遮陰對千根草構(gòu)件性狀、克隆生長及繁殖策略的影響

楊小琴，何林江，劉金平，蘭 芳，馬 勇

（西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川南充637009）

園林綠化中多以引進草種建植觀賞草坪，草坪常處于喬灌木和建筑物配置造景形成的蔭蔽生境。遮陰直接影響草坪植物的光能捕獲、同化作用、能量積累能力[1]，加之引進草種受種源特點、株叢類型、分生再生能力及養(yǎng)護要求的限制，蔭蔽草坪生長不良且易遭受病蟲害，導(dǎo)致草坪景觀性差并逐漸退化[2]。因此，開發(fā)高抗性、低養(yǎng)護兼具觀賞價值的鄉(xiāng)土草坪種質(zhì)資源是草坪業(yè)健康發(fā)展的必由之路。

千根草(Euphorbia thymifolia)是大戟科大戟屬的匍匐型草本植物，又名呢仔草、細葉飛揚草、乳汁草、小飛揚，在亞熱帶地區(qū)廣泛分布[3]。目前對其藥用價值[4-5]和重金屬污染治理價值[6]研究較多，但對其以生長特點、株叢結(jié)構(gòu)、抗逆性能為基礎(chǔ)的觀賞價值和生態(tài)價值研究較少。千根草植株低矮纖細、葉綠莖紅、株叢舒展，具有較高的觀賞性。在夏季地表溫度約75℃、土層厚度2?12 cm的地磚縫隙中，可建成株高僅2 cm 的汀步草坪[7]，是亞熱帶地區(qū)具有極強抗旱性、耐熱性和耐貧瘠性的一種優(yōu)異鄉(xiāng)土草坪草種質(zhì)資源。

草坪草種質(zhì)資源對遮陰生境的適應(yīng)能力及生長策略，是衡量坪用價值、確定適用范圍及制定養(yǎng)護措施的重要依據(jù)[8]。多數(shù)植物通過調(diào)節(jié)構(gòu)件數(shù)量與質(zhì)量性狀[9-11]，改變形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝和抗性系統(tǒng)等方式[12]，使營養(yǎng)物質(zhì)和能量在生存、生長、抗性、繁殖等功能間合理分配，以提高植物對蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)性和耐性。故研究千根草耐陰性和其對蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)機理，以及應(yīng)對不同遮陰度采取的生長和繁殖策略，對深入了解千根草生態(tài)習性和合理開發(fā)利用鄉(xiāng)土草種具有現(xiàn)實意義。

為此，設(shè)置0(CK)、30%、50%、70%遮陰度，通過4個月夏季遮陰處理后，測定千根草根、莖、葉等構(gòu)件性狀及生物量分配比，分析遮陰對千根草外觀形態(tài)參數(shù)、克隆生長力及有性繁殖指數(shù)的影響，擬回答以下問題：1)千根草如何通過形態(tài)可塑性適應(yīng)或逃離遮陰生境？2)千根草是否通過生物量配置抵御或減少遮陰傷害？3)遮陰如何影響千根草克隆生長和有性繁殖？4)遮陰下千根草克隆生長和有性繁殖是否存在權(quán)衡？5)千根草耐陰性強弱及適宜的遮陰度？研究結(jié)果擬為鄉(xiāng)土草坪草種質(zhì)資源評價及建植養(yǎng)護技術(shù)開發(fā)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于四川省南充市順慶區(qū)西華師范大學華鳳校區(qū)內(nèi)進行，該區(qū)為典型的中亞熱帶濕潤季風氣候，地理位置為30°82′N、106°06′E，海拔165.40 m，年均溫17.40℃，極端低溫?2.80℃，極端高溫40.11℃，年降水量1 020.8 mm，年日照時間1 266.7 h，有霜期13.7 d。土壤為紫色土，有機質(zhì)、有效氮、磷、鉀含量及pH分 別 為3.45%、23.84 mg·kg?1、24.75 mg·kg?1、34.48 mg·kg?1和6.55。

1.2 試驗設(shè)計

于2019年5月1日，設(shè)置12個1 m×1 m的樣方(間距0.5 m)，細平整后，在每個樣方中均勻播種冷藏的千根草野生種子50粒，在自然條件下保持苗床濕潤進行育苗。6月10日，剔除病弱苗，均勻定苗為16株·m?2后(因種子千粒重僅為0.142 g，為保證得到健康幼苗，故育苗后進行間苗與定苗)，隨機用標準遮陽網(wǎng)設(shè)置遮光度0(CK)、30%、50%、70%處理各3個樣方，遮陽網(wǎng)用10 cm竹架支撐固定，處理期間進行正常除雜草和澆水管理。喜溫植物在氣溫≤15℃生長緩慢或停止，故于10月10日進行測定。

