昆蟲(chóng)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)研究現(xiàn)狀及在害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用

巴都木才茨克， 田睿林

(內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

昆蟲(chóng)與其他動(dòng)物一樣有嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、觸覺(jué)、溫濕度感覺(jué)等。昆蟲(chóng)身體微小，所以其感覺(jué)器官也很小，分布在體表，數(shù)目非常多，也稱(chēng)感受器。特別是在觸角分布有化學(xué)感受器(味覺(jué)和嗅覺(jué))、機(jī)械感受器(觸覺(jué)、振動(dòng)感、溫濕度感、平衡感)等許多種類(lèi)的感受器。因?yàn)槔ハx(chóng)有外骨骼，體表被表皮(cuticle)覆蓋，因此分布于體表的感受器因功能不同而覆蓋有不同結(jié)構(gòu)的特殊表皮，這樣的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為表皮裝置[1]。由于表皮裝置的形態(tài)不同，因此依據(jù)外形可以分為表皮結(jié)構(gòu)厚、形狀呈細(xì)長(zhǎng)的剛毛狀感受器，表皮薄、呈毛狀結(jié)構(gòu)的毛狀感受器(sensillum trichodeum)，短毛狀的錐狀感受器(sensillum basiconicum)，位于凹陷結(jié)構(gòu)底部的腔錐感受器(也稱(chēng)窩狀感受器，sensillum coeloconicum)，向內(nèi)形成壇狀構(gòu)造的壇狀感受器(sensillum ampullaceum)，表面圓形或橢圓形的板狀感受器(sensillum placodeum)，表面圓形凸起的鐘狀感受器(sensillum campaniformis)等7種形狀的感受器[1]。除此之外，昆蟲(chóng)感受器還有在體表和足或翅表面形成的膝下器、江氏器和鼓膜器等，相對(duì)于表皮裝置其結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。

感受器的結(jié)構(gòu)和機(jī)能存在著差異，是因?yàn)槊總€(gè)感受器中有不同的感覺(jué)細(xì)胞所致。如，毛狀感受器含有味覺(jué)、嗅覺(jué)、觸覺(jué)、機(jī)械感覺(jué)、溫度感覺(jué)等感覺(jué)細(xì)胞，所以有些毛狀感受器是感知味覺(jué)，而有些是感知嗅覺(jué)或聽(tīng)覺(jué)等。另外，因種、性別、生活方式等的不同，體表感受器的形狀和大小、感覺(jué)細(xì)胞的數(shù)量、功能等都可能不同。可通過(guò)表皮裝置壁上有無(wú)孔和孔的位置等可以區(qū)別不同的感受器，在表皮裝置的終末端有1個(gè)孔的是味覺(jué)感受器，在壁上有多數(shù)孔的是嗅覺(jué)感受器，無(wú)任何孔結(jié)構(gòu)的是除此以外的其他的感受器官[2]。

感受器中一般有1～10個(gè)或數(shù)十個(gè)感覺(jué)細(xì)胞，也有含100個(gè)以上感覺(jué)細(xì)胞的感受器。另外，1個(gè)感受器中不同感覺(jué)細(xì)胞的數(shù)量越多，能夠感知的刺激種類(lèi)也就越多，但與感知的敏感度一般不成正比。因?yàn)楫?dāng)感覺(jué)細(xì)胞數(shù)量增加時(shí)很多物質(zhì)或刺激的信息一次性地傳達(dá)到大腦，所以不能詳細(xì)分析各個(gè)信息。目前發(fā)現(xiàn)，對(duì)一些重要的特殊物質(zhì)的刺激，存在有特化的感覺(jué)細(xì)胞感知其刺激，這樣特異性提高了對(duì)物質(zhì)的感知[1]。表皮裝置感受器中的感覺(jué)細(xì)胞周?chē)?層支持細(xì)胞，包括鞘原細(xì)胞、毛原細(xì)胞、膜原細(xì)胞和基底膜，這些細(xì)胞外圍和整個(gè)表皮裝置內(nèi)腔充滿(mǎn)著淋巴液。感覺(jué)細(xì)胞的細(xì)胞膜向表皮裝置延伸形成樹(shù)狀突起，另一端與神經(jīng)細(xì)胞連接，將接受的刺激傳遞給神經(jīng)細(xì)胞，再傳遞到中樞神經(jīng)。嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)是昆蟲(chóng)化學(xué)感覺(jué)和物理感覺(jué)的重要組成部分，近年以來(lái)對(duì)其研究不斷深入并且對(duì)害蟲(chóng)防治方法的創(chuàng)新有非常重要的指導(dǎo)意義。筆者對(duì)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)研究的最新進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，在害蟲(chóng)無(wú)公害防治中的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

