桂東南主要造林樹種林下喬灌草多樣性研究

傅 鋒，吳大平，楊小珍，蔣鋒，江 媚

(廣西國有博白林場，廣西 玉林 537600)

1 引言

隨著世界生物多樣性的逐漸減小，森林作為植被最重要的類型之一，其生物多樣性保護(hù)受到了前所未有的關(guān)注[1]。李春義等研究表明，在森林群落中，物種多樣性的高低直接影響到森林的生態(tài)價值和生態(tài)效益，越高的物種多樣性越有利于形成穩(wěn)定有序的耗散結(jié)構(gòu)，與較低物種的多樣性群落相比，生物多樣性越高，其在陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持過程中更具生態(tài)意義[2～4]。開展純林林分中植物多樣性的調(diào)查和研究，能更大程度促進(jìn)對生物群落的結(jié)構(gòu)組成、功能動態(tài)等進(jìn)行深層次的認(rèn)識[5]。以往的研究較多側(cè)重于單樹種、灌木或草本中的一個，較少對多樹種喬灌草多樣性的研究[3]。通過對桂東南部主要造林樹種典型森林群落進(jìn)行調(diào)查，科學(xué)運用生物統(tǒng)計方法對Menhinick豐富度指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)等參數(shù)進(jìn)行分析[6]，為廣西桂東南地區(qū)不同林分下的物種生物多樣性保護(hù)、森林培育和林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展方向上提供重要理論和參考依據(jù)。

2 試驗地概況

廣西國有博白林場地理坐標(biāo)位于東經(jīng)109°38′～110°17′，北緯21°39′～22°30′，坐落于桂東南部的博白縣境域內(nèi)。全場境內(nèi)位于勾漏山脈，林場內(nèi)多小山脈盤行橫繞崛起，地形相對較為復(fù)雜，屬低山、丘陵、臺地的交錯地形。最高海拔處為花竹頭頂，其海拔為811m，其次是馬子嶺，海拔為701.9m，最低海拔68 m。

試驗地位于博白林場的三育分場石村工區(qū)1林班和14林班，地處110°07′ N，22°18′ E，海拔150～560 m，坡度約15°～29°，屬于北亞熱帶向南亞熱帶過渡的季風(fēng)氣候，全年積溫，年平均氣溫為22.1 ℃。年平均日照1778.3 h，全年積溫8081.9 ℃，≥10 ℃的積溫為7553.3 ℃，年平均降雨量達(dá)1756.2 mm，雨季集中為4～8月期間，而11月到次年的1月多為旱季。

3 試驗方法

3.1 調(diào)查方法

樣地的設(shè)置與調(diào)查。試驗標(biāo)準(zhǔn)地根據(jù)博白林場的現(xiàn)有優(yōu)勢樹種和生物群落的分布規(guī)律進(jìn)行選擇判定，以4個純林林分作為研究對象，標(biāo)準(zhǔn)地面積900 m2，以30 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定，每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)再設(shè)面積25 m2的5 m×5 m標(biāo)準(zhǔn)樣方，共計36個，每個標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查統(tǒng)計喬木的樹高、胸徑、枝下高、冠幅和優(yōu)勢度等數(shù)據(jù)。在標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)的中心處取36個面積大小為4 m2的2 m×2 m的灌木樣方，再統(tǒng)一在右上方角處取面積大小為1 m2的1 m×1 m草本樣方，共36個，分別記錄樣方內(nèi)灌木和草本的種類、高度等生長狀況。標(biāo)準(zhǔn)地基本概況如表1所示。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地基本概況

3.2 數(shù)據(jù)處理方法:多樣性指數(shù)計算方法

(1)Simpson指數(shù):

(1)

式(1)中,Pi指個體數(shù)占群落總數(shù)的百分比。

(2)Shannon-wiener指數(shù):

(2)

式(2)中Pi=Ni/N。

(3)Pielou均勻度指數(shù):

E=H/Hmax

(3)

式(3)中H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大物種多樣性指數(shù)。

(4)豐富度指數(shù)：

R=S/N

(4)

式(4)中S為物種數(shù)，N為物種總數(shù)量。

4 結(jié)果分析

4.1 不同林分的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)D、均勻度指數(shù)E和豐富度R的結(jié)果分析

