河西走廊綠洲–荒漠過渡帶濕生與鹽生生態(tài)型蘆葦種群空間分布格局分析

芝祥紅，獨肖艷，李朝周,3，焦 健，劉 鑫

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅蘭州730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070；3.甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅蘭州730070）

河西走廊地處巴丹吉林沙漠南緣，綠洲–荒漠過渡地帶是維持綠洲穩(wěn)定和防止綠洲沙漠化的前沿陣地，過渡帶植被生長與健康狀況決定著綠洲的衰退與擴張，對綠洲的穩(wěn)定性起決定性作用。近幾十年來在人類作用和區(qū)域氣候變化雙重驅(qū)動下，該區(qū)域地下水位逐年下降，土壤旱化、鹽漬化，植被生長受到限制[1]，急需進一步加強區(qū)域植被保護工作，維護生態(tài)安全。

蘆葦(Phragmites australis)是根莖型克隆禾草，作為河西走廊地區(qū)植被的主要建群種之一廣泛分布于綠洲農(nóng)田外圍、鹽堿地及沙丘上，約占耕地總面積的50%[2]，蘆葦作為典型的克隆植物，萌生能力強，眾多根莖串聯(lián)交織，增加了下墊面的粗糙度，能降低風(fēng)速，減輕風(fēng)沙危害，有效遏制河西走廊沙漠化的擴張，對綠洲的穩(wěn)定作用顯著。以往國內(nèi)對蘆葦?shù)难芯慷嗉杏邳S河三角洲地區(qū)和松嫩平原蘆葦種群，研究內(nèi)容主要涉及遺傳多樣性[3-4]、生理生化特征[5-6]、生態(tài)學(xué)特征[7-9]及種群空間分布格局[10-11]等，河西走廊地區(qū)蘆葦?shù)难芯慷嗉杏谶z傳基因[12-13]和生理生化特性[5,14]，研究表明，該區(qū)域蘆葦源于濕地生境，長期生長于鹽堿化或沙丘土壤中，其形態(tài)特征與各自生長環(huán)境相適應(yīng)，產(chǎn)生了的極大變異，有鹽生蘆葦、濕生蘆葦和沙生蘆葦不同生態(tài)型的分化[14]，目前對不同生態(tài)型蘆葦種群空間格局的研究鮮見報道。

研究種群空間分布格局的方法很多，不同的空間分布格局研究方法是從不同的角度來度量種群的聚集特征。擴散系數(shù)(C)、Moristia指數(shù)(Iδ)均不受樣方大小的影響；平均擁擠度(m*)受到種群密度的影響，可以表征種群在空間分布即樣方之間的差異，還表征單位樣方內(nèi)種群的數(shù)量和密集程度；聚塊性指數(shù)(C*)只考慮空間格局本身的性質(zhì)，不受種群密度的影響，能作為衡量集群程度的指標(biāo)，表征種群對空間的侵占、擴展程度，Green指數(shù)(IG)可以比較種群的聚集程度，體現(xiàn)種群聚集特征差異[15]。在聚集強度分析中，需要用不同參數(shù)對格局強度的計算結(jié)果進行對比分析，以檢驗結(jié)果的可靠性。

本研究在甘肅省臨澤縣綠洲–荒漠過渡帶設(shè)置樣地，選取有蘆葦種群天然分布的鹽堿、濕地設(shè)置樣地，采用具有相同本質(zhì)的或較大相似性的擴散系數(shù)、負(fù)二項參數(shù)、Moristia指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指標(biāo)、Green指數(shù)6種指標(biāo)及Iwao回歸分析法，綜合分析在濕地和鹽堿生境生長的不同尺度及不同高度級蘆葦種群分布格局及聚集強度，為研究種群個體行為、種群擴散型及逆境適應(yīng)提供一定信息，為綠洲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