1 昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)

嗅覺(jué)感受器是感知空氣或水中氣味物質(zhì)的感覺(jué)器官。原始低等無(wú)脊椎動(dòng)物的化學(xué)物質(zhì)刺激形成的味覺(jué)和嗅覺(jué)是用化學(xué)感受器集中感知，即沒(méi)有明確的嗅覺(jué)和味覺(jué)之分，均以化學(xué)感覺(jué)來(lái)感知[3]。但是這種未分化的化學(xué)感受器要精準(zhǔn)感知大量的化學(xué)物質(zhì)是不可能的，因此在進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)了靈敏度更高的感受器，分別感知味覺(jué)和嗅覺(jué)[4]，結(jié)果對(duì)氣味物質(zhì)的感知形成了嗅覺(jué)感受器，而對(duì)味覺(jué)物質(zhì)的感知形成了味覺(jué)感受器，分工明確，極大地提高了感知化學(xué)物質(zhì)的精準(zhǔn)度和敏感度。根據(jù)目前掌握的研究結(jié)果，在無(wú)脊椎動(dòng)物中從軟體動(dòng)物和昆蟲(chóng)開(kāi)始擁有明確的嗅覺(jué)感受器[5]。

1.1 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受器的分布與作用

昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)感受器主要分布在幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)的觸角和口器上，是典型的表皮裝置。觸角上有4種感受器。分別為毛狀感受器、錐狀感受器、板狀感受器、腔錐狀感受器等。其形態(tài)和分布、感知物質(zhì)的種類(lèi)，依昆蟲(chóng)種類(lèi)和雌雄不同而不同。成蟲(chóng)的嗅覺(jué)感受器比幼蟲(chóng)發(fā)達(dá)，因?yàn)槌上x(chóng)活動(dòng)范圍比幼蟲(chóng)的廣。特別是夜間活動(dòng)的蛾類(lèi)，雄性的觸角非常發(fā)達(dá)，是為了感知雌性發(fā)出的信息素[6]。口器上的嗅覺(jué)感受器能感知食物中含有的氣味物質(zhì)[7]，具有識(shí)別和確定寄主的作用[8]。而且，有些種類(lèi)的昆蟲(chóng)，其足和體表的毛狀感受器也含有的嗅覺(jué)細(xì)胞，感知幼蟲(chóng)取食植物的特殊氣味成分，以此識(shí)別產(chǎn)卵場(chǎng)所[9]。

1.2 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)的形成

嗅覺(jué)感受器表皮裝置的壁上有許多微孔，也稱(chēng)嗅孔。嗅孔的直徑約10nm～100nm，它是氣味分子進(jìn)入嗅覺(jué)感受器的結(jié)構(gòu)，氣味分子經(jīng)嗅孔到達(dá)嗅覺(jué)細(xì)胞膜。表皮裝置壁的結(jié)構(gòu)有兩種，因此嗅孔結(jié)構(gòu)也有兩種。一種是表皮裝置壁為單層而且壁表面光滑，另一種為表皮裝置壁是雙層且外壁有垂直溝。表皮裝置壁為單層結(jié)構(gòu)的嗅覺(jué)感受器的嗅孔向表皮裝置內(nèi)腔延伸幾根細(xì)管，稱(chēng)為嗅孔管(圖1A)，氣味分子通過(guò)嗅孔和嗅孔管進(jìn)入到表皮裝置內(nèi)(圖1B)。表皮裝置壁為雙層的嗅孔開(kāi)口于垂直溝的底部，氣味分子通過(guò)嗅孔進(jìn)入表皮裝置內(nèi)[10](圖1C)。關(guān)于進(jìn)入感受器內(nèi)部的氣味分子是如何到達(dá)嗅覺(jué)細(xì)胞膜，有兩種不同的理論，一種理論是氣味分子自己直接到達(dá)嗅覺(jué)細(xì)胞膜，另一種理論認(rèn)為存在運(yùn)輸氣味分子的氣味結(jié)合蛋白或化學(xué)感受蛋白，它們與氣味分子結(jié)合[11]后將其運(yùn)輸?shù)叫嵊X(jué)細(xì)胞膜(圖2)，目前有些研究結(jié)果支持這些運(yùn)輸?shù)鞍椎拇嬖诤推溥\(yùn)輸作用[12]。