如表2所示，杉木純林的草本Shannon-Wiener指數(shù)最高，為4.02；杉木純林的喬木Shannon-Wiener指數(shù)最低，為1.05；4個純林林分的灌木Shannon-Wiener 指數(shù)比較集中，在2.96～3.33之間。巨尾桉純林的草本Simpson指數(shù)最高，為0.92；巨尾桉純林的喬木Simpson指數(shù)最低，為0.4；杉木純林的草本均勻度指數(shù)最高，為0.95；巨尾桉純林的草本均勻度指數(shù)最低，為0.53；杉木純林的喬木豐富度指數(shù)最高，為1.387；杉木純林的草本均勻度最低，為0.409。

表2 不同林分的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù) D、均勻度指數(shù) E和豐富度指數(shù)R

4.2 不同林分喬木多樣性分析

4.2.1 不同林分喬木豐富度指數(shù)分析

經(jīng)調(diào)查，馬尾松純林中主要有椴樹(TiliatuanSzyszyl.)、五角楓(AcerelegantulumFang et P. L. Chiu)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、三角槭(AcerbuergerianumMiq.)等喬木；濕地松純林中主要有榕樹(FicusmicrocarpaLinn. f.)、香樟(Cinnamomumcamphora(L.) Presl. )、濕地松(PinuselliottiEngelm)、木菠蘿(ArtocarpusheteroyllusLam.)等喬木；杉木純林中主要有假檳榔(Archontophoenixalexandrae)、人面子(DracontomelonduperreanumPierre)、魚尾葵(CaryotaochlandraHance.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)等喬木；巨尾桉純林主要有蝴蝶果(Cleidiocarponcavaleriei(Levl.) Airy Shaw) 、板栗(CastaneamollissimaBlume)、巨尾桉(CastanopsishystrixMiq.)等喬木。

如表3所示，濕地松純林的物種數(shù)多達(dá)11種，巨尾桉物種最少，僅3種；喬木Menhinick豐富度指數(shù)值介于0.452～1.387之間，杉木Menhinick豐富度指數(shù)值最大，是最小的(巨尾桉純林)3.07倍；豐富度指數(shù)由小到大為巨尾桉純林(0.452)<馬尾松純林(0.936)<濕地松純林(1.16)<杉木純林(1.387)；樣方內(nèi)物種數(shù)由大到小為巨尾桉純林(3)<馬尾松純林(8)<杉木純林(10)<濕地松純林(11)(表3)。

4.2.2 不同林分下喬木的多樣性指數(shù)分析

如表4所示，喬木的均勻度大小在0.61～0.9之間，其中巨尾桉均勻度指數(shù)最小，為0.61，馬尾松均勻度最大，為0.9；杉木的Shannon-Wiener 指數(shù)最大，為2.79，巨尾桉最小，為1.05；Simpson指數(shù) D 在0.4～0.81之間；杉木純林的均勻度指數(shù)E(0.9)、Shannon-Wiener 指數(shù) H(2.79)、Simpson指數(shù) D(0.81)均為最大值，巨尾桉純林的均勻度指數(shù)E(0.61)、Shannon-Wiener 指數(shù) H(1.05)、Simpson指數(shù) D (0.4)均為最小值。杉木純林的均勻度是巨尾桉純林的1.48倍，而Shannon-Wiener 指數(shù)是巨尾桉純林的2.66倍，Simpson指數(shù)是巨尾桉的2.03倍；馬尾松純林和濕地松純林二者的均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson指數(shù)均處于中間水平。

表3 不同林分下喬木物種數(shù)和豐富度指數(shù)

表4 喬木多樣性值

4.3 不同林分灌草多樣性分析

經(jīng)調(diào)查馬尾松純林中主要有桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、野牡丹(MelastomacandidumD. Don)、山芝麻(HelicteresangustifoliaL.)、崗松(BaeckeafrutescensL.)、柃木(EuryajaponicaThunb)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)等灌木，有鐵芒箕(Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Bernh)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb. ex Schum. et Laut.)、金茅(Eulaliaspeciosa(Debeaux))、四脈金茅(Eulaliaquadrinervis(Hack.) Kuntze.)、野香茅(Cymbopogongoeringii(Steud.) A. Camus)、野古草(ArundinellaanomalaSteud.)、畫眉草(Eragrostispilosa(L.) Beauv. var.Pilosa)、芒草(Miscanthus)等草本；濕地松純林中主要有野牡丹、余柃木、山芝麻、崗松等灌木，有芒草、四脈金茅、五節(jié)芒、野古草、畫眉草等草本植物；杉木純林中主要有崗松、鹽膚木、山芝麻、柃木、桃金娘等灌木，有鐵芒箕、四脈金茅、金茅、畫眉草、鷓鴣草(EriachnepallescensR. Br.)等草本；巨尾桉純林中主要有桃金娘、鹽膚木、柃木、山芝麻、野牡丹、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)等灌木，有四脈金茅、畫眉草、鐵芒箕、野古草、野香茅、鷓鴣草等草本。

