不同顏色防蟲網(wǎng)下豇豆光合生理及葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

陳連珠，張雪彬，陶 凱，楊小鋒

（三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院，海南三亞 572000）

光選擇防蟲網(wǎng)覆蓋栽培成為現(xiàn)今廣泛使用的非化學(xué)保護(hù)措施，在高溫和高強(qiáng)光的惡劣氣候下對作物進(jìn)行物理保護(hù)，同時可避免鳥、蟲引起的病毒傳播，減少病蟲害的發(fā)生以及農(nóng)藥的使用，對提高農(nóng)產(chǎn)品安全具有重要意義，還能通過改變光質(zhì)引起植物相應(yīng)的生理變化。不同顏色防蟲網(wǎng)具有光散射和改變紅光/遠(yuǎn)紅光比例的光過濾及光選擇性能［1］，通過提高散射光比例，吸收不同波段的光，改變光質(zhì)［2］。作物中與光質(zhì)相關(guān)的生理響應(yīng)包括坐果率、果實大小、果質(zhì)量、果實顏色及采收時間［3-4］。使用不同顏色防蟲網(wǎng)覆蓋栽培番茄可以提高商品果產(chǎn)量，同時可預(yù)防果實日灼傷［5］、臍腐病以及裂果等。

豇豆已成為海南地區(qū)冬季蔬菜的主栽品種，也是農(nóng)民增收的首選作物之一。目前在國內(nèi)不乏防蟲網(wǎng)覆蓋栽培豇豆的研究，但主要集中在防蟲網(wǎng)的防蟲效果及對生長發(fā)育的影響方面［6-8］，而關(guān)于不同顏色防蟲網(wǎng)對豇豆光合生理及熒光特性影響的研究仍未見報道。因此，本試驗研究不同顏色（咖啡色、黃色、紅色、綠色、藍(lán)色、灰色、白色）防蟲網(wǎng)對豇豆葉片色素含量、光合特性和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的影響，以期為豇豆光選擇生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與方法

試驗于2018年1—4月在海南省三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院農(nóng)業(yè)科技示范園進(jìn)行，以美滿天下豇豆為試材，設(shè)置咖啡色、黃色、紅色、綠色、藍(lán)色、灰色、白色防蟲網(wǎng)覆蓋和露地共8個處理，各防蟲網(wǎng)覆蓋處理遮光率約30%，以露地為對照，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理重復(fù)4次，雙行種植，小區(qū)面積為12 m2。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 光合作用測定 測定氣體交換參數(shù)時選擇光合有效輻射（photosynthetically active radiation，簡 稱 PAR）為1 000μmol/（m2·s）時的數(shù)據(jù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），用公式WUE＝Pn/Tr計算瞬時水分利用效率（water use efficiency，簡稱WUE）。

1.2.2 光響應(yīng)曲線測定 于09：00—11：00用TARGAS-1型便攜式光合儀（美國PP systems）測定各處理作物上部完全伸展功能葉的光合參數(shù)，光合有效輻射梯度為2 000、1 800，1 500、1 200、1 000、800、400、200、100、50、0μmol/（m2·s）。以PAR為x軸，凈光合速率（Pn）為y軸，得到Pn-PAR響應(yīng)曲線。用拋物線模型y＝ax2+bx+c擬合該曲線，其中拋物線頂點坐標(biāo)的y值為最大凈光合速率（Pnmax），90% Pnmax處的對應(yīng)x值為光飽和點（light saturation point，簡稱LSP），同時用0～200μmol/（m2·s）下的數(shù)據(jù)作直線回歸，方程為y＝ax+b［9］，a為表觀量子效率（apparent quantum yield，簡稱AQY），-b為暗呼吸速率（Rd），-b/a 為光補(bǔ)償點（light compensation point，簡稱LCP）。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用FMS2脈沖調(diào)試熒光儀（英國Hansatech）進(jìn)行測定，先測定光適應(yīng)條件下光適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv′/Fm′）、實際光化學(xué)效率（ΔF/Fm′）、表觀電子傳遞速率（electron transport rate，簡稱ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），然后夾上暗適應(yīng)葉夾，暗適應(yīng)20 min后測定初始熒光（Fo）、初始熒光（Fm）和暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm），并利用公式NPQ＝Fm/Fm′-1計算非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non-photochemucal quenching，簡稱NPQ）。

