養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)超微型浮游生物分布影響的研究*

孫 輝 汪 岷① 汪 儉 宋 雪 邵紅兵 甄 毓

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生物遺傳學(xué)與基因資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266003;2. 中國(guó)海洋大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 青島 266100)

由于長(zhǎng)期的過度捕撈和市場(chǎng)需求的擴(kuò)大使得近海漁業(yè)資源日漸枯竭, 自20世紀(jì)70年代起, 世界各國(guó)都開始大力發(fā)展近海養(yǎng)殖業(yè), 而中國(guó)的近海養(yǎng)殖經(jīng)過近三十年的發(fā)展, 無論是近海養(yǎng)殖面積還是總產(chǎn)量都已經(jīng)是世界首位。隨著近海養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展,養(yǎng)殖區(qū)的生態(tài)環(huán)境惡化問題日益凸顯, 針對(duì)這些問題學(xué)者們展開了一系列的研究, 包括對(duì)養(yǎng)殖區(qū)的網(wǎng)采浮游植物分布以及種類鑒定的研究, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)網(wǎng)采浮游植物的峰值出現(xiàn)在秋季, 其中赤潮生物有近60種(陳碧鵑等, 2001; 張玉宇等, 2008); 對(duì)養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌的研究, 發(fā)現(xiàn)其豐度呈現(xiàn)出典型的單峰型周年變化模式, 年度峰值出現(xiàn)在夏季, 而專性或兼性厭氧細(xì)菌豐度的增加會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖環(huán)境的進(jìn)一步惡化(劉文華等, 1996; 王文強(qiáng)等, 2006; 吳建平等, 2006;馬繼波等, 2007); 對(duì)養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒的研究, 發(fā)現(xiàn)浮游病毒的峰值出現(xiàn)在夏季, 且養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類對(duì)浮游病毒豐度的影響較大(于佐安等, 2011)。目前對(duì)養(yǎng)殖區(qū)的各項(xiàng)研究報(bào)道主要集中于對(duì)單一生物因子的觀察和分析, 尚未對(duì)多種生物因子進(jìn)行同時(shí)檢測(cè)和分析, 以探討人類養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)超微型生物生態(tài)環(huán)境的影響。

本文利用流式細(xì)胞儀對(duì)河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)聚球藻、微微型真核藻類、異養(yǎng)細(xì)菌、浮游病毒4季的豐度分布特征進(jìn)行了研究。河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)自90年代以來一直是我國(guó)北方重要的扇貝養(yǎng)殖基地之一,養(yǎng)殖面積超過了400km2。隨著養(yǎng)殖密度的逐年增加,養(yǎng)殖區(qū)的生態(tài)環(huán)境越來越脆弱。自2009年起, 每年6—7月間發(fā)生由微微型浮游藻類引發(fā)的大范圍赤潮(Zhanget al, 2012), 表明人類養(yǎng)殖活動(dòng)給海洋生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的影響, 尤其是超微型生物生態(tài)系統(tǒng)。本文通過分析養(yǎng)殖區(qū)主要的三類超微型生物豐度分布特征以及三者之間的關(guān)系、各生物因子與環(huán)境因子的相關(guān)性, 并與渤海、北黃海非養(yǎng)殖區(qū)的相關(guān)研究數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比, 以期全面了解人類養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)養(yǎng)殖區(qū)超微型生物生態(tài)所產(chǎn)生的影響, 為養(yǎng)殖環(huán)境的預(yù)警及生態(tài)修復(fù)提供依據(jù)。

1 調(diào)查海域與站位設(shè)定

河北省扇貝養(yǎng)殖主要集中在秦皇島市沿海, 境內(nèi)有洋河、戴河、新開河、石河等多條河流入海, 為近海養(yǎng)殖區(qū)帶來大量豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽。這一海域除港區(qū)外圍的錨地和航道未設(shè)養(yǎng)殖區(qū)外, 其余近?；径疾加叙B(yǎng)殖設(shè)施, 其中撫寧、昌黎兩地從5米等深線一直延伸至外海12海里處均設(shè)有扇貝養(yǎng)殖區(qū), 其范圍在緯度39°20′—40°00′, 經(jīng)度119°10′—119°55′。