由表5可以看出，灌木的豐富度指數(shù)在0.906～1.17之間，最大值是杉木純林，為1.17，最小值馬尾松純林，為0.906。草本的豐富度在0.409～0.905，最大值為巨尾桉純林的0.905，杉木純林為最小值0.409。

表5 不同林分下灌草物種豐富度指數(shù)

由表6可以看出，灌木的均勻度指數(shù)值E在0.87～0.92之間，巨尾桉純林均勻度指數(shù)值E最大為0.92，馬尾松純林均勻度指數(shù)值E最小為0.87，最大值是最小值的1.06倍；草本的均勻度指數(shù)在0.5～0.95之間，巨尾桉純林最大，為0.95。杉木純林最小，為0.58，且最大值是最小值的1.64倍；灌木的Shannon-Wiener 指數(shù)值 H在2.96～3.33之間，濕地松純林Shannon-Wiener 指數(shù)值 H最大為3.33，馬尾松純林的均勻度最小，為2.96；草本的Shannon-Wiener 指數(shù)在1.44～4.02之間，巨尾桉純林最大為4.02，杉木純林最小，為1.44；灌木的Simpson指數(shù)在0.82～0.86范圍，其中濕地松純林最大，為0.86，馬尾松純林最小，為0.82，最大值達(dá)最小值的1.05倍；草本的Simpson指數(shù)值 D在0.51～0.92之間，其中巨尾桉純林最大，為0.92，杉木純林最小為0.51，最大值與最小值相差1.8倍。

表6 灌草多樣性值

4.4 不同林分的喬灌草多樣性綜合分析

由不同林分喬灌草Shannon-Wiener 指數(shù)的變化趨勢(圖1a)可獲知，喬木中屬巨尾桉純林最高，其物種最為豐富，杉木純林的最?。欢姆N林分的灌木Shannon-Wiener 指數(shù)值相差不大；就草本而言，杉木純林的Shannon-Wiener 指數(shù)最大，巨尾桉純林的最小，差距較為明顯。從不同林分的喬灌草Simpson指數(shù)統(tǒng)計圖(圖1b)可以看出，喬木的Simpson指數(shù)中杉木純林最大，巨尾桉純林最小，四種純林的灌木Simpson指數(shù)相差不大，而草本中巨尾桉純林最大，杉木純林最小。從均勻度指數(shù)統(tǒng)計圖(圖1c)可知，喬木的均勻度指數(shù)中，巨尾桉純林最大，杉木純林最小，在灌木的均勻度指數(shù)分布上，四種林分基本相差不大，草本杉木純林的均勻度指數(shù)最大。喬木的豐富度指數(shù)值，杉木純林最大，巨尾桉純林最小，灌木的豐富度指數(shù)值對四種林分來說也相差不大，草本的豐富度中巨尾桉純林值最大，杉木最小(圖1d)。

圖1 不同林分喬灌草多樣性指數(shù)的變化趨勢

4.5 喬灌草的多樣性影響因素

由圖2可知，喬木的Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度均隨著海拔的升高而變化明顯，而呈現(xiàn)先升高后減小的趨勢，在462 m處達(dá)到最大，在325 m最小。灌木的Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的升高先增大，后減小，396 m處為最大值；豐富度 R隨海拔的升高先減小后升高在減小，先在325 m開始減小到396 m是開始上升到462 m時達(dá)到最大值，在開始減小。最后在522 m處達(dá)到最小；灌木的均勻度和Simpson指數(shù)指數(shù)隨海拔的升高無不明顯變化。草本四個多樣性指數(shù)均隨海拔的升高而呈先減小后升高的趨勢，在462 m時最小。