圖1 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受器表皮裝置結(jié)構(gòu)(根據(jù)參考文獻(xiàn)繪制)

氣味分子與嗅覺(jué)細(xì)胞膜的氣味受體蛋白(Or)特異性結(jié)合后，偶聯(lián)與氣味受體蛋白的Golf蛋白(G蛋白)被激活，其α亞基激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)，催化大量腺苷三磷酸(ATP)生成環(huán)腺苷酸(cAMP)，激活陽(yáng)離子通道和陰離子通道，胞外陽(yáng)離子Na+、Ca2+等內(nèi)流，胞內(nèi)陰離子Cl-外流，是嗅覺(jué)編碼的cAMP途徑[13-14]。G蛋白同時(shí)激活磷脂酶C(PLC)，分解4，5-磷脂酰肌醇二磷酸(IP2)，生成1，4，5-肌醇三磷酸肌醇(IP3)和甘油二脂(DAG)，分別激活I(lǐng)P3依賴(lài)陽(yáng)離子通道和Ca2+依賴(lài)陽(yáng)離子通道，胞外陽(yáng)離子內(nèi)流，是嗅覺(jué)編碼的IP3途徑[15](圖2)。至此胞內(nèi)陽(yáng)離子濃度快速提高，引發(fā)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢?，?dòng)作電位沿著軸突傳遞到嗅球。這一過(guò)程將氣味分子的化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換成神經(jīng)活動(dòng)生理信號(hào)，屬二次信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，第二信使分別是cAMP和IP3。

圖2 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)細(xì)胞形成嗅覺(jué)感覺(jué)過(guò)程(根據(jù)參考文獻(xiàn)繪制)

1.3 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)在害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用

昆蟲(chóng)選擇寄主的行為是由昆蟲(chóng)內(nèi)在因素和其對(duì)外來(lái)刺激的感受和應(yīng)答來(lái)實(shí)現(xiàn)的[16～17]。其內(nèi)在因素主要是由嗅覺(jué)組成的化學(xué)感覺(jué)，外來(lái)刺激就是植物等寄主有機(jī)體所揮發(fā)的嗅覺(jué)信號(hào)物[16-17]。農(nóng)林牧業(yè)重要害蟲(chóng)的植食性昆蟲(chóng)，其寄主植物識(shí)別、定位、取食和產(chǎn)卵等過(guò)程是在它們嗅覺(jué)作用下完成，而寄主植物揮發(fā)的化學(xué)成分就是嗅覺(jué)的信號(hào)物[18]。植食性昆蟲(chóng)寄主植物揮發(fā)出的化合物，屬于天然化合物。因此，通過(guò)研究鑒定這些信號(hào)化合物，用于人工引誘并捕捉消滅害蟲(chóng)，是屬于無(wú)污染、無(wú)環(huán)境壓力的綠色防治方法[16]。同時(shí)引誘天敵，開(kāi)展生物防治，控制害蟲(chóng)的種群數(shù)量，達(dá)到防治的目的。