本文分別于春(2012年4月)、夏(2012年6月)、秋(2012年8月)、冬(2012年12月)4個(gè)季節(jié)對(duì)河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行采樣, 設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)Q1、Q2和Q3,在2012年6月采樣期間觀察到赤潮暴發(fā); 依托國(guó)家自然科學(xué)基金委共享航次, 對(duì)渤海內(nèi)和北黃海非養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行春(2012年4月)、夏(2011年7月)、秋(2010年9月)、冬(2012年11月)4季樣品采集, 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)B1、B2和B3; 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)Y1、Y2和Y3(圖1)。

圖1 河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)與渤海、北黃海非養(yǎng)殖區(qū)采樣站位圖Fig.1 The sampling stations in scallop cultivation and the no-cultured area of the Bohai Sea and the Yellow Sea

2 材料與方法

2.1 樣品采集與儲(chǔ)存

使用Niskin采水器采集表層海水, 取3mL海水用多聚甲醛進(jìn)行固定, 終濃度為1%, 液氮速凍, 保存于-80°C, 用于聚球藻和微微型真核浮游藻類的分析; 取5mL海水用戊二醛進(jìn)行固定, 終濃度為0.5%,液氮速凍, 保存于-80°C, 用于異養(yǎng)細(xì)菌和浮游病毒的分析。

2.2 聚球藻、微微型真核浮游藻類、異養(yǎng)細(xì)菌和浮游病毒計(jì)數(shù)

聚球藻與微微型真核浮游生物測(cè)定時(shí), 取1mL樣品加入10μm內(nèi)標(biāo)熒光微球, 利用流式細(xì)胞儀(Beckman Coulter FC500-MPL)測(cè)定其豐度。

異養(yǎng)細(xì)菌與浮游病毒測(cè)定時(shí), 取495μL樣品加入5μL SYBR Green-I (Molecular Probes)染色劑, 終濃度為10-4, 放置于暗處染色15分鐘, 加入1μm內(nèi)標(biāo)熒光微球, 使用流式細(xì)胞儀(Beckman Coulter FC500-MPL)測(cè)定其豐度。

2.3 環(huán)境理化參數(shù)的測(cè)定

養(yǎng)殖區(qū)水溫、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等數(shù)據(jù)由本課題化學(xué)組提供; 非養(yǎng)殖區(qū)水溫、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等資料由船載SBE19-CTD測(cè)得。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本均值的差異性檢驗(yàn),并分析聚球藻、微微型真核藻類、異養(yǎng)細(xì)菌和浮游病毒的豐度在季節(jié)分布上的差異; 利用Canoca 4.5軟件進(jìn)行養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物與環(huán)境因子主成分分析。

3 結(jié)果

3.1 聚球藻豐度的分布

養(yǎng)殖區(qū)3個(gè)站位聚球藻豐度季節(jié)變化一致(圖2),聚球藻豐度在9.00×102—7.07×105cell/mL之間, 平均值為(1.06±0.36)×105cell/mL (n=24)。聚球藻豐度峰值出現(xiàn)在秋季, 且顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。

圖2 扇貝養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度變化Fig.2 The abundance of Synechococcus in scallop cultivation area

非養(yǎng)殖區(qū)6個(gè)站位聚球藻豐度季節(jié)變化一致(圖3), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度在1.24×103—6.25×105cell/mL之間, 平均值為(1.35±0.67)×105cell/mL(n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度在1.59×103—4.25×105cell/mL之間, 平均值為(0.92±0.43)×105cell/mL(n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度峰值出現(xiàn)在夏季, 且顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。與養(yǎng)殖區(qū)聚球藻4季豐度變化對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)在夏、秋季的聚球藻豐度存在顯著的差異(P<0.01)。