以位于巴丹吉林沙漠南緣的甘肅省臨澤縣為定位研究區(qū)。臨澤縣處于99°51′?100°30′E，38°57′?39°42′N，河西走廊中部，是典型的溫帶大陸性荒漠氣候，年均氣溫7.7℃，多年平均降水量118.4 mm，年蒸發(fā)量1 830.4 mm，晝夜溫差大，光照和水分配置極不均衡，土壤次生鹽漬化嚴(yán)重[16]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與土壤理化性質(zhì)測定

本研究分別選取有蘆葦天然分布的濕地和鹽堿生境設(shè)置樣地，其土壤理化性質(zhì)如表1所列。

1)濕地生境(H1)：調(diào)查樣地設(shè)于臨澤縣平川鎮(zhèn)三一村黑河岸邊，該生境生長濕生蘆葦，主要伴生種為苜蓿(Medicago sativa)、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)等。

2)鹽堿生境(H2)：位于臨澤縣鴨暖鎮(zhèn)馬營村鹽堿荒漠區(qū)，該生境生長鹽生蘆葦，主要伴生種為冰草(Agropyron cristatum)等。

2019年10月，在濕地和鹽堿生境，選取無顯著人為干擾、地形變化不大的地段設(shè)置20 m ×20 m的蘆葦種群永久性調(diào)查樣地，采用相鄰格子法將樣地分割成100個2 m ×2 m的小樣方，計數(shù)小樣方內(nèi)蘆葦分株數(shù)目及其株高。

用土鉆(直徑2 cm)在各生境樣地進行土壤取樣，深度為1 m，5次重復(fù)。采集土壤樣品混勻后過2 mm篩備用，土壤含水量用烘干法測定；土壤含鹽量用質(zhì)量法測定[17]，土水比1?5；pH用電位法測定；有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法測定；堿解氮含量采用堿解擴散法測定；速效磷含量采用0.5 mol·L?1NaHCO3浸提–鉬銻抗吸光光度法測定[18-19]。

表1 濕生和鹽堿生境土壤理化性質(zhì)Table1 Soil physical and chemical characteristicsin wetland and salinehabitats

2.2 高度級劃分

根據(jù)蘆葦生長季末的調(diào)查結(jié)果，濕生與鹽生蘆葦株高差異明顯，本研究初步嘗試做了濕生與鹽生蘆葦高度級的劃分。濕生蘆葦高度級劃分為：Ⅰ，H< 140 cm；Ⅱ，140 cm ≤ H<210 cm；Ⅲ，210 cm ≤H< 280 cm；Ⅳ，280 cm ≤ H<350 cm；Ⅴ，350 cm ≤H<420 cm；Ⅵ，H ≥420 cm；鹽生蘆葦高度級劃分：Ⅰ，H<10 cm；Ⅱ，10 cm ≤H<15 cm；Ⅲ，15 cm ≤H<20 cm；Ⅳ，20 cm ≤H<25 cm；Ⅴ，25 cm ≤H<30 cm；Ⅵ，H ≥30 cm。

2.3 種群的分布格局測定

以2 m ×2 m的樣方為基本單位，按相鄰位置組合為4、8、16、20、40和100 m26個尺度，分別測定種群的分布格局。采用擴散系數(shù)(C)、負(fù)二項參數(shù)(K)、Moristia指數(shù)(Iδ)、平均擁擠度(m*)、聚塊性指數(shù)(C*)、Green指數(shù)(IG)6種聚集指標(biāo)和Iwao模型來判定蘆葦種群的格局分布類型，分析不同取樣尺度及不同高度級蘆葦種群的分布格局及聚集強度。各指標(biāo)常用計算方法如下[20-22]。

1)擴散系數(shù)(C)：

式中：v為樣本方差，m為樣本均值，當(dāng)C< 1時為均勻分布；C=1時為隨機分布；C> 1時為聚集分布。

2)負(fù)二項參數(shù)(K)：

式中：K值用于度量聚集程度，K值越小，聚集程度越高，當(dāng)K>8時逼近泊松分布。

3)Moristia指數(shù)(Iδ)：

式中：n為樣方數(shù)，N為個體總數(shù)，ni是第i個樣方的個體數(shù)，當(dāng)Iδ<1時為均勻分布，Iδ= 1時為隨機分布，Iδ>1時為聚集分布。

