南水北調(diào)后密云水庫水生生物群落結(jié)構(gòu)特征分析
——以浮游生物及底棲動物為例

王媛媛 張俊娥# 王永剛 王 旭 徐 菲王恒嘉 李亞翠 趙良飛 張 楠

(1.北京市環(huán)境保護科學研究院，北京 100037；2.國家城市環(huán)境污染控制工程技術(shù)研究中心，北京 100037；3.首都師范大學資源環(huán)境與旅游學院，北京 100048)

密云水庫是華北地區(qū)第一大水庫，橫截潮河、白河兩大水系，總面積188 km2，最大水深60 m，最大庫容43.75億m3。水庫兼有防洪減災、城市供水、生態(tài)涵養(yǎng)和來水調(diào)蓄等幾大功能，是北京市重要的地表水飲用水水源地，在首都社會經(jīng)濟發(fā)展中具有不可替代的重要戰(zhàn)略地位[1]。2014年底，南水北調(diào)中線通水后，密云水庫的水量逐漸增多，水位將由136.08 m(2014年7月底蓄水量10.58億m3)抬升至汛限水位(152.00 m)[2]。南水北調(diào)通水后，密云水庫在生態(tài)環(huán)境方面引起的變化受到眾多學者關(guān)注，相關(guān)研究主要集中在營養(yǎng)化態(tài)勢[3]、水動力影響[4]、庫濱帶土壤元素溶出對水質(zhì)的影響[5-8]、植被群落演替[9-10]、水生生物群落變化[11]等方面。

群落結(jié)構(gòu)隨著生態(tài)環(huán)境的不同而發(fā)生變化，只有在最適宜生物生存和發(fā)育的自然環(huán)境中，群落的物種才會豐富多樣。因此，群落結(jié)構(gòu)是環(huán)境質(zhì)量優(yōu)劣的重要表征。通過群落生態(tài)調(diào)查，比較某一水域污染前后群落結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的變化，來檢查群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的維持情況，可以作為環(huán)境質(zhì)量評價的一個依據(jù)。浮游植物、浮游動物、底棲動物是水庫水生態(tài)調(diào)查的常用水生生物，其群落結(jié)構(gòu)特征一般用物種種類組成、優(yōu)勢種、密度、多樣性等屬性進行描述。

近年來，水生生物群落結(jié)構(gòu)特征分析已成為水庫水生態(tài)評價方面的研究熱點。有關(guān)南水北調(diào)通水后，密云水庫浮游植物、浮游動物、底棲動物相關(guān)研究也在陸續(xù)開展。王哲等[12]、董顯坤等[13]根據(jù)2016—2018年6月和9月的調(diào)查數(shù)據(jù)，分別對南水北調(diào)通水后密云水庫浮游植物、浮游動物的密度、生物量、優(yōu)勢種、多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)進行了分析，結(jié)果顯示，浮游植物、浮游動物在種類和數(shù)量上變化明顯，多樣性和均勻性均較好。胡濤等[14]根據(jù)2015年4月、8月、10月的采樣結(jié)果，對比分析了密云水庫庫區(qū)不同位置、不同季節(jié)底棲動物密度和生物量的分布特征，另外計算了6種評價指數(shù)，其中Pielou均勻度指數(shù)和Wright指數(shù)評價結(jié)果由于與水化評價結(jié)果更符合，推薦為密云水庫水質(zhì)生物學評價方法。李永剛等[15]34-362014—2016年月采樣結(jié)果表明，調(diào)查期間密云水庫共檢出底棲動物17種，群落呈現(xiàn)明顯的時空變化，受南水北調(diào)等因素影響，密云水庫底棲動物群落結(jié)構(gòu)仍不穩(wěn)定，處于重構(gòu)期。已有研究主要關(guān)注于南水北調(diào)通水后密云水庫單一水生生物群落結(jié)構(gòu)的變化狀況，采樣時序普遍較短，水生生物群落結(jié)構(gòu)研究不夠全面，得出的結(jié)論具有一定的局限性。為了全面客觀評估南水北調(diào)通水后密云水庫水生生物群落結(jié)構(gòu)的變化狀況，本研究團隊于2015—2019年對浮游植物、浮游動物、底棲動物進行跟蹤監(jiān)測，分析各種水生生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性變化特征，探索其與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系，以期為密云水庫開展生態(tài)資源評價、生態(tài)系統(tǒng)健康評價、水生態(tài)環(huán)境管理等方面工作提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與地點