性外信息素是昆蟲(chóng)種內(nèi)雌雄間嗅覺(jué)通訊最靈敏、最可靠的信號(hào)物[18]。利用外信息素引誘和捕捉害蟲(chóng)是非?？煽康姆乐畏椒ǎ彩钦{(diào)查害蟲(chóng)發(fā)生量的最可靠的手段之一[17]。性外信息素在較為廣闊的區(qū)域有計(jì)劃的釋放，可以攪亂雌雄間的生殖通訊，迷惑雌雄的交配行為，有效降低產(chǎn)卵，達(dá)到無(wú)公害綠色防治效果[19]。

2 聽(tīng)覺(jué)

聲音是空氣和水等基質(zhì)以波動(dòng)的方式傳輸壓力變化而形成。昆蟲(chóng)可感知的振動(dòng)頻率范圍低到1-2Hz，高到超聲波頻率100 kHz以上，某些昆蟲(chóng)能聽(tīng)到人類(lèi)聽(tīng)不到的超聲波或超低波。昆蟲(chóng)的聽(tīng)覺(jué)器官至少獨(dú)立進(jìn)化了19次，其中至少14次是因?qū)︱鸪暡l率敏感而引起[20-21]。距今1.9億年前開(kāi)始出現(xiàn)蛾類(lèi)昆蟲(chóng)，在蝙蝠開(kāi)始出現(xiàn)的0.5億年之前的蛾類(lèi)化石中沒(méi)有鼓膜器的結(jié)構(gòu)，之后出現(xiàn)的化石中開(kāi)始出現(xiàn)了鼓膜器的結(jié)構(gòu)，因此可以推斷蝙蝠利用超聲波捕食它們的行為促使蛾類(lèi)進(jìn)化出了感知超聲波的鼓膜器的結(jié)構(gòu)[22]。蟬類(lèi)和蟋蟀等昆蟲(chóng)雄性發(fā)出聲音是為了呼喚雌性，雌性則被雄性的聲音所吸引。另外雄性也會(huì)被同性的聲音吸引，這是因?yàn)榇菩鄱紦碛兄撤N聽(tīng)覺(jué)器官，它們?cè)谶M(jìn)化過(guò)程中都有發(fā)音的發(fā)聲器官和接收聲音的聽(tīng)覺(jué)器官[23]。

2.1 昆蟲(chóng)聽(tīng)覺(jué)感受器的分布與種類(lèi)

昆蟲(chóng)的聽(tīng)覺(jué)感受器是對(duì)聲波特異性感受作用的器官，因種類(lèi)不同，頭部、胸部、腹部等不同部位以及附肢上均有分布。聽(tīng)覺(jué)感受器主要有聽(tīng)覺(jué)毛、江氏器、膝下器和鼓膜器等。相對(duì)于感覺(jué)毛，江氏器、膝下器和鼓膜器是具有弦音器的聽(tīng)覺(jué)感受器，江氏器分布于觸角、膝下器分布于足、鼓膜器分布于足、腹部或翅等部位，而感覺(jué)毛廣泛分布于體表[24]。弦音器是細(xì)長(zhǎng)弦的一端連接聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞，另一端連接表皮裝置而形成的結(jié)構(gòu)，空氣振動(dòng)引起的表皮裝置的振動(dòng)通過(guò)弦傳遞到聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞，其傳遞表皮裝置振動(dòng)的效率非常高[25]。

2.2 聽(tīng)覺(jué)毛的結(jié)構(gòu)及其聽(tīng)覺(jué)形成

聽(tīng)覺(jué)毛是特化程度較低且結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單的聽(tīng)覺(jué)感受器，表皮裝置表面無(wú)任何孔的結(jié)構(gòu)，內(nèi)僅含一個(gè)聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞[26]。聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞膜延伸至聽(tīng)覺(jué)毛內(nèi)部形成管狀體(Tubular body)，與表皮裝置內(nèi)壁連接(圖3A)。聽(tīng)覺(jué)毛受到聲波或氣流等壓力時(shí)，表皮裝置向受壓方向活動(dòng)，使內(nèi)部管狀體移位，感覺(jué)細(xì)胞產(chǎn)生活動(dòng)電位，將刺激經(jīng)神經(jīng)傳遞給中樞神經(jīng)。因此聽(tīng)覺(jué)毛兼有觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)的功能，接受較低頻率的聲波。聽(tīng)覺(jué)毛在昆蟲(chóng)體表分布，觸角、口器的觸須以及尾須等部位分布較多。飛蝗、蟋蟀、地老虎和多數(shù)夜蛾類(lèi)等昆蟲(chóng)除了有結(jié)構(gòu)復(fù)雜的鼓膜器聽(tīng)器外，還擁有很多聽(tīng)覺(jué)毛，因此即使鼓膜器功能受損，它們?nèi)詫?duì)一定頻率的聲波刺激保持敏感[27]。蟑螂的聽(tīng)覺(jué)毛可以通過(guò)空氣的震動(dòng)感知外敵的威脅，從而能迅速擺脫危險(xiǎn)[28-30]。