4)平均擁擠度(m*)：

式中：m*反映了樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度，數(shù)值越大聚集強度越大。

5)聚塊性指數(shù)(C*)：

當(dāng)C*<1時為均勻分布；C*= 1時為隨機分布；C*>1時為聚集分布。

6)Green指數(shù)(IG)：

當(dāng)IG< 0時為均勻分布；IG= 0時為隨機分布；IG> 0時為聚集分布。

7)Iwao回歸分析法：

當(dāng)α=0時，分布的基本成分為單個個體；當(dāng)α>0時，分布的基本成分為個體群；當(dāng)α< 0時，個體間相互排斥。α和β的聯(lián)合意義為：當(dāng)α=0，β= 1時，為隨機分布；當(dāng)α> 0，β= 1或α= 0，β> 1或α> 0，β>1時，呈聚集型分布；α<0，β> 1時，種群為均勻分布。在實際應(yīng)用中α和β不會剛好為0和1，本研究采用下式對隨機偏離程度進行F檢驗[23-24]。

若F≥Fα(2，n?2)，則種群為聚集分布；反之則為隨機分布。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007繪制圖表，SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 濕生與鹽生蘆葦高度級結(jié)構(gòu)

各高度級蘆葦存活個體數(shù)分析表明，濕地生境蘆葦種群數(shù)量隨高度級的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，Ⅱ～Ⅳ高度級個體數(shù)占總個體數(shù)的88.63%，Ⅲ級存活個體數(shù)最多，達到4436株，占總個體數(shù)的39.92%；Ⅰ級和Ⅵ級個體數(shù)均比較少，分別為170和174株，占總個體數(shù)的1.53%和1.57%(圖1)。鹽堿生境蘆葦種數(shù)量隨高度級的增加同樣呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，Ⅲ級存活個體數(shù)最多，達到5103株，占總個體數(shù)的32.85%。Ⅰ級和Ⅵ級存活個體數(shù)均比較少，分別為762和744株，占總個體數(shù)的4.91%和4.79%(圖1)。兩生態(tài)型蘆葦種群高度級結(jié)構(gòu)總體趨勢變化相同，且最低高度級與最高高度級占比均較小，兩者之和不足10%，存活個體數(shù)最多的高度級均為Ⅲ級。

圖1濕生與鹽生蘆葦種群高度級結(jié)構(gòu)Figure 1 Height class structure of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis populations

3.2 不同取樣尺度濕生與鹽生蘆葦種群空間分布格局聚集指數(shù)

采用6種聚集指數(shù)對濕生與鹽生蘆葦種群進行6個取樣尺度的空間分布格局分析，結(jié)果表明(表2)，濕生與鹽生蘆葦?shù)腃和C*值均大于1，IG值均大于0，表明兩種態(tài)型蘆葦在各取樣尺度均為聚集分布。Moristia指數(shù)(Iδ)及負(fù)二項參數(shù)(K)可以度量群落聚集強度。Iδ值越大聚集程度越高，但K值越大，聚集程度就越弱。以此為依據(jù)，濕生與鹽生蘆葦Iδ值隨取樣面積的增加呈減小趨勢，鹽生蘆葦K值隨取樣面積的增加呈增加趨勢，濕生蘆葦K值基本隨取樣面積的增加呈增加趨勢，但取樣面積超過20 m2K值略有不顯著降低，說明兩生態(tài)型蘆葦各自在不同取樣尺度間聚集程度相當(dāng)。各取樣尺度鹽生蘆葦?shù)腎δ值普遍小于濕生蘆葦，說明濕生蘆葦聚集程度大于鹽生蘆葦。鹽生蘆葦K值遠(yuǎn)大于濕生蘆葦，且均大于8，說明各取樣尺度鹽生蘆葦聚集程度小于濕生蘆葦，且趨近泊松分布，有一定的隨機趨勢。

