池塘循環(huán)流水養(yǎng)殖模式中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間變化研究

張曉蕾，王 強，張國奇，周 陸，李廷發(fā)，張 玉，趙思雅

（1.華東師范大學(xué)，上海 201100； 2.上海市松江區(qū)水產(chǎn)良種場，上海 201616；3.鯤瑛 (上海) 生物科技有限公司，上海 201613）

池塘養(yǎng)殖是中國一種主要的淡水養(yǎng)殖方式，2018年中國淡水池塘養(yǎng)殖面積為266.7×104hm2，占總淡水養(yǎng)殖面積的51.8%[1]。但隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，池塘養(yǎng)殖帶來的環(huán)境問題也日益突出，例如魚類吃剩的殘餌以及魚類的排泄物分解會使水體中不同形態(tài)的氮、磷物質(zhì)濃度升高[2-3]，不僅會影響?zhàn)B殖物種的正常生長及品質(zhì)，也容易導(dǎo)致養(yǎng)殖周邊的水質(zhì)惡化[4-5]。因此，為了更加合理地利用自然資源，減小對環(huán)境的負(fù)面影響，實現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展，開發(fā)環(huán)境友好的養(yǎng)殖技術(shù)迫在眉睫。池塘循環(huán)流水養(yǎng)殖模式 (In-pond raceway system, IPRS) 是基于池塘的集約化生產(chǎn)系統(tǒng)，是一種高產(chǎn)、高效且環(huán)保的養(yǎng)殖方式[6]。每個系統(tǒng)根據(jù)養(yǎng)殖水體面積確定水槽數(shù)量，魚放養(yǎng)于水槽中，池塘的其余部分用于養(yǎng)殖水體凈化[7]。池塘中養(yǎng)殖槽前段的推水增氧設(shè)備能將養(yǎng)殖水從養(yǎng)殖區(qū)推入凈化區(qū)，通過凈化區(qū)中的植物浮床、濾食性魚類等對養(yǎng)殖水體中的高濃度氮、磷等營養(yǎng)鹽進(jìn)行吸收凈化，凈化后的水體再次被推入養(yǎng)殖區(qū)，不斷循環(huán)。

浮游植物是IPRS中水生生態(tài)系統(tǒng)的重要生物類群，一些浮游植物在生長同化過程會消除水體中的氮元素[8]，而藍(lán)藻門的一些浮游植物會利用空氣中的氮氣，發(fā)生固氮過程[9]。浮游植物的分泌物同樣會對微生物的群落結(jié)構(gòu)造成影響[10-12]。因此，浮游植物的種類及密度對水體中氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)具有重要意義。此外，由于浮游植物生命周期短，對環(huán)境變化響應(yīng)迅速[13]，常被作為水質(zhì)健康狀況的重要指示生物[14]。

對于IPRS而言，經(jīng)過凈水區(qū)后水質(zhì)能否達(dá)到養(yǎng)殖用水要求是該系統(tǒng)成功的關(guān)鍵。目前有關(guān)IPRS的研究主要圍繞該系統(tǒng)的經(jīng)濟效益及養(yǎng)殖系統(tǒng)的優(yōu)化[8,15-17]，而對池塘循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)部凈水區(qū)的水質(zhì)及生態(tài)特點卻少有關(guān)注。為進(jìn)一步了解該系統(tǒng)水體循環(huán)過程中生態(tài)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，揭示該系統(tǒng)內(nèi)凈水區(qū)水質(zhì)的變化特點，本文研究了生長季草魚(Ctenopharyngodon idella) 養(yǎng)殖的IPRS中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征，為優(yōu)化IPRS提供理論支持和實踐指導(dǎo)，進(jìn)而促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 養(yǎng)殖系統(tǒng)概況