3.2 微微型真核浮游藻類豐度的分布

養(yǎng)殖區(qū)3個(gè)站位微微型真核浮游藻類豐度季節(jié)變化一致(圖4), 微微型真核浮游藻類豐度在5.80×102—3.23×105cell/mL之間, 平均值為(3.06±1.27)×104cell/mL (n=24)。微微型真核浮游藻類豐度峰值出現(xiàn)在夏季, 且顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。

非養(yǎng)殖區(qū)6個(gè)站位微微型真核浮游藻類豐度季節(jié)變化一致(圖5), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度在1.88×103—7.63×104cell/mL之間, 平均值為(2.64±0.68)×104cell/mL (n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度在1.47×103—5.24×104cell/mL之間, 平均值為(2.16±0.63)×104cell/mL (n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度在夏季顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。與養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類4季豐度變化對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)夏季微微型真核浮游藻類豐度顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01)。

3.3 異養(yǎng)細(xì)菌豐度的分布

養(yǎng)殖區(qū)3個(gè)站位異養(yǎng)細(xì)菌豐度季節(jié)變化一致(圖6), 異養(yǎng)細(xì)菌豐度在3.10×105—3.79×106cell/mL之間,平均值為(1.68±0.19)×106cell/mL (n=24)。異養(yǎng)細(xì)菌峰值出現(xiàn)在秋季, 且豐度在夏、秋季顯著高于春、冬季(P<0.01)。

非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度季節(jié)變化一致(圖7), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度在4.20×104—4.35×105cell/mL之間, 平均值為(2.81±0.50)×105cell/mL(n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度在5.90×104—8.64×105cell/mL之間, 平均值為(3.45± 0.78)×105cell/mL(n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度無顯著的季節(jié)變化(P>0.05)。與養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌4季豐度對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度4季均顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01)。

3.4 浮游病毒豐度

養(yǎng)殖區(qū)3個(gè)站位浮游病毒豐度季節(jié)變化一致(圖8), 浮游病毒的豐度在2.50×105—2.17×106cell/mL之間, 平均值為(1.02±0.11)×106cell/mL (n=24)。浮游病毒峰值出現(xiàn)在秋季, 但養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度無顯著的季節(jié)變化(P>0.05)。

圖3 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)聚球藻豐度變化Fig.3 The abundance of Synechococcus in no-cultured area(a): Bohai Sea; (b): Yellow Sea

圖4 扇貝養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度變化Fig.4 The abundance of Picoeukaryote in scallop cultivation area

非養(yǎng)殖區(qū)6個(gè)站位浮游病毒豐度季節(jié)變化一致(圖9), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度在2.15×105—8.64×106cell/mL之間, 平均值為(3.31±0.90)×106cell/mL(n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度在1.14×105—8.74×106cell/mL之間, 平均值為(3.69±1.05)×106cell/mL (n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度在夏、秋季顯著高于春、冬季且差異顯著(P<0.01)。與養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒4季豐度變化對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)浮游病毒豐度在養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)均無顯著差異(P>0.05)。

圖5 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)微微型真核浮游藻類豐度變化Fig.5 The abundance of Picoeukaryote in no-cultured area(a): Yellow Sea ; (b): Bohai Sea

圖6 扇貝養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度變化Fig.6 The abundance of heterotrophic bacteria in scallop cultivation area

3.5 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境因子的對(duì)比

對(duì)比養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)的環(huán)境因子發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)4季的溫度和鹽度并無顯著的差異性(P>0.05), 這可能由于養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)所處的緯度相近, 因此兩者的溫度與鹽度差異并不顯著。但養(yǎng)殖區(qū)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01), 這是由于養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖活動(dòng)密集造成水體中的有機(jī)物濃度以及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高所致。

