坡度對(duì)亞高寒草甸狼毒群落植物多樣性的影響

崔博亮，安彥明，張起鵬，蒲 萌，陳克龍

（1.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海西寧810008；2.十堰市車城高級(jí)中學(xué)，湖北 十堰442000；3.聊城大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，山東聊城 252000；4.甘肅民族師范學(xué)院，甘肅 合作747000；5.青藏高原地表過程與生態(tài)保育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧810008）

青藏高原被稱作“世界第三極”，是全球海拔最高，面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1]。亞高寒草甸是青藏高原分布較為廣泛的陸地生態(tài)系統(tǒng)，是青藏高原特色牧業(yè)生產(chǎn)基地和發(fā)揮生態(tài)屏障的重要載體[2-3]，在高原草業(yè)、畜牧業(yè)中占有十分重要的地位，對(duì)亞高寒草甸可持續(xù)利用的研究直接關(guān)系到當(dāng)?shù)啬撩竦纳媾c發(fā)展[4]。然而，在自然因素和人為因素的作用下，亞高寒草甸天然草地生產(chǎn)能力下降，狼毒等毒雜草群落面積不斷增多，占據(jù)了優(yōu)良牧草生存所必需的光、熱和水等資源，導(dǎo)致天然草原質(zhì)量下降，嚴(yán)重制約和影響了天然草原畜牧業(yè)的發(fā)展和高寒草地的生態(tài)功能[5]。

瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)為瑞香科狼毒屬多年生草本植物[6]，其地理分布主要在我國東北、華北、西北、西南、內(nèi)蒙古及青藏高原等海拔較高、氣候惡劣的干燥向陽山坡及高山草地地帶[7]，是我國退化草地上廣泛分布且最為常見的有毒植物之一[8]。狼毒對(duì)環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)和改造能力[9]，它的侵蝕和蔓延可降低天然草原草地質(zhì)量和草原生產(chǎn)力，導(dǎo)致草地嚴(yán)重退化，是我國天然草原生物多樣性維持和畜牧業(yè)發(fā)展的安全隱患[10]。一般情況下，在適度放牧草地上，瑞香狼毒作為常見的伴生種存在，而在過度放牧出現(xiàn)退化的草地常以優(yōu)勢(shì)種存在[11]，作為天然草原退化的一種標(biāo)志性植物，是草地群落逆向演替的結(jié)果，能形成以狼毒為優(yōu)勢(shì)種的毒草退化型草地景觀[12]。因此，開展退化草地狼毒等毒雜草群落的研究具有重要的經(jīng)濟(jì)社會(huì)和生態(tài)意義。目前，國內(nèi)外學(xué)者多采用傳統(tǒng)地面及地下取樣調(diào)查的方法來研究退化草地中的狼毒，一定程度上豐富了狼毒種群的相關(guān)信息[13]。主要研究有不同草地管理措施對(duì)狼毒型退化草地群落結(jié)構(gòu)及牧草品質(zhì)的影響[14]；狼毒種群數(shù)量對(duì)青海湖環(huán)湖草地土壤肥力的影響[15]，毒雜草退化草地植被群落特征的研究[16]，退化草地狼毒群落土壤種子庫的空間格局分析[17]，以及退化草原狼毒個(gè)體年齡判定方法及其種群年齡結(jié)構(gòu)的研究[18]等。但是在高寒地區(qū)考慮到坡度因子并結(jié)合物種功能群劃分和物種多樣性來分析退化草地狼毒群落在亞高寒草甸的相關(guān)研究較少。鑒于此，本研究以青藏高原東北部邊緣甘南亞高寒草甸草地群落為研究對(duì)象，采用樣方調(diào)查方法，通過對(duì)不同坡度狼毒群落的分布現(xiàn)狀、特征、多樣性和環(huán)境條件等方面的研究，來探討狼毒群落對(duì)該區(qū)域草原退化程度的指示作用[19]，揭示不同坡度上狼毒群落植被的分布格局以及其對(duì)生境和微氣候的適應(yīng)策略[20]，以期為該地區(qū)生態(tài)環(huán)境評(píng)估及政府管理部門制定狼毒防除措施及生態(tài)保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘南藏族自治州合作市當(dāng)周草原和 扎 油 溝 地 帶(102°53′10″–102°53′26″E，34°57′00″–34°57′59″N；102°54′00″–102°54′11″E，32°00′11″–35°00′07″N，海拔2976～3062 m)，高原大陸性季風(fēng)氣候特征明顯，冷季漫長，平均氣溫2℃，最冷月(12月?2月)平均氣溫?8.9℃，極端最低氣溫? 24℃。最熱月(6月?8月)平均氣溫11.5℃，極端最高氣溫28℃，0℃以上年積溫1730℃·d，年均降水量560 mm，50%集中在6月? 8月，雨熱同期。年蒸發(fā)量1222 mm，平均無霜期48 d，主要自然災(zāi)害為霜凍、冰雹和陰雨[21]。土壤類型為高山草甸土，植被條件良好，陰坡主要植物為嵩草(Kobresia myosuroides)、矮針藺(Trichophorum pumilum)等莎草科植物以及異針茅(Stipa aliena)、喜馬拉雅早熟禾(Poa himalayana)、垂穗披堿草(Elymus nutans)等禾本科植物；而陽坡主要植物為金露梅(Potentilla fruticosa)、嵩草、垂穗披堿草及多種雜類草。研究區(qū)域?yàn)槎灸翀?chǎng)，中等放牧強(qiáng)度，試驗(yàn)期間不受放牧活動(dòng)干擾。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣地調(diào)查