1.3 測定項目與方法

構(gòu)件形態(tài)：每樣方隨機選取10株測葉片數(shù)，每株隨機選取10片成熟葉測葉厚度(托普YH-1型測定儀)、葉長、葉寬和單葉面積(托普YMJ-C型葉面積測定儀)；隨機選取10株測株高、莖長(匍匐莖長)、一級分枝數(shù)、分枝強度(單株一級以上分枝數(shù))和單位面積的分枝密度(分枝強度/3.14×匍匐莖長2)；完整挖取，清洗拭干后測根數(shù)(側(cè)根和不定根)、主根長和主根直徑(游標卡尺法)。

生物量：每樣方內(nèi)，隨機挖取10株千根草，將莖、葉、花果、根、不定根(莖上產(chǎn)生的根)分離后，分別裝入紙袋，80℃烘至恒重，干重為各構(gòu)件的生物量。計算方法如下[1,13]：總生物量= 所有構(gòu)件生物量之和；繁殖器官生物量= 花果生物量；非繁殖器官生物量= 莖+葉+ 根+ 不定根生物量之和；克隆結(jié)構(gòu)生物量= 莖生物量；構(gòu)件生物量分配比= 某構(gòu)件生物量/總生物量×100%；根冠比= 地下生物量/地上生物量比×100%；克隆效率指數(shù)(cloning efficiency index)= 分枝強度/總生物量；克隆繁殖能力(vegetative reproductive effort) = 莖生物量/地上生物量 × 100%；單位分株(total mass per ramet) = 總生物量/分枝強度 × 100%；繁殖分配(reproductive allocation)=繁殖器官生物量/總生物量×100%；繁殖指數(shù)(reproductive index)=繁殖器官生物量/非繁殖器官生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 對數(shù)據(jù)進行處理，使用SPSS 19.0進行方差分析(ANOVA)，使用Duncan 法對各參數(shù)進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對構(gòu)件性狀的影響

2.1.1 葉性狀

遮陰極顯著影響葉數(shù)、葉長、葉寬、單葉面積和總?cè)~面積(P< 0.01)，顯著影響葉厚(P< 0.05)(表1)。遮陰降低葉數(shù)和葉厚，增加葉長、葉寬和單葉面積，而使總?cè)~面積降低(P<0.05)。CK葉片數(shù)和單葉面積分別為30%遮陰、50%遮陰、70%遮陰的2.32倍、3.91倍、10.02倍和76.48%、68.47%、65.49%。50%遮陰和70%遮陰下，葉長、葉寬和單葉面積無差異，受葉片數(shù)減少影響，總?cè)~面積低于CK和30%遮陰(P<0.05)。F值顯示，遮陰對葉性狀的影響順序為葉數(shù)>總?cè)~面積>葉長>單葉面積>葉寬>葉厚。

表1 遮陰對千根草葉性狀的影響Table 1 Effects of shading on the leaf characteristics of Euphorbia thymifolia

2.1.2 莖性狀

遮陰極顯著影響株高、匍匐莖長、分枝強度和分枝密度(P<0.01)，顯著影響一級分枝數(shù)(P<0.05)(表2)。30%遮陰增加匍匐莖長，>30%遮陰則增加株高而降低匍匐莖長(P<0.05)。雖僅70%遮陰顯著降低一級分枝數(shù)，但30%、50%和70%遮陰，分別使分枝強度降為CK的41.41%、22.95%和11.79%，使分枝密度比CK降低了63.92%、52.58%和68.04%。F值顯示，遮陰對莖性狀的影響順序為分枝強度>株高> 匍匐莖長>分枝密度>一級分枝數(shù)。

表2 遮陰對千根草莖性狀的影響Table2 Effect of shading on stem characteristicsof Euphorbia thymifolia

2.1.3 根性狀

遮陰極顯著影響不定根數(shù)、主根直徑、側(cè)根數(shù)(P<0.01)，顯著影響主根長(P<0.05)(表3)，不定根數(shù)、主根長、主根直徑和側(cè)根數(shù)，均隨遮陰增加而顯著降低。遮陰30%分別使不定根數(shù)、主根長、主根直徑和側(cè)根數(shù)比CK下降26.22%、11.96%、31.77%和24.96%，遮陰50%則下降52.98%、27.35%、48.60%和36.81%，遮陰70%時僅為CK下的36.00%、51.97%、35.51%和50.55%。F值顯示，遮陰對根性狀的影響為不定根數(shù)> 主根直徑> 側(cè)根數(shù)> 主根長。

表3 遮陰對千根草根性狀的影響Table 3 Effect of shading on root traits of Euphorbia thymifolia

2.2 遮陰對生物量結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 生物量積累

遮陰極顯著影響莖、葉、根、花果生物量(P< 0.01)，顯著影響不定根生物量(P<0.05)(表4)。各構(gòu)件生物量隨遮陰度增加均逐步降低(P<0.05)。遮陰對構(gòu)件生物量總影響為莖>根> 葉> 花果>不定根，但30%遮陰對葉和莖生物量影響較大，50%和70%遮陰則對花果和根生物量影響較大。