表2 不同取樣尺度濕生與鹽生蘆葦種群分布格局聚集指數(shù)Table2 Population distribution pattern aggregation index of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis at different sampling scales

3.3 不同取樣尺度濕生與鹽生蘆葦種群空間分布格局的Iwao回歸模型分析

本研究以2 m ×2 m為基礎(chǔ)樣方，所以對蘆葦種群用Iwao方程進行回歸時，不對取樣面積為4 m2的種群建立回歸方程。濕生與鹽生蘆葦基于各取樣尺度得到的回歸方程(表3)，其相關(guān)系數(shù)R均大于0.8，說明回歸模型適合解釋該種群分布類型。各回歸方程中α值均大于1，表明分布的基本成分為個體群。取樣尺度為8和16 m2的濕生蘆葦和各取樣尺度的鹽生蘆葦回歸方程的β值均近似為1。應(yīng)用Iwao模型隨機偏離程度進行檢驗，結(jié)果表明各取樣尺度濕生與鹽生蘆葦F值均大于F0.05(2，n?2)，即Iwao指數(shù)測定結(jié)果進一步說明濕生與鹽生蘆葦種群空間分布格局為聚集分布型?？梢姡镁奂戎笜?biāo)測定蘆葦種群空間分布格局的結(jié)果具有良好的一致性。

3.4 不同高度級濕生與鹽生蘆葦種群聚集指標(biāo)分析

對濕生與鹽生蘆葦各高度級種群的空間格局進行綜合性分析(表4)，結(jié)果表明，濕生與鹽生蘆葦?shù)腃和C*值均大于1，I、Ca和IG值均大于0，表明兩種生態(tài)型蘆葦各高度級種群均為聚集分布。濕生與鹽生蘆葦Iδ值隨株高的增加呈先減小后增大的趨勢，濕生蘆葦Iδ值均大于鹽生蘆葦，且Iδ值在Ⅴ級和Ⅵ級達到高峰，分別為2.066和2.102，說明濕生蘆葦各高度級聚集程度大于鹽生蘆葦，尤其以Ⅴ和Ⅵ級聚集強度最大。濕生蘆葦K值隨株高的增加呈先增加后減小趨勢，鹽生蘆葦呈波動變化。鹽生蘆葦K值遠(yuǎn)大于濕生蘆葦，且除Ⅰ和Ⅴ級外均大于8，由此可知，各高度級鹽生蘆葦聚集程度小于濕生蘆葦，高度級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ級趨近泊松分布，有一定的隨機趨勢。

表3 不同取樣尺度濕生與鹽生蘆葦分布格局的Iwao方程模擬結(jié)果Table 3 Iwao equation simulation results of distribution patterns of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis at different sampling scales

表4 不同高度級濕生與鹽生蘆葦種群分布格局聚集指數(shù)Table 4 Distribution pattern aggregation index of wet Phragmites australis and saline Phragmites australis populations at different height classes