調(diào)查于2018年6月? 7月進(jìn)行，該時(shí)段是研究區(qū)一年當(dāng)中植物生長最為旺盛、草地生產(chǎn)力最高的月份。在研究區(qū)年際放牧強(qiáng)度一致、所處環(huán)境條件相近的草地陽坡選取狼毒群落類型分布較為典型的地段，采用樣方法進(jìn)行調(diào)查。為更好地對(duì)樣地的總蓋度和所有物種的分蓋度、高度和密度進(jìn)行測(cè)定記錄，本研究根據(jù)國際地理學(xué)聯(lián)合會(huì)地貌調(diào)查與地貌制圖委員會(huì)關(guān)于地貌詳圖應(yīng)用的坡地分類方法并結(jié)合調(diào)查樣地實(shí)際情況，將調(diào)查樣地坡度分為Ⅰ(0°～5°]、Ⅱ(5°～15°]、Ⅲ(15～25°]、Ⅳ(25°～35°]及Ⅴ(> 35°)5個(gè)坡度等級(jí)[22]，在每個(gè)坡度的同一海拔高度上選取4～8個(gè)樣方(草本樣方面積為0.5 m ×0.5 m，灌叢樣方面積為2 m×2 m)進(jìn)行草地群落調(diào)查，對(duì)每個(gè)樣方的植物種類、個(gè)數(shù)、高度、蓋度、多度及頻度等指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查記錄，除以上指標(biāo)外，還記錄每一個(gè)樣方的海拔、經(jīng)緯度、土壤、植被類型及干擾狀況等環(huán)境指標(biāo)，共調(diào)查記錄了27個(gè)樣方群落。調(diào)查過程中參考張起鵬[23]的調(diào)查方法，不同類型植物采取不同的調(diào)查計(jì)算方法，對(duì)于不可再分的密叢型物種以有主莖的植物為一株，匍匐莖型植物按照其主根計(jì)算，調(diào)查過程中尚不能識(shí)別的植物將其采集標(biāo)本并編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定種屬，無法鑒定到種的植物鑒定到屬。結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)狼毒主要分布在當(dāng)周草原和扎油溝等地區(qū)(圖1)。

1.3 重要值與功能群劃分

重要值是衡量某個(gè)物種在所在群落中重要性的綜合數(shù)量指標(biāo)[24-25]，本研究利用重要值大小來確定樣地內(nèi)物種的優(yōu)勢(shì)度，采用相對(duì)高度、相對(duì)蓋度和相對(duì)多度的平均值計(jì)算各物種的重要值(IV)，其計(jì)算公式[26]為：

式中：IV為物種的重要值；RH為物種相對(duì)高度；RC為物種相對(duì)蓋度；RD為物種相對(duì)多度。

相對(duì)高度=(樣方內(nèi)某物種的平均高度/樣方內(nèi)所有物種的平均高度之和)×100%；

相對(duì)蓋度=(樣方內(nèi)某物種的蓋度/樣方內(nèi)所有物種蓋度之和)×100%；

相對(duì)多度=(樣方內(nèi)某物種的多度/樣方內(nèi)所有物種的多度之和)×100%；

相對(duì)頻度=(樣方內(nèi)某個(gè)物種的頻度/樣方內(nèi)所有物種的頻度之和)×100%[27-28]。

本研究結(jié)合研究區(qū)高寒植物群落物種組成及其特點(diǎn)，參照文獻(xiàn)[29-30]中對(duì)植物功能群的劃分方法，將研究區(qū)功能群劃分為莎草科植物、多年生根莖禾草、多年生叢生禾草、灌木與半灌木、多年生雜類草以及一、二年生草本植物6類。