遮陰極顯著影響地上、地下和總生物量(P<0.01) (表4)，地上、地下和總生物量隨遮陰度增加而逐步降低(P<0.05)，地上比地下生物量下降更快。30%遮陰、50%遮陰和70%遮陰使地上生物量分別下降54.85%和37.04%、75.55%，使地下生物量分別下降68.52%、87.86%和83.33%，總生物量分別為CK的45.92%、24.75%和12.33%。

2.2.2 生物量分配

遮陰極顯著影響葉分配比(P<0.01)，顯著影響莖、根、花果、不定根分配比(P<0.05)，也顯著影響地上和地下分配比及根冠比(P<0.05)(表5)。30%遮陰增加根分配比，50%遮陰增加莖分配比，70%遮陰增加葉和不定根分配比，> 30%遮陰降低花果分配比。F值顯示，遮陰對分配比影響為葉>不定根>莖> 花果>根，葉分配對遮陰最敏感，根分配最穩(wěn)定。遮陰降低地上分配比，增加地下分配比和根冠比，但遮陰度間均無顯著差異(P> 0.05)。

表4 遮陰對千根草構(gòu)件生物量影響Table 4 Effect of shading on the biomassof Euphorbia thymifolia

表5 遮陰對千根草構(gòu)件生物量分配影響Table 5 Effect of shading on biomass allocation of Euphorbia thymifolia

2.3 遮陰對繁殖策略的影響

2.3.1 克隆繁殖

遮陰極顯著影響克隆結(jié)構(gòu)生物量(P<0.01)，顯著影響克隆繁殖能力和克隆效率指數(shù)(P<0.05)，對單位分株影響較小(P>0.05)(表6)?？寺⌒手笖?shù)隨遮陰增加而先減后增，30%遮陰、50%遮陰和70%遮陰分別使克隆效率指數(shù)比CK降低9.43%、7.34%、4.11%。克隆結(jié)構(gòu)生物量隨遮陰度增加則不斷減小(P<0.05)，CK的克隆結(jié)構(gòu)生物量分別是30%遮陰、50%遮陰和70%遮陰的2.18倍、3.60倍和8.05倍。50%遮陰顯著提高克隆繁殖能力(P<0.05)，30%和70%遮陰對克隆繁殖能力幾無影響。F值顯示，遮陰對克隆繁殖為克隆結(jié)構(gòu)生物量> 克隆繁殖能力> 克隆效率指數(shù)> 單位分株。

表6 遮陰對千根草克隆效率指數(shù)影響Table 6 Effect of shading on thecloning efficiency index of Euphorbia thymifolia

2.3.2 有性繁殖

遮陰極顯著影響繁殖器官生物量和非繁殖器官生物量(P<0.01)，顯著影響繁殖分配和繁殖指數(shù)(P<0.05)(表7)。繁殖器官生物量、繁殖分配和繁殖指數(shù)，隨遮陰增加均不斷減少(P<0.05)。CK繁殖器官生物量分別為30%遮陰、50%遮陰和70%遮陰的2.09倍、7.12倍和20.17倍，非繁殖器官生物量則分別為2.19倍、3.85倍和7.60倍。30%遮陰對繁殖分配與繁殖指數(shù)影響較小(P>0.05)，>30%遮陰顯著降低繁殖分配與繁殖指數(shù)。30%遮陰、50%遮陰和70%遮陰分別使繁殖分配降低了0.95%、50.29%和62.56%，分別使繁殖指數(shù)降低了1.17%、51.42%和65.33%。F值顯示，遮陰對有性繁殖影響表現(xiàn)為繁殖器官生物量> 繁殖分配> 繁殖指數(shù)。

表7 遮陰對千根草繁殖指數(shù)影響Table 7 Effect of shading on the reproduction index of Euphorbia thymifolia