本文以上海市松江區(qū)水產(chǎn)良種場IPRS為研究對象。該系統(tǒng)池塘近正方形，總面積26 680 m2，池深1.8 m。該系統(tǒng)內(nèi)集聚養(yǎng)殖池規(guī)格為長22 m×寬5 m×深1.8 m，共10條，其兩端開口，均設(shè)有攔魚網(wǎng)，集聚式養(yǎng)殖池下游連接集污收集池。上游安裝曝氣推水設(shè)備，將養(yǎng)殖區(qū)水體推入凈化區(qū)。凈化區(qū)共約400 m，通過植物浮床、濾食性魚類等作用對養(yǎng)殖尾水進(jìn)行凈化處理，水體凈化后再次進(jìn)入養(yǎng)殖區(qū)。

試驗期間，養(yǎng)殖區(qū)的草魚數(shù)量約為3×104尾，質(zhì)量約 1×105kg，密度約 152 尾·m?3；凈化池中鳙 (Aristichthys nobilis) 約900尾，1 500 kg，鰱 (Hypophthalmichthys molitrix) 約 2 300尾，3 000 kg。投喂餌料使用浮性膨化飼料，粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)在32%以上，以“定位、定時、定量、定質(zhì)”的原則，每日投餌3次。隨溫度升高，魚類攝食能力增強，每日增加投餌至4次。日投餌量視魚類攝食及活動情況、水溫和天氣情況而定。隨著魚體的增大，餌料粒徑由4 mm×3 mm逐漸增加到10 mm×8 mm。

1.2 樣品采集及測定

于2020年7月—9月對該池塘3個采樣點進(jìn)行采樣，每次采樣時間在上午10:00—11:00，以最大程度減小實驗誤差。采樣位點見圖1，位點1位于養(yǎng)殖槽末端，由于大量的殘餌以及魚類的排泄，導(dǎo)致該位點水體中含有大量的氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)；位點2位于凈化池中段，位點1與位點2之間設(shè)置了植物浮床，通過植物對水體中的營養(yǎng)鹽進(jìn)行吸收，植物浮床同時為微生物提供了適宜生境，硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌等的作用有助于降低水體中氮、磷營養(yǎng)鹽濃度；位點3位于凈化池末段 (即養(yǎng)殖槽前端)，為約300 m的開放水體空間。

圖1 池塘循環(huán)流水養(yǎng)殖系統(tǒng)示意圖Figure 1 Diagram of in-pond raceway system

1.2.1 水質(zhì)樣品采集及測定 使用容積為2.5 L的采水器分別在每個采樣點的水面以下0.5 m取水樣1 L，帶回實驗室測定總氮 (TN)、氨氮、硝酸鹽、總磷 (TP)、電導(dǎo)率 (EC)、pH、懸浮物。總氮采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定 (HJ636—2012)，總磷采用鉬酸銨分光光度法測定 (GB/T 11893—1989)，氨氮采用納氏試劑分光光度法測定 (HJ535—2009)，硝酸鹽采用紫外分光光度法測定 (HJ/T 346—2007)，pH采用便攜式pH計測定，電導(dǎo)率采用便攜式電導(dǎo)率儀測定，懸浮物采用重量法測定 (GB/T 11901—1989)。

1.2.2 浮游植物樣品采集及測定 使用容積為2.5 L的采水器分別在每個采樣點的水面以下0.5 m取水樣1 L，加入魯哥試劑對浮游植物進(jìn)行固定。固定后的浮游植物樣品靜置沉淀48 h后進(jìn)行沉淀和濃縮供鏡檢。在顯微鏡下對浮游植物固定樣品進(jìn)行種類鑒定及計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢度的計算 Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)：

式中ni為第i個浮游植物種類的個體數(shù)量(個)；N為浮游植物個體的總數(shù) (個)；fi為第i種在研究期間出現(xiàn)的月份頻率。本研究將Y＞0.02的浮游植物定為優(yōu)勢種[18]。

1.3.2 多樣性指數(shù)的計算 采用浮游生物的Shannon-Wiener指數(shù) (H')、Pielou均勻度指數(shù) (J')對該系統(tǒng)中浮游生物多樣性進(jìn)行分析評價。各指數(shù)的計算公式為：