1.4 多樣性測(cè)算

圖1 調(diào)查樣地狼毒分布位置圖Figure 1 Distribution map of Stellera chamaejasme in the survey area

式中：S表示物種豐富度指數(shù)；n表示調(diào)查樣方內(nèi)的物種數(shù)目；m表示調(diào)查樣方的面積值[31]。

式中：H′表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；Pi表示物種i的重要值占所有個(gè)體重要值的比重；IVi表示第i個(gè)物種的重要值。

式中：J表示Pielou均勻度指數(shù)；H′max表示在最大均勻條件下的群落多樣性指數(shù)[31]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有原始數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同坡度亞高寒草甸狼毒植物群落組成

在27個(gè)狼毒群落調(diào)查樣地中，共記錄到植物約50種，主要有嵩草、牡蒿(Artemisia japonica)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、冷蒿(A. frigida)、豬毛蒿(A. scoparia)、麻花頭(Serratula chinensis)、薄雪火絨草(Leontopodium japonicum)、蕨麻(Potentilla anserina)、乳白香青(Anaphalis lactea)、垂穗鵝觀草(Roegneria nutans)、扁蕾(Gentianopsis barbata)、黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)、匍匐栒子(Cotoneaster adpressus)、垂穗披堿草、狼毒、異針茅、矮針藺、金露梅等物種。根據(jù)樣地中植物出現(xiàn)的頻率，調(diào)查區(qū)排名前十的植物物種分別為嵩草、黃花棘豆、狼毒、冰草、喜馬拉雅早熟禾、蕨麻、牡蒿、蒿子、薄雪火絨草、乳白香青；其頻度分別為23.6%、23%、17.7%、13.7%、10.9%、10.5%、7%、6.7%、5.82%、4.7%。在坡度Ⅳ人畜活動(dòng)較為頻繁地帶，植物群落較為豐富；坡度Ⅴ地帶由于坡度升高，地勢(shì)較為陡峭，土壤質(zhì)地疏松，調(diào)查樣方中物種數(shù)有開始減少的趨勢(shì)，且出現(xiàn)部分裸露地。不同坡度上的主要物種組成見表1。