1.2.4 光合色素測定 選擇中部同一節(jié)位的成熟葉片進(jìn)行葉綠素、類胡蘿卜素含量的測定，用95%乙醇提取法提取色素，并用分光光度法在665、649、470 nm處測定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量［10］，每個處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測定結(jié)果采用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同顏色防蟲網(wǎng)對豇豆氣體交換參數(shù)的影響

由表1可知，覆蓋防蟲網(wǎng)的豇豆凈光合速率均較露地處理增加，其中藍(lán)色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的凈光合速率最大，顯著大于其他處理；藍(lán)色、綠色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的氣孔導(dǎo)度較大，顯著大于其他處理；綠色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的胞間CO2濃度最大，顯著大于白色防蟲網(wǎng)覆蓋處理，但與其他處理差異不顯著；藍(lán)色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的蒸騰速率最大，顯著大于其他處理，黃色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的蒸騰速率最?。稽S色和咖啡色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的水分利用效率較大，顯著大于紅色、藍(lán)色、灰色防蟲網(wǎng)覆蓋及露地處理。說明防蟲網(wǎng)覆蓋可提高豇豆的光合能力，其中以藍(lán)色防蟲網(wǎng)效果最顯著。

表1 不同顏色防蟲網(wǎng)處理豇豆氣體交換參數(shù)

2.2 不同顏色防蟲網(wǎng)對豇豆光響應(yīng)的影響

由表2可知，白色防蟲網(wǎng)覆蓋處理的最大凈光合速率最大，但處理間沒有顯著差異；表觀量子效率由高到低依次為藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理＝綠色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞白色防蟲網(wǎng)處理＞露地處理；暗呼吸速率由高到低依次為露地處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞白色防蟲網(wǎng)處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理，其中黃色、灰色、白色防蟲網(wǎng)處理的暗呼吸速率顯著低于對照；防蟲網(wǎng)覆蓋處理的光補(bǔ)償點均顯著低于露地處理，依次為露地處理＞咖啡防蟲色網(wǎng)處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理＞白色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理；光飽和點由高到低依次為白色防蟲網(wǎng)處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞露地處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理。說明防蟲網(wǎng)覆蓋有利于豇豆提高對弱光的利用能力，擴(kuò)大可利用光照度范圍，減少暗呼吸消耗。

表2 不同顏色防蟲網(wǎng)處理的豇豆光響應(yīng)

2.3 不同顏色防蟲網(wǎng)對豇豆光合色素含量的影響

覆蓋防蟲網(wǎng)的豇豆葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量均較露地處理增加，而葉綠素a/b均較露地降低；綠色防蟲網(wǎng)處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量總體最大，其次為藍(lán)色和灰色防蟲網(wǎng)處理，而葉綠素a/b表現(xiàn)大致相反。說明防蟲網(wǎng)覆蓋有利于豇豆提高光合色素含量，且葉綠素b的增加量大于葉綠素a，而不同顏色防蟲網(wǎng)下的光環(huán)境差異使光合色素含量變化存在差異。

表3 不同顏色防蟲網(wǎng)處理對豇豆光合色素含量的影響

2.4 不同顏色防蟲網(wǎng)對豇豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表4可知，防蟲網(wǎng)覆蓋處理的初始熒光均較露地處理增加，其中紅色防蟲網(wǎng)處理的初始熒光最大，但處理間沒有顯著差異；最大熒光由高到低依次為紅色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞白色防蟲網(wǎng)處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞露地處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理；咖啡色網(wǎng)Fv/Fm顯著低于露地，其他各處理間沒有顯著差異；Fv′/Fm′由高到低依次為露地處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＝藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞白色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理；實際光化學(xué)效率由高到低依次表現(xiàn)為露地處理＝白色防蟲網(wǎng)處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理；表觀電子傳遞速率表現(xiàn)為白色防蟲網(wǎng)處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞露地處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理；光化學(xué)猝滅系數(shù)由高到低依次為白色防蟲網(wǎng)處理＞露地處理＞灰色防蟲網(wǎng)處 理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理＞黃色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理；非光化學(xué)猝滅系數(shù)由大到小依次為黃色防蟲網(wǎng)處理＞紅色防蟲網(wǎng)處理＞白色防蟲網(wǎng)處理＞綠色防蟲網(wǎng)處理＞露地處理＞灰色防蟲網(wǎng)處理＞藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理＞咖啡色防蟲網(wǎng)處理。