2.3 江氏器的結(jié)構(gòu)及其聽(tīng)覺(jué)形成

江氏器位于觸角梗節(jié)，其主要結(jié)構(gòu)是弦音器，能感知觸角鞭節(jié)的移動(dòng)和聲波所引起的空氣振動(dòng)，蚊類(lèi)、蜜蜂、蠅類(lèi)等昆蟲(chóng)的特別發(fā)達(dá)。江氏器的弦音器由感橛細(xì)胞(聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞)、冠細(xì)胞、鞘細(xì)胞組成，也稱(chēng)劍鞘感受器[29]。江氏器的聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞數(shù)量多，最多的有15000個(gè)左右，在觸角梗節(jié)的靠近鞭節(jié)側(cè)同心圓狀均勻分布(圖3B)，因此能感知任何角度和部位的輕微振動(dòng)。在會(huì)飛的昆蟲(chóng)中，江氏器最重要的功能是感知同類(lèi)的翅音，因此觸角感知的振動(dòng)波頻率與求愛(ài)歌振動(dòng)波頻率基本一致。果蠅觸角感知的最佳振動(dòng)波頻率與其求愛(ài)歌振動(dòng)波頻率一致[31]。蜜蜂觸角的共振頻率為265Hz～350Hz，這與其擺尾舞時(shí)發(fā)出的振翅音一致。蚊類(lèi)的江氏器，從振翅音識(shí)別成熟或未成熟雌性。江氏器除了能夠感知聲波，也能感知鞭節(jié)位置的變化，觸角鞭節(jié)僅改變7nm的幅度距離，江氏器就能感知位置變化[30]。這是由于空氣振動(dòng)和共振等原因，使鞭節(jié)的振動(dòng)幅度增大，梗節(jié)和鞭節(jié)基部歪曲度變大，江氏器感知彎曲的變化而形成的感覺(jué)。

由弦音器組成的聽(tīng)覺(jué)感受器，除了觸角的江氏器，還有前足脛節(jié)內(nèi)的膝下器(圖3C)，白蟻、蟑螂和蟋蟀等多種昆蟲(chóng)中普遍存在[28～32]。膝下器主要接受地表或水面等所接觸介質(zhì)的振動(dòng)引起的聲波，避開(kāi)捕食者或種內(nèi)通訊的作用。膝下器弦音器的感覺(jué)細(xì)胞一端連接于脛節(jié)的表皮裝置內(nèi)側(cè)，另一端連接于氣管，因此普遍認(rèn)為昆蟲(chóng)膝下器的結(jié)構(gòu)變化與鼓膜器的進(jìn)化有關(guān)[32]。

2.4 鼓膜器的結(jié)構(gòu)及其聽(tīng)覺(jué)形成

鼓膜器是由表皮裝置壁的一部分變薄形成的鼓膜(厚度約為0.5μm～1μm)和與其連接的弦音器構(gòu)成的聽(tīng)覺(jué)感受器。鼓膜又連接著氣管和氣管形成的氣囊，所以微弱的空氣振動(dòng)引起氣囊共振，將共振刺激經(jīng)鼓膜和弦音器傳遞給聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞，聲音被感知。弦音器能檢測(cè)到鼓膜0.1nm的微弱變化引起的一定頻率的聲音波[34-35]。