表1 不同坡度上主要物種組成Table 1 Main species composition on different slopes

2.2 不同坡度亞高寒草甸植物群落功能群分析

莎草科植物主要由嵩草構(gòu)成，占植物總數(shù)的2.0%，優(yōu)勢(shì)度為23.6%，在不同坡度上，莎草科植物重要值的分布為Ⅱ>Ⅳ> Ⅰ>Ⅴ> Ⅲ，坡度Ⅱ重要值最高，為25.1%，坡度Ⅲ最低，為14.6%，變化幅度為10.5%，其中坡度Ⅲ和坡度Ⅴ重要值變化幅度不是很明顯，僅有1.0%(圖2)；多年生根莖禾草由冰草、喜馬拉雅早熟禾等植物組成，占總物種數(shù)的4.1%，優(yōu)勢(shì)度為16.3%，在不同坡度上其重要值的分布為Ⅴ> Ⅳ> Ⅲ>Ⅰ> Ⅱ，除坡度Ⅱ重要值略低于坡度Ⅰ外，多年生根莖禾草重要值在其他坡度都呈現(xiàn)出隨著坡度的升高而逐漸遞增的趨勢(shì)，其中，坡度Ⅱ重要值最低，為11.6%，坡度Ⅲ重要值最高，為28.4%，最高值和最低值的變化幅度為16.8%；多年生叢生禾草由異針茅構(gòu)成，占總物種數(shù)的6.1%，優(yōu)勢(shì)度為25.0%，在不同坡度上重要值分布為Ⅴ> Ⅳ>Ⅰ> Ⅲ> Ⅱ，其重要值大致呈現(xiàn)出隨著坡度升高而增大的變化趨勢(shì)，其中坡度Ⅱ重要值最低，為7.2%，坡度Ⅴ重要值最高，為24.1%，最高值和最低值的變化幅度為16.9%；灌木與半灌木植物主要由金露梅構(gòu)成，占總物種數(shù)的2.0%，優(yōu)勢(shì)度為5.7%，在不同坡度上其重要值分布為Ⅳ> Ⅴ>Ⅲ> Ⅱ>Ⅰ，灌木與半灌木在坡度Ⅰ上未發(fā)現(xiàn)相關(guān)物種，而在Ⅱ～Ⅴ坡度均有存在，呈現(xiàn)出先升高再降低的變化趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在坡度Ⅳ，為14.9%，最低值在坡度Ⅱ，為4.8%，最高值和最低值的變化幅度為10.1%；多年生雜類草由狼毒、薄雪火絨草、乳白香青和珠芽蓼(Polygonum viviparum)等植物組成，占總物種數(shù)的73.6%，優(yōu)勢(shì)度為6.3%，在不同坡度上重要值分布為Ⅲ> Ⅱ> Ⅳ> Ⅴ> Ⅰ，整體呈現(xiàn)出先升高再降低的單峰變化趨勢(shì)，在坡度Ⅲ達(dá)到峰值后降低，其中坡度Ⅰ重要值最低，為3.4%，坡度Ⅲ重要值最高，為14.8%，最高值和最低值的變化幅度為11.4%；一、二年生植物常見的植物有苦苣菜(Sonchus oleraceus)、葛縷子(Carum carvi)和澤漆(Euphorbia helioscopia)等，占總物種數(shù)的12.2%，優(yōu)勢(shì)度為4.4%，在不同坡度上的重要值分布為Ⅴ> Ⅳ>Ⅲ > Ⅱ> Ⅰ，重要值隨著坡度的升高而逐漸增大，其中坡度Ⅰ重要值最低，為2.6%，坡度Ⅴ重要值最高，為25.8%，變化幅度為23.2%。

狼毒群落各類植物功能群重要值的最高值和最低值在不同坡度表現(xiàn)出不同的分布特征。各功能群最高值坡度分布為：莎草科植物在坡度Ⅱ，灌木與半灌木在坡度Ⅳ，多年生雜類草在坡度Ⅲ，多年生根莖禾草、多年生叢生禾草和一、二年生植物均在坡度Ⅴ。各功能群最低值坡度分布為：莎草科植物在坡度Ⅲ，多年生雜類草和一、二年生植物在坡度Ⅰ，多年生根莖禾草、多年生叢生禾草、灌木與半灌木在坡度Ⅱ。不同植物功能群對(duì)坡度等地形因子有著不同的選擇差異[32]，總體來看，本研究區(qū)大多數(shù)植物功能群在坡度Ⅳ和坡度Ⅴ上重要值最高，在坡度Ⅰ和坡度Ⅱ上重要值最低。

圖2 不同坡度上狼毒群落植物功能群組成及其重要值Figure 2 Composition of plant functional groups and their importance value in Stellera chamaejasme community on different slopes

2.3 不同坡度亞高寒草甸狼毒群落多樣性對(duì)比分析

在不同坡度上物種豐富度大小依次為Ⅳ> Ⅰ>Ⅱ> Ⅲ> Ⅴ(圖3)，在5個(gè)坡度中物種最豐富的是坡度Ⅳ，該坡度水熱條件相對(duì)適宜，植被覆蓋度較高，物種種類最為豐富，優(yōu)勢(shì)種為狼毒且分布較廣，雜類草優(yōu)勢(shì)度較高；物種最少的是坡度Ⅴ，地勢(shì)高且多不平坦，地表裸露度大，植被多樣性逐漸減少，多雜草，優(yōu)勢(shì)種為禾本科植物和灌叢類，兼以根系發(fā)達(dá)的雜類草；狼毒分布最廣的是坡度Ⅲ，其次是坡度Ⅱ。不同坡度上Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分布大小為Ⅳ>Ⅴ> Ⅰ>Ⅱ> Ⅲ，多樣性分布最優(yōu)的是坡度Ⅳ，該調(diào)查樣地狼毒群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，植物種類較為豐富，莎草科植物、禾本科植物、灌叢類及狼毒等多年生雜類草均有分布，生物多樣性相對(duì)于其他生境群落要高；植物多樣性最少的是坡度Ⅲ，物種以狼毒等雜類草為主，究其原因是該坡度人畜活動(dòng)較為頻繁，草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象。在不同坡度上Pielou均勻度指數(shù)依次為Ⅳ>Ⅴ> Ⅰ > Ⅱ> Ⅲ，除Ⅳ、Ⅴ坡度物種均勻度指數(shù)較高外，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ坡度物種均勻度指數(shù)都較為均勻。