4 討論

種群分布格局是物種與環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，與物種的生境(包括土壤、地形、氣候、水分和養(yǎng)分等)有密切的聯(lián)系[20,25]。在氣候一致的區(qū)域內(nèi)，微環(huán)境會影響小尺度的植被格局[26-27]。種群聚集分布體現(xiàn)了種群內(nèi)部正向(相互有利)的生態(tài)關(guān)系，均勻分布體現(xiàn)了種群內(nèi)部負(fù)向(相互排斥)的生態(tài)關(guān)系，隨機分布則表明種群內(nèi)部無明確的生態(tài)關(guān)系[28]。有研究表明，自然種群在生態(tài)脆弱地帶多服從聚集分布，而隨機分布較為少見[29-30]。蘆葦具有發(fā)達的根狀莖，水平擴展能力極強，河西走廊地區(qū)蘆葦生長環(huán)境較為惡劣，該地區(qū)蘆葦通過營養(yǎng)繁殖進行種群更新，擴展種群的生態(tài)位空間，經(jīng)過長時間的演化，形成聚集分布的空間格局，來相互庇護抵御不利環(huán)境。此外，種群分布格局與物種的生態(tài)生物學(xué)特性和種間的競爭排斥密切相關(guān)[31]。本研究在沙漠–綠洲過渡地帶，氣候條件一致的濕生和鹽生生境進行蘆葦種群的研究，結(jié)果表明，濕生與鹽生蘆葦在各取樣尺度上均為集群分布，其中鹽生蘆葦有一定的隨機分布趨勢。這與張瑩花等[32]和趙艷云等[11]對蘆葦種群的研究結(jié)果相吻合。張瑩花等[32]對石羊河中游河岸蘆葦空間分布格局的研究表明，蘆葦種群表現(xiàn)出集群分布特征，且距離河岸近的蘆葦聚集程度大于距離河岸遠(yuǎn)的蘆葦。趙艷云等[11]對渤海灣貝殼堤濕地蘆葦種群與蒙古蒿(Artemisia mongolica)種群空間分布格局的研究表明，在小尺度上，蘆葦種群和蒙古蒿種群聚集分布尤為明顯。

蘆葦種群空間分布格局對土壤水分的響應(yīng)要強于對土壤鹽分的響應(yīng)。蘆葦起源于濕地，朱學(xué)藝等[33]認(rèn)為，河西走廊區(qū)域的蘆葦演化規(guī)律為濕地水位下降，濕生蘆葦?shù)顷懶纬奢p度鹽化草甸蘆葦，水位繼續(xù)下降，形成高度鹽漬化的次生裸地，于是鹽堿蘆葦出現(xiàn)。貢璐等[34]對塔里木盆地南緣旱生蘆葦?shù)难芯勘砻?，水分對蘆葦?shù)挠绊懘笥邴}分，水分是蘆葦生態(tài)特征變化的關(guān)鍵驅(qū)動因子。夏貴菊等[35]對銀川平原蘆葦?shù)难芯勘砻鳎寥篮渴怯绊戙y川平原蘆葦生態(tài)特征的最關(guān)鍵因子，其次是pH和全鹽含量。焦德志等[36]對扎龍濕地蘆葦?shù)难芯匡@示，影響蘆葦分株生態(tài)可塑性變異的主要驅(qū)動因子是土壤含水量，土壤鹽度的增加對蘆葦?shù)拿芏?、高度、莖粗、生物量以及根莖養(yǎng)分儲備都會產(chǎn)生負(fù)效益。張爽等[37]用不同鹽度水灌溉對蘆葦生長的研究表明，隨著鹽濃度增加，蘆葦株高、莖粗、鮮重、干重、纖維素含量均表現(xiàn)為降低趨勢。李嘗君等[38]對艾比湖濕地自然保護區(qū)克隆植物群落的研究說明花花柴(Karelinia caspiacaspica)和羅布麻(Apocynum venetum)更傾向于通過高度的集群分布來適應(yīng)水鹽脅迫環(huán)境。王梅等[39]對鹽穗木(Halostachys caspica)種群空間格局的研究表明，隨著地下水埋深的增加，種群聚集強度增加。結(jié)合以上幾位學(xué)者的研究，本研究認(rèn)為，濕生生境水分不再是蘆葦生長的限制因子，種群聚集度比較高；鹽生生境由于水鹽脅迫，水分成為蘆葦種群發(fā)展的限制因子，蘆葦為了滿足自身對水分、養(yǎng)分的需求，有隨機分布的傾向，進而獲得高大的空間及資源來維持其生存和發(fā)展，土壤水分的影響較土壤鹽分更利于種群聚集強度。

