：將定植在營養(yǎng)缽的番茄秧苗，外套上自制的透明塑料罩(直徑15 cm，高25 cm，一端用沙布封口)放于培養(yǎng)皿中。每株番茄苗用吸蟲器接種90頭左右煙粉虱成蟲(羽化期一致)，置入人工GXZ型智能光照培養(yǎng)箱中(按照上述試驗處理設置溫度，濕度控制在75%～85%，光照度設定在2 000 lx)。

卵、幼蟲、蛹試驗方法：選取有大量煙粉虱的帶葉柄番茄葉片，仔細分揀葉片上的卵、幼蟲和蛹，分別保留帶卵、幼蟲和蛹3個蟲態(tài)的葉片，保持各個蟲態(tài)數(shù)量均在90頭。將帶有試驗蟲源的葉片葉柄端部用濕棉球包裹，放入培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿置人工GXZ型智能光照培養(yǎng)箱中(溫濕度參數(shù)設置同上)，試驗過程中觀察棉球的濕度并適時加水。

設置防蟲網(wǎng)方法：于越冬茬蔬菜定植前在溫室通風口和作業(yè)人員出入口設置55目防蟲網(wǎng)。

高溫悶殺方法：越夏茬蔬菜定植前，選擇晴天，關閉通風口，使棚室內(nèi)溫度升至50 ℃左右，持續(xù)72 h，到達最后一天，選擇晴天中午棚室溫度最高時刻，快速打開通風口，使棚室內(nèi)的溫度迅速從50 ℃左右降低到35 ℃左右。在蔬菜作物生長期間，煙粉虱大發(fā)生時，選擇晴天，12：00左右關閉通風口，使棚室內(nèi)溫度迅速升至40 ℃左右，維持2 h左右，然后緩慢打開通風口。

1.2.3 調(diào)查方法 溫度脅迫處理調(diào)查方法：每24 h觀察1次各處理煙粉虱(卵、幼蟲、蛹、成蟲)死亡數(shù)(判定死亡標準為，卵、幼蟲、蛹干癟變黑，成蟲用昆蟲針觸動無反應，視為死亡)。

死亡率=死亡蟲數(shù)/供試蟲數(shù)×100%。

防蟲網(wǎng)處理調(diào)查方法：以溫室為中心，翌年煙粉虱高峰期輻射調(diào)查距離溫室50、100、150、200、300、400、500 m露地番茄100株第3葉煙粉虱蟲口數(shù)量。

高溫悶殺處理調(diào)查方法：悶殺處理前調(diào)查不同蟲態(tài)煙粉虱數(shù)量，悶殺完成當天調(diào)查溫室中煙粉虱不同蟲態(tài)的死亡率。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析與處理 用 Excel 2003作圖，方差分析( LSD)采用Duncan’s新復極差法，用 DPS 7.05進行[19]，數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標準誤” 表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙粉虱對不同低溫脅迫的響應

試驗結(jié)果表明，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率均隨著低溫脅迫溫度的降低而提高(表1)。由表1看出，同一蟲態(tài)不同溫度處理時，煙粉虱的死亡率之間存在顯著差異。12 ℃處理4 d時，除蛹外，其他蟲態(tài)開始出現(xiàn)死亡。在-6 ℃處理4 d的煙粉虱各蟲態(tài)死亡率都達到100%。在低溫脅迫時間相同條件下，在6～0 ℃溫度范圍內(nèi)隨著溫度下降死亡率提高幅度顯著低于0～-6 ℃，說明煙粉虱對0 ℃以下低溫脅迫響應強烈。隨著脅迫溫度下降，卵、若蟲、成蟲存活率的下降趨勢顯著大于蛹的下降趨勢，說明蛹抗寒性最強，卵次之，若蟲和成蟲抗寒性最差(圖1)。

表1 不同低溫處理4 d后煙粉虱不同蟲態(tài)死亡率Table 1 Death rate of Bemisia tabaci in different insect states under different low temperature treatments for 4 days