圖3 不同坡度狼毒群落物種多樣性指數(shù)Figure3 Speciesdiversity index of Stellera chamaejasme community on different slopes

總體來看，在Ⅰ坡度中，地勢(shì)較低，利于積水，地形平坦且土層較厚，土壤濕潤，植被繁茂，無狼毒分布，最高處群落總蓋度可達(dá)100%，物種多樣性和豐富度可觀，優(yōu)勢(shì)種多為莎草科、禾本科植物等，植株高度相對(duì)較低、適口性好的優(yōu)質(zhì)牧草生長較好；在Ⅱ坡度中，海拔相對(duì)升高，坡度增大，但地勢(shì)較低，水分條件好，植被覆蓋度較高，物種種類較為豐富，優(yōu)勢(shì)種主要有莎草科、禾本科植物等物種，雜類草優(yōu)勢(shì)度有所上漲并出現(xiàn)狼毒分布；在Ⅲ坡度中，土壤養(yǎng)分及水分狀況較好，狼毒分布較廣且以建群種存在，多樣性相比Ⅱ坡度減少，人畜活動(dòng)較頻繁，一些地方出現(xiàn)明顯草地退化現(xiàn)象；在Ⅳ坡度中，坡度逐漸增大，海拔也進(jìn)一步升高，該坡度水熱條件適宜，植被覆蓋度較好，物種種類最為豐富，優(yōu)勢(shì)種為狼毒且分布較廣，雜類草優(yōu)勢(shì)度較高；Ⅴ坡度地勢(shì)高，多不平坦，地表裸露度大，植被多樣性逐漸減少，多雜類草，優(yōu)勢(shì)種為禾本科植物及灌叢，兼以根系發(fā)達(dá)的雜類草。

3 討論

瑞香狼毒是我國天然草地上較為常見的有毒物種之一，在我國東北、華北、西北、西南及青藏地區(qū)的草地上都有不同程度的分布，以狼毒為優(yōu)勢(shì)種的群落常在一些退化嚴(yán)重的草原上形成出現(xiàn)[6]。環(huán)境因子對(duì)高寒草甸不同坡度上狼毒蓋度及狼毒群落蓋度有著顯著的影響，本研究結(jié)果顯示，狼毒主要分布在海拔2900～3050 m、干燥陽坡15°～35°的高寒、亞高寒草甸或灌叢地帶。其中，在土壤較厚、水分條件適中的地帶狼毒長勢(shì)較為旺盛，而在土壤濕度較大或較小的地帶生長稀少。研究發(fā)現(xiàn)土壤水分對(duì)狼毒的生長分布有一定程度的影響，在一定區(qū)域內(nèi)，當(dāng)?shù)乇硗寥浪趾吭礁邥r(shí)，狼毒長勢(shì)越差[33]。本研究結(jié)果與其不完全一致，主要原因可能是本研究區(qū)位于青藏高原東北部邊緣，受地形、地貌、光照等微生境及微氣候條件的影響，導(dǎo)致研究結(jié)果具有一定的差異性。另外，坡度作為主要的地形因子能對(duì)草地土壤厚度、土壤水分含量及土壤侵蝕程度產(chǎn)生重要影響，從而使土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出在不同坡度上的分異性[23]，這也是研究區(qū)狼毒在不同坡度呈現(xiàn)分布差異的主要原因之一。