研究表明，濕生與鹽生蘆葦各自在不同取樣尺度間聚集程度相當(dāng)。這與程煜等[40]對檫樹(Sassafras tsumu)種群在不同取樣尺度的分布格局研究結(jié)果相似。而冷艷芝等[41]對馬鹿河紅椿(Toona ciliata)種群分布格局的研究表明，隨取樣面積加大，紅椿種群分布的聚集性逐漸減弱。張瑩花等[32]對石羊河中游河岸蘆葦群落空間格局研究發(fā)現(xiàn)，距離河岸遠(yuǎn)的蘆葦在小尺度上為集群分布，較大尺度上為隨機分布?？梢?，植物種群分布格局并不是一成不變的，而是會依據(jù)各自的生物學(xué)特性隨尺度變化而導(dǎo)致的環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生動態(tài)響應(yīng)。

目前，關(guān)于種群空間分布的研究大多基于距離進行分析，對于蘆葦來說，株高是一個可以反映植株生長狀況的指標(biāo)，因此本研究基于株高分析蘆葦?shù)目臻g分布格局。結(jié)果表明，各高度級濕生蘆葦聚集程度大于鹽生蘆葦，尤其以Ⅴ和Ⅵ級聚集強度最大。濕生蘆葦處于相對適宜生境，故分株有足夠的營養(yǎng)物質(zhì)來完成高生長，本次取樣時間處于蘆葦生長季后期，該時期蘆葦分株基本已發(fā)育完全，故累積于Ⅴ和Ⅵ級，產(chǎn)生其聚集強度最大的現(xiàn)象。鹽生蘆葦Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ級有一定的隨機趨勢，這與不同取樣尺度鹽生蘆葦研究的結(jié)論吻合，而Ⅰ、Ⅴ級沒有隨機趨勢。影響株高的因素非常復(fù)雜，本研究中發(fā)現(xiàn)土壤含水量、含鹽量、有機質(zhì)含量等理化性質(zhì)均與株高有顯著性相關(guān)關(guān)系，此外，其生物學(xué)特性和伴生種群的影響也不可忽視，有待于今后做更深層次的研究分析。

5 結(jié)論

濕生與鹽生蘆葦在各取樣尺度上均為集群分布，其中鹽生蘆葦有一定隨機分布的趨勢。濕生與鹽生蘆葦Moristia指數(shù)(Iδ)值隨取樣面積的增加呈減小趨勢，負(fù)二項參數(shù)(K)值隨取樣面積的增加呈增加趨勢，但差異并不大，說明兩生態(tài)型蘆葦各自在不同取樣尺度間聚集程度相當(dāng)。植物種群分布格局并不是一成不變的，而是會依據(jù)各自的生物學(xué)特性隨尺度變化而導(dǎo)致的環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生動態(tài)響應(yīng)。濕生蘆葦聚集強度大于鹽生蘆葦，說明土壤水分的較土壤鹽分更利于增加種群聚集強度。濕生與鹽生蘆葦高度級結(jié)構(gòu)基本一致，隨高度級的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，均為Ⅲ級個體最多，壯齡階段的蘆葦始終占絕對比重，說明齡級結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。各高度級濕生蘆葦聚集強度大于鹽生蘆葦，尤其以Ⅴ和Ⅵ級濕生蘆葦聚集強度最大。鹽生蘆葦Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ級種群分布格局有一定的隨機趨勢，而Ⅰ、Ⅴ級沒有隨機趨勢。

河西走廊地區(qū)蘆葦生長環(huán)境較為惡劣，該地區(qū)蘆葦通過營養(yǎng)繁殖進行種群更新，擴展種群的生態(tài)位空間，經(jīng)過長時間的演化，形成聚集分布的空間格局，來相互庇護抵御不利環(huán)境。鹽生蘆葦可能因為種內(nèi)個體的競爭、生化他感作用，以及生境作用呈現(xiàn)一定程度的隨機分布趨勢，有待于今后深入研究加以驗證。濕生生境水分不再是蘆葦生長的限制因子，種群聚集度比較高；鹽生生境由于水鹽脅迫，土壤水分虧缺和高含鹽量成為鹽生蘆葦種群發(fā)展的限制因子，蘆葦為了滿足自身對水分、養(yǎng)分的需求，有隨機分布的傾向，進而獲得較大的空間及資源來維持其生存和發(fā)展。