3 討論

光照是植物生命活動的原初能量來源，同時是誘導(dǎo)、促進與調(diào)控植物生長發(fā)育進程的光形態(tài)建成信號[14]。植物常通過構(gòu)件分化和發(fā)育過程改變生長狀況、構(gòu)件性狀、生物量配置方式等表型可塑性來適應(yīng)光照變化[15]?？寺≈参锏目寺⌒院驼闲允蛊溆斜确强寺≈参锔鼜姷倪m應(yīng)能力[16]，尤其匍匐莖型克隆植物的覓養(yǎng)性，利于逃離脅迫生境或獲取更多資源，具有比其他類型克隆植物更高的形態(tài)可塑性[17]。千根草通過降低葉厚，增大葉長、葉寬和單葉面積，提高或增強單葉對散射光和漫射光的獲取能力，通過減少基株葉數(shù)和總?cè)~面積應(yīng)對遮陰生境，結(jié)果與克隆植物藎草(Arthraxon hispidus)應(yīng)對遮陰表現(xiàn)相似[18]。諸多研究認為，植物通過增加株高、莖長等來“覓光”或“逃離”遮陰生境[19]，也有研究表明，株高、莖長隨遮陰度增加而下降[20]，30%遮陰千根草擬增加匍匐莖長“逃離”，>30%遮陰則增加株高、降低匍匐莖長、抬高葉片高度來“覓光”。生境資源越好，克隆植物分枝能力越強[17]，雖70%遮陰才降低一級分枝數(shù)，但≥30%遮陰限制了二級分枝數(shù)，遮陰降低了千根草分枝強度和分枝密度，限制了基株拓展、資源捕獲及無性分株能力，將影響草坪的蓋度、密度及分生再生能力。

生物量積累和分配比可反映植物的生長狀況及對環(huán)境脅迫的響應(yīng)能力[21]，植物優(yōu)先把生物量分配給抵御或減少脅迫危害的構(gòu)件，來提高植物生存能力、增強競爭力和適應(yīng)度。不同株叢類型及生態(tài)特點的植物，對光照要求及對遮陰條件的反應(yīng)不同，馬蹄金(Dichondra repens)隨遮陰度增加，各構(gòu)件生物量先增后減[22]，過路黃(Lysimachia christinae)則隨遮陰增加其生物量顯著減少[23]。千根草的莖、葉、根、花果、不定根等構(gòu)件生物量均隨遮陰度增加而減小，說明千根草為喜光植物。但30%遮陰對葉和莖生物量影響較大，50%遮陰和70%遮陰則對花果和根生物量影響較大，表明遮陰首先影響營養(yǎng)生長，進而影響生殖生長與植株壽命。弱光下克隆植物基株常優(yōu)先將生物量向地上部分分配[24]，千根草則增加地下生物量分配和根冠比。4個遮陰度間地上與地下生物量分配比差異較小，千根草采取了較為保守的地上與地下平衡的生物量分配策略，但30%遮陰增加根分配，50%遮陰增加莖分配，70%遮陰增加葉和不定根分配，表明千根草采取不同的生物量分配方式應(yīng)對不同遮陰度。>30%遮陰降低生物量花果分配比，但即70%遮陰也未放棄開花結(jié)果。

Armstrong[25]認為1/3能量用于有性繁殖、2/3用于克隆生長為克隆植物最佳的資源分配模式；Huber和During[26]研究表明，將30%～40%的分生組織投資有性繁殖是增加總繁殖力(total fecundity)的最佳分配方式，千根草在全光照下和30%遮陰下有性繁殖分配約為10%，可見其生殖權(quán)衡更偏向于克隆生長。許多克隆植物在受限生境中，降低有性繁殖投入和繁殖效益，甚至放棄有性繁殖[27]。遮陰降低千根草非繁殖器官和克隆結(jié)構(gòu)生物量，雖對單位分株幾無影響，保持了較高的克隆效率指數(shù)和克隆繁殖能力，但未放棄有性繁殖，竭力維持克隆繁殖和有性繁殖的平衡，即使70%遮陰下有性繁殖分配僅3.84%，仍保留了有性繁殖指數(shù)且產(chǎn)生出完熟種子，符合對克隆生長的資源投入將會減少對有性繁殖的資源投入的觀點[28]。遮陰對千根草有性繁殖的影響大于無性繁殖，符合環(huán)境越嚴酷克隆繁殖優(yōu)越性越能體現(xiàn)且作用越能大的觀點[27]。無性后代和有性后代在傳播距離、生物物候和成功定居方面的差異，擴大了克隆植物的生境適合度[29]，千根草依據(jù)遮陰度進行兩種繁殖方式權(quán)衡的繁殖策略，對維持草坪蓋度、密度及更新能力具有重要意義。

4 結(jié)論

1)千根草通過調(diào)節(jié)構(gòu)件數(shù)量和質(zhì)量性狀，形成適應(yīng)遮陰度的外觀形態(tài)，可在0～70%遮陰下完成生活史。

2)千根草通過調(diào)整構(gòu)件生物量分配，形成適應(yīng)遮陰度的生物量結(jié)構(gòu)，協(xié)調(diào)生存、生長、生殖及抗性等功能的平衡。

3)遮陰通過改變克隆投入和繁殖投入，形成適應(yīng)遮陰度的繁殖策略，同時保持無性和有性繁殖特征。

4)千根草具有較強耐陰性，可作為鄉(xiāng)土草坪草種開發(fā)利用，建議在遮陰度< 30%下推廣應(yīng)用。