植物功能群是草原生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境變化的基本單元，能夠反映植物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)功能機(jī)制在環(huán)境影響下的動(dòng)態(tài)變化[34]。通過觀察發(fā)現(xiàn)，調(diào)查樣方中物種以莎草科植物和多年生雜類草居多，其中狼毒數(shù)量占總物種數(shù)量的17.7%，超過禾本科植物數(shù)量的10.9%，表明狼毒在亞高寒草甸中的比重在增多，這是由于退化草地在過度放牧后，原生植被群落結(jié)構(gòu)和成分都發(fā)生了相應(yīng)改變。在牛、羊等家畜啃食踐踏及人為因素干擾影響下，禾本科和莎草科牧草生長潛力受到抑制，數(shù)量和質(zhì)量不斷下降，從優(yōu)勢(shì)種漸變?yōu)榘樯N。而毒雜草則從伴生種不斷蔓延擴(kuò)散轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種，這與王宏生等[2]的研究結(jié)果一致。狼毒型退化草地是青藏高原毒雜草型退化草地的主要類型之一，遺傳多樣性和繁殖優(yōu)勢(shì)使得狼毒成為退化草地上一種競爭力極強(qiáng)的毒草[9]。狼毒因具有毒性導(dǎo)致牲畜不采食，且以其具有發(fā)達(dá)的根系能夠適應(yīng)退化草地的土壤水分和養(yǎng)分環(huán)境[35-36]。同時(shí)，狼毒具有多實(shí)性能，可產(chǎn)生大量種子，對(duì)禾本科等類牧草具有較強(qiáng)的化感作用，能抑制它們的生長[37]，而狼毒種群在原有分布區(qū)域內(nèi)，其密度范圍逐漸擴(kuò)大并轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種群，從而造成天然草地群落結(jié)構(gòu)改變和植被退化。本研究在對(duì)不同坡度狼毒種群調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，Ⅲ和Ⅳ坡度狼毒以建群種存在且重要值最高，其他植物重要值所占比重相對(duì)較小，且隨著人類活動(dòng)和牲畜的影響其范圍在不斷擴(kuò)大，由原先的稀疏型分布逐漸演變?yōu)槊芗头植肌ｋS著狼毒覆蓋度的增加，群落中原有的優(yōu)良牧草優(yōu)勢(shì)度逐漸下降，而狼毒等毒雜草優(yōu)勢(shì)度逐漸增加，成為群落的優(yōu)勢(shì)種[38]，這主要是因?yàn)橄鄬?duì)于其他物種，狼毒更具有生長和繁殖的競爭優(yōu)勢(shì)。研究表明退化程度重的草地群落中牧草的地上生物量和重要值隨著狼毒分蓋度的增加會(huì)出現(xiàn)明顯下降[39]，本研究結(jié)果與其一致。植物分布格局與地形因素關(guān)系密切，坡度是影響植物生境要素(光照、水文等)差異和植物分布的主要地形因子之一，在群落植被演化過程中具有一定地位[40]。坡度可通過改變生境局部區(qū)域的熱量、水分、光照強(qiáng)度及土壤養(yǎng)分等非生物因子，對(duì)植物功能群產(chǎn)生直接或間接影響[23]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)狼毒群落植物功能群的分布與坡度有一定的關(guān)系，隨著坡度的增大狼毒的分布逐漸減少，而莎草科植物和禾本科植物則逐漸增多，當(dāng)坡度達(dá)到一定程度時(shí)植物的株高明顯變低并出現(xiàn)匍匐狀植物和裸露地塊，植物生長表現(xiàn)出對(duì)不同坡度微生境的生態(tài)適應(yīng)性，這主要是不同坡度上其土壤養(yǎng)分、水熱條件等存在差異，使得研究區(qū)域出現(xiàn)了小范圍的生境異質(zhì)性，從而造成狼毒群落植物多樣性在不同坡度的分異。

在植物與環(huán)境的相互關(guān)系中，隨著環(huán)境的變化，植物能夠調(diào)節(jié)環(huán)境適應(yīng)策略以順應(yīng)環(huán)境變化帶來的影響，形成適應(yīng)環(huán)境變化的植物功能性狀[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著樣地坡度的變化，植物的功能性狀也發(fā)生相應(yīng)的變化，主要表現(xiàn)在有些植物生長比較低矮，如蒲公英；有些植物具有內(nèi)卷的葉片，如異針茅；有些植物具有灰白色絨毛，如冷蒿、豬毛蒿等；有些植物呈墊狀，如薄雪火絨草。這些植物形態(tài)特征的不同都是物種適應(yīng)環(huán)境生存的表現(xiàn)。本研究與已有研究結(jié)果基本一致，即隨著生境條件的改變，土壤溫濕度、養(yǎng)分等條件都可能發(fā)生變化，植物的功能性狀也會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化，生境異質(zhì)性是影響植物功能性狀發(fā)生改變的主要環(huán)境因子[41-42]。亞高寒草甸植物功能性狀的改變主要是為了適應(yīng)研究區(qū)干旱、寒冷、多風(fēng)的高寒環(huán)境及不同坡度土壤養(yǎng)分和水熱條件差異造成的微生境異質(zhì)性。