3.6 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物與環(huán)境因子主成分分析

本文運(yùn)用主成分(PCA)分析對(duì)養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性研究(圖10)。環(huán)境因子主要包括: 溫度、鹽度、以及營(yíng)養(yǎng)鹽(硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、銨鹽和活性硅酸鹽)濃度。通過PCA分析發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型生物生態(tài)環(huán)境4季均存在顯著差異。養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌4季均為超微型生物的主成分, 而非養(yǎng)殖區(qū)4季超微型生物主成分則是微微型浮游植物。超微型浮游生物與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析表明, 在養(yǎng)殖區(qū), 聚球藻、微微型真核藻類在春、冬季與溫度呈顯著正相關(guān), 夏、秋季聚球藻與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著正相關(guān), 而微微型真核藻類與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著負(fù)相關(guān);異養(yǎng)細(xì)菌在夏季與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著負(fù)相關(guān), 秋季與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著正相關(guān), 而在春、冬季無顯著相關(guān)性; 浮游病毒在春、冬季與異養(yǎng)細(xì)菌呈顯著正相關(guān), 與聚球藻及溫度呈顯著負(fù)相關(guān), 在夏季與微微型真核藻類呈顯著負(fù)相關(guān), 在秋季與聚球藻呈顯著負(fù)相關(guān)。在非養(yǎng)殖區(qū), 聚球藻和微微型真核藻類在春、冬季與溫度呈顯著正相關(guān), 在夏、秋季與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著的負(fù)相關(guān); 異養(yǎng)細(xì)菌與環(huán)境因子無顯著相關(guān)性; 浮游病毒在夏、秋季與聚球藻和微微型真核藻類顯著正相關(guān)。

圖7 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)異養(yǎng)細(xì)菌豐度變化Fig.7 The abundance of heterotrophic bacteria in no-cultured area(a): Yellow Sea ; (b): Bohai Sea

圖8 扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度變化Fig.8 The abundance of virioplankton in scallop cultivation area

4 討論

微微型浮游植物是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者(Zubkovet al, 2003), 養(yǎng)殖區(qū)的微微型浮游植物在夏、秋季對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)較大, 由聚球藻和微微型真核藻類組成。對(duì)聚球藻的季節(jié)分布研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)聚球藻峰值出現(xiàn)在秋季, 而非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻峰值出現(xiàn)在夏季。這是由于養(yǎng)殖區(qū)夏季微微型真核藻類暴發(fā)赤潮, 消耗了大量的營(yíng)養(yǎng)鹽, 抑制了聚球藻的生長(zhǎng)。隨著赤潮消退, 微微型真核藻類的抑制作用減弱,并且異養(yǎng)細(xì)菌分解大量有機(jī)物使得養(yǎng)殖區(qū)海域營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高, 利于聚球藻大量繁殖, 因此, 秋季的聚球藻豐度顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。而非養(yǎng)殖區(qū)并未暴發(fā)赤潮, 聚球藻豐度在春末隨溫度的升高逐漸增加, 因此夏季豐度達(dá)到峰值。對(duì)養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻與環(huán)境因子之間的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn), 秋季, 在養(yǎng)殖區(qū)聚球藻與銨鹽、硝酸鹽等營(yíng)養(yǎng)鹽顯著正相關(guān),而非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻與營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著負(fù)相關(guān)。養(yǎng)殖區(qū)赤潮消退后, 異養(yǎng)細(xì)菌通過分解有機(jī)物使得海水中各營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高, 隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高, 聚球藻大量繁殖, 因此, 秋季聚球藻與營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著正相關(guān)。相比而言, 非養(yǎng)殖區(qū)秋季營(yíng)養(yǎng)鹽并未升高, 且聚球藻大量消耗營(yíng)養(yǎng)鹽并保持較高豐度, 因此兩者呈顯著的負(fù)相關(guān)。春、冬季, 聚球藻在養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)生長(zhǎng)均主要受到溫度的限制。許多研究表明, 聚球藻對(duì)溫度的變化敏感, 適于較高的溫度, 其生長(zhǎng)的最適溫度為17—25°C(Liet al, 1983; Olsonet al, 1990; Changet al, 1996; Heywoodet al, 2006)。本研究中, 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)春、冬季海水平均溫度為4.9°C, 遠(yuǎn)低于聚球藻的最適生長(zhǎng)溫度, 因此溫度成為其生長(zhǎng)的主要限制因素。其夏、秋季海水平均溫度為20.2°C, 是聚球藻的最適生長(zhǎng)溫度, 此時(shí), 溫度不再是聚球藻生長(zhǎng)的限制因素。