2.2 煙粉虱對低溫不同脅迫時間的響應

在同一低溫條件下，隨著脅迫時間的延長，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率均提高(圖2)。圖2再次證實蛹較其他蟲態(tài)抗寒性更強。-1 ℃脅迫2 d，卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率分別 18.9%、23.0%、9.3%、25.6%；脅迫6 d其死亡率分別為75.6%、77.8%、48.4%、 80.0%；脅迫10 d除蛹死亡率為97.8%，其他蟲態(tài)死亡率均為100%。由此提出可在生產(chǎn)實踐中通過延長低溫脅迫時間來防治煙粉虱，因為延長低溫脅迫時間比降低溫度更容易實現(xiàn)。

2.3 煙粉虱對不同高溫脅迫的響應

在34～44 ℃，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率隨著脅迫溫度的升高總體呈明顯上升趨勢，即脅迫溫度越高，死亡率越高(表2)。由表2還可以看出，除蛹和成蟲外，其他蟲態(tài)死亡率在不同溫度處理間差異顯著。34 ℃脅迫4 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均為0；36 ℃脅迫4 d，除蛹外，其他蟲態(tài)開始出現(xiàn)死亡；38 ℃脅迫4 d，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率分別為32.2%、36.7%、 17.0%、38.9%；40 ℃脅迫4 d，死亡率依次為 83.1%、87.6%、66.7%、89.4%；44 ℃脅迫4 d煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均為100%。另外，圖3結(jié)果表明，蛹的耐熱性明顯強于其他蟲態(tài)，36 ℃處理4 d時，其他蟲態(tài)均出現(xiàn)死亡，蛹的死亡率為0。

表2 不同高溫處理4 d后煙粉虱不同蟲態(tài)死亡率Table 2 Mortality of different Bemisia tabaci under different temperature treatments for 4 days

2.4 煙粉虱對高溫不同脅迫時間的響應

試驗結(jié)果表明，在同一溫度條件下，脅迫時間越長，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率越高，即高溫脅迫時間與煙粉虱各蟲態(tài)的死亡率呈顯著正相關。其他蟲態(tài)對高溫的敏感性強于蛹，蛹對高溫的耐受力明顯強于其他蟲態(tài)，在處理3～5 d時，蛹的死亡率上升幅度最大。40 ℃脅迫1 d，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率分別為21.1%、 25.0%、5.6%、27.5%；脅迫3 d死亡率依次 56.2%、60.5%、28.4%、64.5%；脅迫7 d除蛹死亡率為89.1%外，其他蟲態(tài)死亡率均為100%。

2.5 生態(tài)防控策略

2.5.1 設置防蟲網(wǎng)阻礙煙粉虱進棚越冬 試驗結(jié)果表明，煙粉虱在-1 ℃脅迫10 d，各蟲態(tài)死亡率均在97%以上，驗證了煙粉虱在陜西省自然條件下不能度過嚴寒冬天[20]，需借助設施環(huán)境越冬，成為翌年蟲源的發(fā)生特點，通過設置防蟲網(wǎng)，阻斷棚外煙粉虱遷入棚內(nèi)越冬的途徑，縮小越冬場所區(qū)域，對減輕來年的發(fā)生具有十分重要的意義。試驗結(jié)果表明，設置防蟲網(wǎng)的園區(qū)來年6月15日調(diào)查，距園區(qū)50、100、150、200、300、400、500 m露地番茄，百株三葉蟲口分別為152、105、50、15、8、0、0頭，而未設置防蟲網(wǎng)園區(qū)百株三葉蟲口依次為11 550、8 500、6 850、5 850、4 650、3 250、 2 550頭，后者番茄上煙粉虱數(shù)量遠大于前者，說明通過設置防蟲網(wǎng)，切斷“生活史”，惡化煙粉虱越冬場所，減少翌年的發(fā)生基數(shù)對控制其發(fā)生及為害效果十分明顯。