圖2 喬灌草多樣性指數(shù)受海拔影響變化趨勢

由圖3可知，喬木Shannon-Wiener 指數(shù)和豐富度兩個參數(shù)受坡度影響較大，呈增大出現(xiàn)先升高、后減小變化趨勢，在坡度為10°時達(dá)最大，而Simpson指數(shù)和均勻度則會出現(xiàn)二次拐點，先隨著坡度的增大而呈升高，隨后減小，而后再升高的趨勢，在坡度為10°處達(dá)到最大。灌木的豐富度隨著坡度的增大，也呈先升高后減小趨勢，在10°最大，灌木的Simpson指數(shù)和均勻度隨坡度的變化很小，趨近于直線。草本的四多樣性指數(shù)隨著坡度的增大出現(xiàn)了2個拐點，呈先減小，后升高，再減小的變化趨勢，在10°時達(dá)到最小值。

圖3 喬灌草多樣性指數(shù)受坡度影響變化趨勢

由圖4可知，喬木的四個多樣性參數(shù)均隨郁閉度的升高而出現(xiàn)先升高后減小的趨勢，在郁閉度為70%時達(dá)到最大值；灌木的Shannon-Wiener 指數(shù)隨著郁閉度的升高，呈現(xiàn)先減小后升高趨勢，且在75%處最??；灌木的豐富度隨郁閉度的升高出現(xiàn)兩次轉(zhuǎn)折，呈先升高后減小而后再升高趨勢，在75%時達(dá)到最小值，Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨郁閉度的升高而沒有什么變化，線性趨于直線。草本的四個多樣性指數(shù)均隨郁閉度的升高而出現(xiàn)先減小、后升高，在70%時最小。

圖4 喬灌草多樣性指數(shù)受郁閉度影響變化趨勢

5 結(jié)論與討論

森林群落的物種多樣性指數(shù)是反映森林生態(tài)功能效應(yīng)的重要參數(shù)[7]。研究結(jié)果表明，杉木純林的喬木多樣性最大，巨尾桉純林的喬木多樣性最??；從灌木多樣性來說，杉木純林的最大，馬尾松純林的最小；草本多樣性上，巨尾桉純林多樣性最大，杉木純林則最小；此外，杉木純林的豐富度最大，主要是由于杉木純林的密度相對較小，給林下植物提供充足的生長空間，同時營養(yǎng)面積也更大，光照更充足，更有利于林下植物的生長發(fā)育，與白順江等研究結(jié)果一致[8-10]。喬木和草本中的Shannon-Wiener 指數(shù)出現(xiàn)了差異較大的變化趨勢，主要是由于喬木、草本共同爭奪林下有限的生長空間和可利用資源，導(dǎo)致在喬木多樣性增大時，草本多樣性減小，而當(dāng)喬木多樣性小時，草本的多樣性卻增大，這與吳鈿等[11]研究結(jié)果一致。巨尾桉純林中有更充足的光照、養(yǎng)分和水分，是巨尾桉純林Simpson多樣性指數(shù) D最大的原因。草本數(shù)目一定情況下，草本個體數(shù)分布的均勻程度是均勻度的直接影響因素，且群落中草本的個體數(shù)彼此越接近，其均勻度就越大，反之則越小。馬尾松、濕地松、巨尾桉、杉木樹種不僅有效改善了林分的生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)了林木的生長環(huán)境，而且在林下植被物種多樣性孕育以及土壤養(yǎng)分的恢復(fù)與提高等方面都具有重要的生態(tài)保障功能[12]。

植物的多樣性主要受坡度、海拔和郁閉度等影響，海拔高度的差異，形成了植物不同的生長環(huán)境，進(jìn)而發(fā)育出不同的植物群落[13]。研究表明，喬木和灌木在海拔較高時，二者的豐富度相對較大，喬木Shannon-Wiener 多樣性在高海拔時較大，灌木和草本在低海拔比較大；在海拔因子的影響研究中，灌草Simpson多樣性、均勻度在海拔高時比較大，而草本在高海拔呈現(xiàn)減弱趨勢；坡度影響研究表明，喬灌草都在坡度較小時，豐富度出現(xiàn)最大值，其Simpson多樣性和均勻度在低坡度10°時達(dá)到最大；郁閉度是反映出林下光照程度的重要參數(shù)[14]。喬木和灌木的四個多樣性指數(shù)在密度小時其值較大，草本的則在密度大時較大。在森林培育時，盡量保護(hù)林分的生物多樣性，不要破壞植被，這對提高森林生態(tài)效益具有重要的意義[15]。