式中S為總物種數(shù) (個)；Pi為浮游生物物種i在總個體中所占的比例，Pi=ni/N；ni物種i的個體數(shù)；N為所有種類個體數(shù) (個)。Hmax為H'的最大值，其值等于lnS。

1.3.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系分析

運用Canoco 5.0軟件對系統(tǒng)內(nèi)浮游生物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析。首先對浮游生物優(yōu)勢種與環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1) 轉(zhuǎn)換 (不包括pH)，使其趨于正態(tài)分布。然后進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析 (detrended correspondence analysis, DCA)，以確定其屬于單峰型分布或線性分布，根據(jù)第一軸長度選擇適當(dāng)?shù)呐判蚍椒?，若第一長軸小于3則采用基于線性的冗余分析 (Redundancy analysis, RDA)，若大于4，則選用典范對應(yīng)分析 (Canonical correspondence analysis, CCA)，若介于3～4，則2種分析方法均可。本文DCA結(jié)果顯示浮游植物及浮游動物的第一軸長度均小于3，因此選擇冗余分析對浮游生物與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究。

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)指標(biāo)的空間變化情況

水質(zhì)指標(biāo)的空間變化情況見表1。試驗期間，水溫變化介于22.4～32.5 ℃，各位點的溫度差異較?。粦腋∥镂稽c2最低，位點3最高；位點1至位點3，硝酸鹽、氨氮、總氮、總磷、電導(dǎo)率均有所下降；pH在7上下波動，水質(zhì)偏中性；3個位點的氮磷比約為2.3。

表1 水質(zhì)指標(biāo)的空間變化情況Table 1 Spatial changes in water-quality index

表1 水質(zhì)指標(biāo)的空間變化情況Table 1 Spatial changes in water-quality index

位點1 Site 1水質(zhì)指標(biāo)Water-quality index位點2 Site 2位點3 Site 3懸浮物 Suspended matter/(mg·L?1) 68±19.5 53±12.0 77±14.3硝酸鹽 Nitrate/(mg·L?1) 0.89±0.60 0.85±0.61 0.84±0.63氨氮 Ammonia nitrogen/(mg·L?1) 4.51±0.79 4.32±1.00 4.23±0.82總氮 Total nitrogen/(mg·L?1) 9.06±1.23 8.35±0.65 8.64±0.21總磷 Total phosphorus/(mg·L?1) 4.07±0.83 4.00±0.82 3.97±0.83電導(dǎo)率 Electrical conductivity/(μs·cm?1) 424±5.7 413±8.3 410±7.9 pH 7±0.62 7.07±0.40 7.10±0.43溫度 Temperature/℃ 26.3±4.4 26.6±4.0 26.4±4.0氮磷比 Ratio of nitrogen and phosphorus 2.3±0.2 2.2±0.4 2.3±0.5

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間變化

2.2.1 種類組成與優(yōu)勢種 試驗期間共鑒定出池塘中浮游植物7門99種，分別為硅藻門、綠藻門、藍(lán)藻門、裸藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門。其中綠藻門種類數(shù)最多 (54種)，其次為藍(lán)藻門(18種)，再次為硅藻門 (16種)，裸藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門種類數(shù)較少，分別為6種、3種、1種、1種 (圖2)。將優(yōu)勢度大于0.02的種類作為優(yōu)勢種，試驗期間優(yōu)勢種共16種，其中藍(lán)藻門占比最大 (9種)，分別為中華平裂藻 (Merismopediasinica)、銀灰平裂藻 (M.glauca)、鈍頂螺旋藻 (Spirulinaplatensis)、銅綠微囊藻 (Microcystis aeruginosa)、水華微囊藻 (M.flosaquae)、不定微囊藻 (M.incerta)、小形色球藻 (Chroococcusminor)、點形粘球藻 (Gloeocapsapunctata)、微小平裂藻(M.tenuissima)；綠藻門共5種，分別為四角十字藻 (Crucigenia quadrata)、四足十字藻 (C.tetrapedia)、直角十字藻 (C.rectangularis)、四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)、雙尾柵藻 (S.bicaudatus)；硅藻門共2種，分別為小環(huán)藻 (Cyclotellasp.)、模糊直鏈藻 (Melosiraambigua)。