生物多樣性是維系生態(tài)系統(tǒng)信息傳遞和流動(dòng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性[43]，其中物種多樣性是生物多樣性的核心，也是生物多樣性最主要的結(jié)構(gòu)和功能單位[44]。物種多樣性能夠反映草地生態(tài)系統(tǒng)的基本狀況，其核心是物種的數(shù)量變化以及生物學(xué)的多樣性指數(shù)[45]，物種多樣性高的區(qū)域其群落結(jié)構(gòu)也復(fù)雜[46]。物種多樣性指數(shù)能夠表征群落的結(jié)構(gòu)類型、穩(wěn)定程度以及反映其和生境之間的差異和聯(lián)系，其數(shù)值大小受到了群落中植物物種豐富度和均勻度共同的影響。本研究中，由于受微地貌、光照、土壤養(yǎng)分、水熱條件等因素影響，不同坡度植物群落物種組成存在顯著差異。調(diào)查樣地植物群落豐富度指數(shù)在不同坡度上變化幅度較大，不同坡度物種豐富度大小為Ⅳ>Ⅰ > Ⅱ>Ⅲ> Ⅴ，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化為Ⅳ>Ⅴ>Ⅰ >Ⅱ> Ⅲ。結(jié)果顯示，Ⅳ坡度上物種豐富度最高，植被分布最為均勻，究其原因是該坡度上生境相對(duì)復(fù)雜，水熱、土壤養(yǎng)分等條件受微氣候和環(huán)境等因素的影響變化多樣。研究結(jié)果表明，由于不同坡度生境存在差異，其物種組成也明顯不同，生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落其多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)結(jié)果均顯示出生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落其物種多樣性也相對(duì)豐富。

4 結(jié)論

在生態(tài)地理分布研究中發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)狼毒主要分布在海拔2900～3050 m的高寒、亞高寒草甸地區(qū)。其中，在土壤養(yǎng)分良好、水分狀況適中的15°～35°的干燥陽坡地帶狼毒分布較多。在調(diào)查樣地中，共記錄到植物約50種。

從植物功能性狀來看，為適應(yīng)研究區(qū)干旱、寒冷、多風(fēng)的高寒環(huán)境以及海拔和坡度的變化對(duì)生長環(huán)境的影響，不同植物物種在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有明顯不同的特征，具體表現(xiàn)在有些物種生長比較低矮，有些物種具有內(nèi)卷的葉片，有些植物具有灰白色絨毛，有些植物呈墊狀，這些都是物種適應(yīng)環(huán)境生存的表現(xiàn)。

從植物功能群重要值變化看，莎草科植物重要值的分布為Ⅱ> Ⅳ>Ⅰ> Ⅴ>Ⅲ，最高值在坡度Ⅱ，最低值在坡度Ⅲ；多年生根莖禾草重要值的分布為Ⅴ> Ⅳ> Ⅲ>Ⅰ> Ⅱ，最高值在坡度Ⅲ，最低值在坡度Ⅱ；多年生叢生禾草重要值分布為Ⅴ>Ⅳ>Ⅰ> Ⅲ > Ⅱ，最高值在坡度Ⅴ，最低值在坡度Ⅱ；灌木與半灌木重要值分布為Ⅳ> Ⅴ>Ⅲ> Ⅱ>Ⅰ，最高值在坡度Ⅳ，最低值在坡度Ⅱ；多年生雜類草重要值分布為Ⅲ> Ⅱ> Ⅳ> Ⅴ>Ⅰ，最高值在坡度Ⅲ，最低值在坡度Ⅰ；一、二年生植物重要值分布為Ⅴ>Ⅳ> Ⅲ> Ⅱ > Ⅰ，最高值在坡度Ⅴ，最低值在坡度Ⅰ。研究區(qū)大多數(shù)植物功能群在坡度Ⅳ和Ⅴ上重要值最高，在坡度Ⅰ和Ⅱ上重要值最低，不同植物功能群表現(xiàn)出對(duì)不同坡度的選擇差異性。

調(diào)查樣地不同坡度上其微生境結(jié)構(gòu)和植被群落物種組成存在差異，植物群落豐富度指數(shù)在不同坡度上變化幅度較大，生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落其多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)也高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)結(jié)果也顯示出結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生境群落，其物種多樣性相對(duì)豐富，坡度對(duì)亞高寒草甸狼毒群落植物多樣性分布格局有一定的影響。