圖9 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)浮游病毒豐度變化Fig.9 The abundance of virioplankton in no-cultured area(a): Yellow Sea; (b): Bohai Sea

圖10 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)生物與環(huán)境因子主成分分析Fig.10 Principal components analysis of the biological and environmental factors of cultured and no-cultured area

微微型真核藻類物種組成非常復(fù)雜, 多樣性豐富, 其中存在多種赤潮藻類(焦念志, 2002)。養(yǎng)殖區(qū)在2012年與2013年6月間均發(fā)生赤潮, 本實(shí)驗(yàn)室對(duì)微微型真核藻類豐度的檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 其豐度在夏季顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。Zhang等(2012)對(duì)秦皇島養(yǎng)殖區(qū)赤潮的研究發(fā)現(xiàn), 河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)赤潮是由抑食金球藻(A. anophagefferens)引發(fā)的微微型藻類赤潮。楊紅生等(1998)認(rèn)為春末夏初, 養(yǎng)殖區(qū)開始大量放養(yǎng)扇貝, 而扇貝主要攝食硅藻、綠藻等微型浮游植物, 且具有巨大的攝食力, 大范圍的養(yǎng)殖活動(dòng)使得養(yǎng)殖區(qū)微型浮游植物對(duì)微微型浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)力減弱,因此, 養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類中的赤潮藻暴發(fā)。然而,非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類與其他浮游藻類的生長(zhǎng)保持平衡, 因此無赤潮暴發(fā)。夏、秋季, 養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽等營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著負(fù)相關(guān)。夏季, 微微型真核藻類大量繁殖, 消耗大量的營(yíng)養(yǎng)鹽, 使得夏季微微型真核藻類豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽呈顯著負(fù)相關(guān)。赤潮消退后, 微微型真核藻類豐度急劇下降, 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度由于異養(yǎng)細(xì)菌分解大量有機(jī)物而升高, 因此, 秋季微微型真核藻類豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽豐度也呈顯著負(fù)相關(guān)。相對(duì)而言, 非養(yǎng)殖區(qū)夏、秋季微微型真核藻類與營(yíng)養(yǎng)鹽也呈負(fù)相關(guān), 但均是由于微微型真核藻類繁殖大量消耗營(yíng)養(yǎng)鹽造成的。

異養(yǎng)細(xì)菌是海洋生態(tài)系統(tǒng)的分解者和二次生產(chǎn)者, 對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)以及微食物環(huán)都十分重要。對(duì)比養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度的分布發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度4季均顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01)。這是由于養(yǎng)殖活動(dòng)使得養(yǎng)殖區(qū)海水中的有機(jī)物以及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度顯著高于非養(yǎng)殖區(qū),為異養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖提供了更有利的環(huán)境。對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌的季節(jié)分布研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌在夏、秋季顯著高于春、冬季(P<0.01), 而非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌4季無顯著差異(P>0.05)。由于養(yǎng)殖區(qū)的養(yǎng)殖活動(dòng)主要集中在夏、秋兩季, 此時(shí)海域有機(jī)物濃度顯著高于春、冬季, 因此養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌豐度在夏、秋季顯著高于春、冬季(P<0.01), 這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致(吳建平等, 2006; 馬繼波等, 2007)。然而, 在非養(yǎng)殖區(qū)有機(jī)物濃度的季節(jié)變化不顯著, 使得異養(yǎng)細(xì)菌豐度4季均無顯著差異。由異養(yǎng)細(xì)菌與環(huán)境因子的相關(guān)性分析可知, 養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌與營(yíng)養(yǎng)鹽在夏季呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān), 在秋季呈現(xiàn)顯著正相關(guān), 然而非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌與營(yíng)養(yǎng)鹽4季均無顯著相關(guān)性。夏季, 養(yǎng)殖區(qū)發(fā)生赤潮, 營(yíng)養(yǎng)鹽被大量消耗, 但異養(yǎng)細(xì)菌豐度較高, 因此, 異養(yǎng)細(xì)菌豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。隨著赤潮的消退, 異養(yǎng)細(xì)菌分解有機(jī)物產(chǎn)生大量的營(yíng)養(yǎng)鹽, 使得營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高, 因此, 在秋季異養(yǎng)細(xì)菌豐度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)。相比而言,異養(yǎng)細(xì)菌與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度4季均無顯著相關(guān)性。