圖2 池塘中浮游植物種類組成百分比Figure 2 Composition of phytoplankton species in ponds

對浮游植物種類組成進(jìn)行空間分析，位點1至位點3種類數(shù)有下降的趨勢，位點1共鑒定出71種，位點2鑒定出67種，位點3鑒定出61種，均為綠藻門種類數(shù)最多，其次為藍(lán)藻門(表2)。

表2 浮游植物種類數(shù)的空間變化Table 2 Spatial changes in number of phytoplankton species

2.2.2 浮游植物密度及生物量 浮游植物的密度、生物量及變化見表3、表4、圖3。各月位點2、3的浮游植物密度均高于位點1，位點2較位點1平均增加了65%，位點3較位點1平均增加了44%。8月、9月位點3的浮游植物密度均大于位點1，小于位點2。浮游植物生物量的變化與密度的變化趨勢相同，均為位點2和3大于位點1，8月、9月位點3的浮游植物生物量均大于位點1，小于位點2。

表3 浮游植物密度與生物量的空間變化Table 3 Spatial changes of phytoplankton density and biomass

表4 浮游植物主要類群密度的空間變化Table 4 Spatial changes in density of major phytoplankton groups

圖3 浮游植物密度與生物量的空間變化Figure 3 Spatial changes of phytoplankton density and biomass

對池塘內(nèi)不同位點的主要浮游植物種類進(jìn)行分析。試驗期間池塘中浮游植物的密度優(yōu)勢類群均為藍(lán)藻門。位點2的藍(lán)藻、硅藻、綠藻的豐度與生物量均值均高于位點1、3，位點3的綠藻、硅藻的豐度與生物量均值與位點1相近，位點3的藍(lán)藻密度與生物量高于位點1。具體變化見圖4。

圖4 藍(lán)藻、綠藻、硅藻的密度與生物量的空間變化Figure 4 Spatial changes of density and biomass of Cyanophyta, Chlorophyta and Bacillariophyta

對池塘中不同位點的浮游植物的相對密度變化進(jìn)行分析。試驗期間均為藍(lán)藻門的相對密度最大，其次為綠藻門，再次為硅藻門，裸藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門的相對密度均較小。從位點1至位點3藍(lán)藻的相對密度不斷增加，分別為69.2%、73.8%、78.0%，硅藻及綠藻的相對密度均不斷減少，從位點1至位點3綠藻的相對密度分別為16.0%、14.5%、10.9%，硅藻的相對密度分別為14.6%、11.3%、10.9% (圖5)。

圖5 池塘中浮游植物相對密度的空間變化Figure 5 Spatial changes of relative density of phytoplankton

2.2.3 多樣性指數(shù)與均勻度 浮游植物的多樣性指數(shù)與均勻度詳見表5，變化情況見圖6。總體上位點2的多樣性均值與均勻度均大于位點3及位點1。位點1與位點3之間變化波動較大。

表5 浮游植物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的空間變化Table 5 Spatial variation of Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index of phytoplankton

圖6 池塘中浮游植物香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的空間變化Figure 6 Spatial changes of Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index of phytoplankton

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系分析

在分析浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系時，選擇池塘內(nèi)的浮游植物優(yōu)勢種以及主要的環(huán)境因子。選擇的環(huán)境因子為溫度、總氮、總磷、氨氮、硝酸鹽、懸浮物、電導(dǎo)率和pH，共8種，選用的浮游植物優(yōu)勢種共16種。首先分別對浮游植物優(yōu)勢種的密度與主要環(huán)境因子進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析 (DCA)，得出第一長軸小于3，因此均采用冗余分析方法(RDA)。冗余分析的排序圖結(jié)果見圖7。