2.5.2 高溫滅殺 上面的試驗結(jié)果表明，煙粉虱對高溫脅迫較為敏感，且在40 ℃高溫處理下有較高的死亡率，因此對于蔬菜生長期間的大棚，可采用40 ℃左右高溫悶殺2 h，對煙粉虱卵、若蟲、蛹和成蟲滅殺率分別為46.2%、45.1%、32.5%、69.5%。對于蔬菜定植前棚內(nèi)已有的煙粉虱， 50 ℃高溫悶殺72 h，對煙粉虱卵、若蟲、蛹和成蟲滅殺率分別為89.8%、95.7%、82.3%、100%。說明高溫悶殺對目前防治煙粉虱不但有效且環(huán)境友好。

3 結(jié)論與討論

煙粉虱已成為一種世界性重要害蟲，其發(fā)生為害給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重損失，因而對煙粉虱的治理已成為各國植保工作者研究的重要課題。已有多個國家和國際煙粉虱協(xié)作項目在世界范圍內(nèi)實施，以期快速應對煙粉虱引起的問題，從而促進學術交流及技術轉(zhuǎn)讓等。

昆蟲是變溫動物，對溫度變化非常敏感。高溫、低溫脅迫除能夠引起昆蟲迅速死亡之外，還能導致其生殖力的降低或引起昆蟲的發(fā)育階段異常和缺陷[21-22]。且外來物種的適生能力、擴散能力以及種群發(fā)展動態(tài)等均與其溫度脅迫的耐受能力相關[23-24]。陳艷華[25]研究表明，2 ℃低溫處理煙粉虱12 d時存活率為0，且耐寒性最強的蟲態(tài)為蛹和卵。崔洪瑩等[20]研究表明，-2 ℃低溫處理煙粉虱20 h死亡率達100%。本研究結(jié)果表明，煙粉虱在12～0 ℃脅迫下隨著溫度下降其卵、若蟲、蛹、成蟲的成活率下降幅度均顯著低于0～ -6 ℃下降幅度。-1 ℃脅迫10 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率在97%以上；-6 ℃脅迫4 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均達100%。蛹抗寒性最強，卵次之，若蟲和成蟲抗寒性最差，本研究與陳艷華[25]的結(jié)果一致，但與崔洪瑩等[20]研究結(jié)果相差較大，這或許與煙粉虱種群差異或近10 a煙粉虱耐寒性增強有關。與陜西省冬季溫度對比發(fā)現(xiàn)，該結(jié)果印證了煙粉虱在陜西省自然條件下不能越冬，為陜西蔬菜田煙粉虱主攻棚內(nèi)，兼顧棚外的防治策略奠定基礎。高溫脅迫后對煙粉虱各蟲態(tài)均有顯著影響，在同一溫度下，高溫脅迫時間越長，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲存活率均越低，即高溫脅迫時間與煙粉虱各蟲態(tài)的死亡率呈顯著正相關，如40 ℃脅迫4 d，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率依次為83.1%、87.6%、66.7%、 89.4%；44 ℃高溫脅迫4 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均為100%，明確煙粉虱對高溫脅迫的敏感性，為設施條件下高溫悶棚，控制煙粉虱提供了依據(jù)。

根據(jù)煙粉虱對高溫和低溫脅迫響應，結(jié)合陜西省的周年溫度變化特點，提出主攻棚內(nèi)，兼顧棚外的陜西煙粉虱防治策略，采取棚室通風口安裝防蟲網(wǎng)的措施，阻止煙粉虱冬季遷入棚內(nèi)越冬，早春遷出棚外為害，縮小越冬區(qū)域，壓低發(fā)生基數(shù)。在蔬菜作物生長期間，采取關閉通風口，高溫悶殺煙粉虱。生態(tài)調(diào)控措施綠色環(huán)保，可操作性強，防治效果高，具有推廣應用的前景。