新翅類(lèi)昆蟲(chóng)中普遍出現(xiàn)了發(fā)達(dá)的鼓膜器[26]，但是不同種類(lèi)的所處位置不同，顯示出適應(yīng)的多樣性。蟋蟀類(lèi)的鼓膜器位于前足脛節(jié)內(nèi)，聽(tīng)覺(jué)細(xì)胞數(shù)量多[2]。雙斑蟋蟀前足脛節(jié)鼓膜器基部還有由弦音器組成的膝下器(圖3C)?；认x(chóng)類(lèi)的位于第一腹節(jié)兩側(cè)，螳螂的位于胸部腹板中線(xiàn)的縱溝內(nèi)，草蛉的位于翅經(jīng)脈的膨大部位，蟬類(lèi)的位于胸腹連接的腹側(cè)[34]。鱗翅目蛾類(lèi)昆蟲(chóng)的鼓膜器非常發(fā)達(dá)，不同種類(lèi)的位置不同，夜蛾類(lèi)的位于中胸兩側(cè)，天蛾類(lèi)的位于口器兩側(cè)[35]，鉤蛾類(lèi)的位于前胸腹部[36]。

圖3 昆蟲(chóng)聽(tīng)覺(jué)感受器結(jié)構(gòu)(根據(jù)各參考文獻(xiàn)繪制)

2.5 昆蟲(chóng)聽(tīng)覺(jué)在害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用

聽(tīng)覺(jué)在昆蟲(chóng)的繁殖和防衛(wèi)等行為中有著重要的作用。求偶時(shí)發(fā)出的鳴聲具有種的特異性和高度專(zhuān)一性，避免被捕食者和寄生者利用。因此求偶鳴聲相同頻率的音頻可以引誘異性聚集，可以集中捕殺，達(dá)到防治目的，是無(wú)污染的綠色防控技術(shù)[37]。

絕大部分鱗翅目蛾類(lèi)昆蟲(chóng)是農(nóng)林牧業(yè)的重要害蟲(chóng)，而夜間活動(dòng)蛾類(lèi)的主要天敵是蝙蝠，蝙蝠能發(fā)出人類(lèi)聽(tīng)不見(jiàn)的波長(zhǎng)20kHz以上的超聲波，并捕獲反射回來(lái)的聲波來(lái)識(shí)別飛行中的蛾類(lèi)等獵物[38]。為了回避蝙蝠的捕食，蛾類(lèi)也相應(yīng)發(fā)展了檢測(cè)聲波的器官鼓膜器，已知蛾類(lèi)85%以上的種類(lèi)都具有這樣的結(jié)構(gòu)?？梢酝ㄟ^(guò)超聲波干涉的手段影響害蟲(chóng)對(duì)天敵超聲波的反應(yīng)，從而得到驅(qū)避害蟲(chóng)的目的，是無(wú)公害綠色防治方法?[39]。

3 結(jié)束語(yǔ)

動(dòng)物從不同感受器中獲得的信息量并不是相同，對(duì)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，晝間活動(dòng)的種類(lèi)以嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)為主，夜間活動(dòng)的種類(lèi)以嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)為主。因此，嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)在昆蟲(chóng)生存和繁衍中發(fā)揮著重要作用。目前對(duì)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)器官的結(jié)構(gòu)研究得比較多。隨著實(shí)驗(yàn)手段的現(xiàn)代化和研究對(duì)象昆蟲(chóng)種類(lèi)的多樣，對(duì)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)形成的分子機(jī)理方面近幾年有了更多的報(bào)道，對(duì)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)形成的全過(guò)程有了更深入的了解[40]。

嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)是根據(jù)環(huán)境中的氣味和發(fā)出的聲音獲得信息，即使在背后或陰暗處或者在夜間都可以獲得信息，不受距離和障礙物的影響，因此在昆蟲(chóng)生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。根據(jù)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)形成的機(jī)理和其信號(hào)源，開(kāi)發(fā)綠色無(wú)污染的害蟲(chóng)防治方法是研究昆蟲(chóng)嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)的重要目的之一，也是提高農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)量和質(zhì)量的重要課題。