圖7 池塘中浮游植物與環(huán)境因子的冗余分析排序圖藍(lán)色箭頭代表選用的浮游植物優(yōu)勢種；ga.小環(huán)藻屬；gb.模糊直鏈藻；la.四角十字藻；lb.四足十字藻；lc.直角十字藻；ld.雙尾柵藻；le.四尾柵藻；ba.中華平裂藻；bb.銀灰平裂藻；bc.鈍頂螺旋藻；bd.銅綠微囊藻；be.水華微囊藻；bf.不定微囊藻；bg.小形色球藻；bh.點形粘球藻；bj.微小平裂藻；紅色箭頭代表環(huán)境變量；TP.總磷；Tem.溫度；TN.總氮；NO3.硝酸鹽；SS.懸浮物；EC.電導(dǎo)率；pH.酸堿度；NH4.氨氮Figure 7 RDA sequencing map of phytoplankton and environmental factors in pondThe blue arrows represent selected phytoplankton dominant species;ga.Cyclotella sp.; gb.M.granulata; la.C.quadrata; lb.C.tetrapedia;lc.C.rectangularis; ld.S.bicaudatus; le.S.quadricauda; ba.M.sinica;bb.M.glauca; bc.S.platensis；bd.M.aeruginosa; be.M.flosaquae;bf.M.incerta; bg.C.minor; bh.G.punctata; bj.M.tenuissima; the red arrows represent environmental factors; TP.Total phosphorus;Tem.Temperature; TN.Total nitrogen; NO3.Nitrate;SS.Suspended substance; EC.Electrical conductivity;pH.Acid-base scale; NH4.Ammonia nitrogen

浮游植物的分析結(jié)果顯示，軸1可解釋浮游植物變化的70.85%，軸1與軸2累計可解釋浮游植物變化的82.96%，浮游植物前兩軸與環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù)均為1，說明該排序軸能夠很好地反映浮游植物豐度變化與環(huán)境因子的關(guān)系。試驗期間藍(lán)藻門的主要優(yōu)勢種中華平裂藻與總磷、溫度呈正相關(guān)，與硝酸鹽呈負(fù)相關(guān)；不定微囊藻的細(xì)胞密度與總磷、溫度呈正相關(guān)，與硝酸鹽、電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)；硅藻門主要優(yōu)勢種小環(huán)藻的密度與硝酸鹽呈正相關(guān)，與總磷、pH呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

IPRS中的推水裝置以約0.5 m·s?1的速度推水，該裝置將密集養(yǎng)殖區(qū)中由于魚類排泄及殘餌而富含氮、磷營養(yǎng)鹽的養(yǎng)殖污水推入凈化區(qū)，凈化區(qū)中的植物浮床能夠直接吸收利用水體中的氮、磷營養(yǎng)鹽[19]，另外植物根系能夠為微生物提供更大的生存面積，有利于硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌等的生長和繁殖，促進(jìn)硝化作用、反硝化作用[20]，凈化區(qū)中的鰱、鯽 (Carassius auratus) 同樣能夠吸收利用水體中的營養(yǎng)鹽，從而使得池塘不同位點營養(yǎng)鹽等其他環(huán)境因子發(fā)生變化。而浮游植物對環(huán)境因子的響應(yīng)迅速，且不同浮游植物對環(huán)境變化具有不同的響應(yīng)機制[21]，因此會導(dǎo)致不同位點的浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯差異。