表4 不同顏色防蟲網(wǎng)處理對豇豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

說明防蟲網(wǎng)覆蓋可提高暗適應(yīng)下的初始熒光和最大熒光，降低光化學(xué)效率（）、表觀電子傳遞速率及光化學(xué)猝滅系數(shù)?？傮w上紅色防蟲網(wǎng)處理的光合化學(xué)效率降低幅度最大，其次為黃色防蟲網(wǎng)，二者的非光化學(xué)猝滅系數(shù)均較對照顯著增加，白色防蟲網(wǎng)處理的光化學(xué)效率沒有明顯降低甚至有所增加。

3 討論與結(jié)論

防蟲網(wǎng)具有一定的遮陰效果，前人研究表明，遮陰通常會使單葉的凈光合速率降低［11］。但本研究覆蓋防蟲網(wǎng)的豇豆單葉凈光合速率均較露地處理增加，一方面是由于防蟲網(wǎng)覆蓋的遮陰率并未造成弱光脅迫，甚至可避免強(qiáng)光對光合系統(tǒng)的傷害，另一方面可能是由于不同顏色防蟲網(wǎng)改變了光譜的組成，有利于豇豆光合速率的提升。

植物光響應(yīng)曲線分析是研究植物光合能力的一種重要手段［12］，AQY反映葉片的弱光利用能力，AQY越大，植物利用弱光的能力越強(qiáng)［13］。本研究中覆蓋防蟲網(wǎng)的豇豆AQY大多較露地處理顯著提高，而LCP均較露地顯著降低，說明防蟲網(wǎng)覆蓋提高了豇豆利用弱光的能力。藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理AQY最大，其次為綠色、紅色防蟲網(wǎng)處理，說明不同顏色防蟲網(wǎng)下的光環(huán)境差異影響了豇豆對光的利用能力。

植物在一定范圍內(nèi)對光環(huán)境有很強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)與適應(yīng)能力，為捕獲更多的光能，部分植物在遮陰條件下會通過合成大量的葉綠素去適應(yīng)弱光環(huán)境［14］。葉綠素a的主要功能是進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，葉綠素b的主要功能是光能收集，在遮陰條件下，增加葉綠素b的含量顯得更重要，而葉綠素a/b降低有利于提高葉片對弱光的利用能力［15］。本研究覆蓋防蟲網(wǎng)的葉綠素a、葉綠素b含量較露地處理增加，而葉綠素a/b較露地處理降低，充分驗證以上觀點。而不同顏色防蟲網(wǎng)的葉綠素a/b有所差異，說明不同光環(huán)境導(dǎo)致豇豆對葉綠素a和葉綠素b的需求不盡相同。綠色防蟲網(wǎng)處理的光合色素含量最大，說明綠色防蟲網(wǎng)下的光環(huán)境有利于促進(jìn)豇豆光合色素的合成。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以更直觀地反映不同光照條件下植物光合反應(yīng)中心的開放程度以及熱耗散等情況，是研究光合作用的理想探針［16］。本研究中，由于防蟲網(wǎng)的遮陰效果，覆蓋防蟲網(wǎng)可導(dǎo)致Fo、Fm增加，ETR、qP下降，與李彩斌等研究認(rèn)為的遮陰導(dǎo)致Fo、Fm增加，ΔF/Fm′、ETR、qP下降的結(jié)論［17］基本一致。防蟲網(wǎng)覆蓋可使豇豆葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例降低（表現(xiàn)為qP降低），光化學(xué)耗散的光能減少（Fv′/Fm′、ΔF/Fm′降低），非光化學(xué)耗散的光能增加（黃色、紅色、白色、綠色防蟲網(wǎng)處理的NPQ增加），光合電子傳遞速率下降，出現(xiàn)不同程度的光抑制。

防蟲網(wǎng)覆蓋栽培可提高豇豆光合色素含量、捕光能力、弱光的利用能力（表觀量子效率較露地處理提高，光補(bǔ)償點較露地處理降低），從而提高凈光合速率，但防蟲網(wǎng)覆蓋使光化學(xué)量子效率有所降低，光化學(xué)耗散的光能減少，出現(xiàn)不同程度的光抑制，而白色防蟲網(wǎng)處理的光化學(xué)效率基本不受影響甚至有所增加，總體上紅色防蟲網(wǎng)處理的光化學(xué)效率降低幅度最大，其次為黃色防蟲網(wǎng)處理。綜合各指標(biāo)，白色防蟲網(wǎng)處理下的豇豆光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)最優(yōu)，其次為綠色、藍(lán)色防蟲網(wǎng)處理。