浮游病毒是懸浮在水體中各類病毒的總稱, 主要為噬菌體和藻類病毒, 對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)以及生物群落的調(diào)控都起到重要的作用(Thingstad, 2000)。對(duì)養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒季節(jié)分布的研究發(fā)現(xiàn), 浮游病毒峰值出現(xiàn)在秋季。養(yǎng)殖區(qū)夏季微微型真核藻類暴發(fā)赤潮, 在赤潮后期浮游病毒通過裂解赤潮藻使得豐度升高, 并在秋季達(dá)到峰值。通過浮游病毒與宿主的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)春、冬季浮游病毒豐度與異養(yǎng)細(xì)菌豐度呈顯著的正相關(guān)。由養(yǎng)殖區(qū)主成分分析可知, 春、冬季異養(yǎng)細(xì)菌是養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的第一主成分, 此時(shí)浮游病毒的主要宿主是異養(yǎng)細(xì)菌。相比發(fā)現(xiàn), 非養(yǎng)殖區(qū)春、冬季浮游病毒與主要宿主之間均無顯著相關(guān)性。夏季, 養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒與微微型真核藻類呈顯著負(fù)相關(guān)。夏季, 養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類發(fā)生赤潮, 使得微微型真核藻類成為養(yǎng)殖區(qū)第一主成分, 由于浮游病毒對(duì)微微型真核藻類的裂解作用, 使得赤潮后期微微型真核藻類豐度急劇下降, 浮游病毒豐度上升, 因此兩者呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。秋季養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度與聚球藻豐度呈顯著負(fù)相關(guān)。養(yǎng)殖區(qū)赤潮消退后, 聚球藻大量繁殖成為養(yǎng)殖區(qū)第一主成分, 在海水中的密度增高, 與噬藻體接觸的機(jī)率增大, 成為浮游病毒的主要宿主。浮游病毒通過裂解作用控制聚球藻豐度, 因此兩者呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性。綜上可知, 浮游病毒對(duì)養(yǎng)殖區(qū)的群落結(jié)構(gòu)調(diào)控起到重要的作用。相比而言, 非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒與微微型真核藻類、聚球藻在夏、秋季均呈顯著正相關(guān), 浮游病毒的豐度隨著宿主豐度升高而升高。

養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)不僅在4類超微型浮游生物豐度分布之間存在顯著差異, 其4季超微型浮游生物主成分也存在顯著差異, 異養(yǎng)細(xì)菌在養(yǎng)殖區(qū)4季均為超微型浮游生物的主成分, 而非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的主成分是微微型浮游植物, 表明養(yǎng)殖活動(dòng)顯著影響了養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的群落結(jié)構(gòu)和功能。由于海水養(yǎng)殖產(chǎn)生的殘餌碎屑、養(yǎng)殖生物的排泄物以及分泌物的影響, 使得養(yǎng)殖區(qū)海域顆粒有機(jī)物濃度升高, 異養(yǎng)細(xì)菌分解顆粒有機(jī)物形成溶解有機(jī)物, 并利用溶解有機(jī)物進(jìn)行繁殖, 導(dǎo)致異養(yǎng)細(xì)菌豐度升高;伴隨著細(xì)菌生物量的增長(zhǎng), 海水中的大量溶解有機(jī)碳通過異養(yǎng)細(xì)菌轉(zhuǎn)換為顆粒有機(jī)碳, 進(jìn)入微食物環(huán),再通過原生動(dòng)物對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌的捕食, 進(jìn)入經(jīng)典食物鏈, 因此, 異養(yǎng)細(xì)菌所主導(dǎo)的微食物環(huán)是養(yǎng)殖區(qū)重要的物質(zhì)和能量流動(dòng)的渠道之一。對(duì)比發(fā)現(xiàn), 非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的主成分是微微型浮游植物, 由其參與的經(jīng)典食物鏈在物質(zhì)和能量流動(dòng)中可能起到更主要的作用。本文認(rèn)為異養(yǎng)細(xì)菌增多, 可能是自然環(huán)境產(chǎn)生的一種代償和修復(fù)機(jī)制, 在一定的范圍內(nèi), 維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡。然而, 當(dāng)環(huán)境產(chǎn)生的有機(jī)物超出異養(yǎng)細(xì)菌所能分解的能力時(shí), 生態(tài)平衡將被打破, 發(fā)生赤潮等環(huán)境惡化問題。