本研究結(jié)果顯示，IPRS中的推水及凈化系統(tǒng)影響了不同位點的浮游植物群落結(jié)構(gòu)。凈化區(qū)中段及末段浮游植物的密度較養(yǎng)殖區(qū)均有顯著增加，可能是由于養(yǎng)殖區(qū)高密度的魚類活動導(dǎo)致水體懸浮物增加，從而形成光限制，抑制浮游植物生長；另外懸浮物顆粒還會吸附藻細(xì)胞沉降，也會降低水體中浮游植物的密度[22-24]試驗期間浮游植物的優(yōu)勢類群為藍(lán)藻門，總體來看凈化區(qū)中段及末段的藍(lán)藻門豐度與生物量均高于養(yǎng)殖區(qū)。許多藍(lán)藻具有固氮能力[25-26]，這會導(dǎo)致外源氮負(fù)荷增加，而這也是藍(lán)藻在低氮磷比水體中易占優(yōu)勢的重要原因之一。Howarth等[27]研究表明，在富營養(yǎng)化水體中藍(lán)藻固氮對于水體中總氮負(fù)荷貢獻(xiàn)介于6%～82%。當(dāng)水體中氮磷比小于13時藍(lán)藻會進(jìn)行固氮作用，且氮磷比越小，藍(lán)藻的固氮作用越大[9]。在該池塘中不同位點的氮磷比均約為2.3∶1，說明藍(lán)藻的固氮作用會貢獻(xiàn)一部分外源氮負(fù)荷。凈化區(qū)的藍(lán)藻生物量均高于養(yǎng)殖區(qū)，說明凈化區(qū)通過藍(lán)藻的固氮作用向水體中輸入的氮可能大于養(yǎng)殖區(qū)。硅藻、綠藻的密度與生物量均為凈化區(qū)中段最高。試驗期間各月凈化區(qū)中段浮游植物的多樣性指數(shù)與均勻度均大于養(yǎng)殖區(qū)末段和前段。多樣性指數(shù)與均勻度越高，說明水體狀況越好，因此凈化區(qū)中段的水體較養(yǎng)殖區(qū)前后段的浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性更高。

由于不同浮游植物具有不同的生理特征，因此適宜其生存的環(huán)境也有所差異，環(huán)境因子的變化也會對浮游生物的密度產(chǎn)生相應(yīng)的影響。綜合考慮冗余分析的結(jié)果，循環(huán)池塘流水養(yǎng)殖水體浮游植物密度的變化主要與溫度、氮、磷營養(yǎng)鹽有關(guān)。藍(lán)藻門主要優(yōu)勢種均與溫度呈正比，說明藍(lán)藻在溫度較高的環(huán)境中也能很好生存。有研究表明由于藍(lán)藻適宜在高溫環(huán)境下生長，耐低光照度和較高的pH，因此容易在夏季成為優(yōu)勢種，且抑制其他種類的生長[28]。冗余分析結(jié)果顯示，硅藻門的主要優(yōu)勢種均與溫度呈負(fù)相關(guān)，Silva等[29]研究發(fā)現(xiàn)硅藻偏好低溫環(huán)境，喜在18 ℃以下的水體中生存，而本次試驗期間平均溫度較高，這可能是導(dǎo)致試驗期間硅藻豐度遠(yuǎn)低于藍(lán)藻的原因之一。由于浮游植物能夠利用水體中的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，因此水體中的氮、磷營養(yǎng)元素含量會影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。冗余分析結(jié)果表明，藍(lán)藻密度與總磷濃度呈正相關(guān)，與硝酸鹽濃度呈負(fù)相關(guān)；硅藻密度與硝酸鹽成正相關(guān)，與總磷呈負(fù)相關(guān)。試驗期間水體中的氮磷比均約為2.3∶1，為氮營養(yǎng)鹽限制，藍(lán)藻能夠在較廣的氮磷比范圍內(nèi)良好生長[28]，這可能是系統(tǒng)內(nèi)藍(lán)藻豐度占很大優(yōu)勢的另一原因。李卓佳等[30]研究也表明綠藻喜在高氮磷比的水體中生存，而藍(lán)藻能夠耐受較低氮磷比的生存環(huán)境，但水體中藍(lán)藻豐度過大對養(yǎng)殖水體健康不利[31]。