于佐安, 李文姬, 張 明, 李華琳, 劉項(xiàng)峰, 李大成, 2011. 大連市長(zhǎng)?？h蝦夷扇貝養(yǎng)殖海區(qū)浮游病毒的豐度. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 35(6): 911—916

馬繼波, 董巧香, 黃長(zhǎng)江, 2007. 粵東大規(guī)模海水增養(yǎng)殖區(qū)柘林灣浮游細(xì)菌的時(shí)空分布. 生態(tài)學(xué)報(bào), 27(2): 478—482

王文強(qiáng), 韋獻(xiàn)革, 溫琰茂, 2006. 啞鈴灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖對(duì)表層沉積物的污染. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 25(1): 57—60

劉文華, 葉德贊, 倪純治等, 1996. 廈門潯江灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)弧菌研究. 臺(tái)灣海峽, 15(4): 413—416

張玉宇, 呂頌輝, 齊雨藻, 2008. 2003—2004年大亞灣澳頭養(yǎng)殖區(qū)水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量變動(dòng)特征. 海洋環(huán)境科學(xué), 27(2): 132—134

吳建平, 蔡創(chuàng)華, 周毅頻, 吳灶和, 2006. 大亞灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌和弧菌的數(shù)量動(dòng)態(tài). 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 26(3):22—25

陳碧鵑, 陳聚法, 崔 毅, 李秋芬, 2001. 萊州灣東部養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的生態(tài)特征. 海洋水產(chǎn)研究, 22(3): 65—69

楊紅生, 周 毅, 1998. 濾食性扇貝對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)環(huán)境的研究進(jìn)展. 海洋科學(xué), (2): 42—44

焦念志, 2002. 海洋微型生物生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 129—131

Chang J, Chung C C, Gong G C, 1996. Influences of cyclones on chloropgyllaconcentration and Synechococcus abundance in a subtropical western Pacific coastal ecosystem. Marine Ecology Progress Series, 140: 199—205

Heywood J L, Zubkov M V, Tarran G Aet al, 2006.Prokaryoplankton standing stocks in oligotrophic gyre and equatorial provinces of the Atlantic Ocean: evaluation of inter-annual variability. Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 53(14—16): 1530—1547

Zhang Q C, Qiu L M, Yu R Cet al, 2012. Emergence of brown tides caused byAureococcus anophagefferensHargraves et Sieburth in China. Harmful Algae, 19: 117—124

Li W K W, Subba E D V, Harrison W Get al, 1983. Autotrophic picoplankton in the tropical ocean. Science, 219: 292—295

Olson R J, Chisholm S W, Zettler E Ret al, 1990. Spatial and temporal distributions of prochlorophyte picoplankton in the North Atlantic Ocean. Deep-Sea Research I, 37(6):1033—1051

Thingstad T F, 2000. Elements of a theory for the mechanisms controlling abundance, diversity, and biogeochemical role of lytic bacterial viruses in aquatic systems. Limnol Oceanogr,45(6): 1320—1328

Zubkov M V, Fuchs B M, Tarran G Aet al, 2003. High rate of uptake of organic nitrogen compounds by Prochlorococcus cyanbacteria as a key to their dominance in oligotrophic oceanic waters. Applied and Environmental Microbiology,69: 1299—1304