采樣時間為2015—2019年春、夏或秋季(具體采樣月份視情況而定)，所選月份的1—5日進行1次浮游生物及底棲動物樣品采集。

在密云水庫共布置8個采樣點，分別為庫東、庫北、庫中、內(nèi)湖、碼頭、庫西、白河主壩、潮河主壩，采樣點分布見圖1。

圖1 密云水庫采樣點分布Fig.1 Distribution map of Miyun Reservoir sampling points

1.2 樣品采集與處理

浮游植物和浮游動物定性樣品的采集采用25號浮游生物網(wǎng)(200目)，于水深約0.5 m處呈“∞”字形拖拉5～8次，網(wǎng)中沉淀樣品在現(xiàn)場用1%(質(zhì)量分數(shù)，下同)甲醛溶液固定并搖勻。

浮游植物定量樣品采集：采用1 000 mL有機玻璃采水器在不同深度采集水樣，加滿1 000 mL樣品瓶，用20 mL魯氏碘液固定并搖勻。

浮游動物定量樣品采集：采用5 000 mL有機玻璃采水器在水深約0.5 m處采集水樣兩次，經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾，濾后樣品用1%甲醛溶液固定并搖勻。

底棲動物樣品采集：岸邊采樣點采用D形網(wǎng)采集，湖中采樣點使用抓泥斗采集；樣品經(jīng)60目篩網(wǎng)現(xiàn)場分揀、用75%(體積分數(shù))乙醇固定。

1.3 多樣性指標計算方法

群落多樣性可以用物種豐富度和物種均勻度來表達[16]。本研究選取Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)[17]來表達密云水庫水生生物多樣性。

2 結(jié)果與分析

本研究團隊在進行生物采樣同時，也對密云水庫生境進行了記錄調(diào)查，生境調(diào)查結(jié)果顯示，密云水庫庫濱帶植被覆蓋度保持在70%～80%；庫岸穩(wěn)定性較好，無明顯侵蝕痕跡；庫岸無耕作土壤，土地利用狀況良好；水庫周邊人類干擾較少。

2.1 水生生物種類組成及分布

2.1.1 浮游植物

浮游植物鑒定參考文獻[18]。2015年各采樣點共鑒定出浮游植物82種(屬)，隸屬于8個門，綠藻門(Chlorophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、藍藻門(Cyanophyta)依次為三大優(yōu)勢門，占全部浮游植物種類的84%；細胞密度處于3.50×103～7.86×103個/mL，平均為5.75×103個/mL。2016年共鑒定出浮游植物63種(屬)，隸屬于7個門，硅藻門、綠藻門、藍藻門依次為三大優(yōu)勢門，占全部浮游植物種類的87%；細胞密度處于2.12×103～9.06×103個/mL，平均為6.47×103個/mL。2017年共鑒定出浮游植物67種(屬)，隸屬于7個門，硅藻門、綠藻門和藍藻門依次為三大優(yōu)勢門，占全部浮游植物種類的89%；細胞密度處于2.79×102～6.84×103個/mL，平均密度為1.93×103個/mL。2018年共鑒定出浮游植物30種(屬)，隸屬于6個門，硅藻門、綠藻門、藍藻門依次為三大優(yōu)勢門，占全部浮游植物種類的83%；細胞密度處于3.37×102～6.62×102個/mL，平均為4.60×102個/mL。2019年共鑒定出浮游植物29種(屬)，隸屬于6個門，硅藻門、綠藻門、藍藻門為三大優(yōu)勢門，占全部浮游植物種類的86%；細胞密度平均為3.95×102個/mL。

2.1.2 浮游動物

浮游動物鑒定參考文獻[19]至[22]。2015年各采樣點共鑒定出浮游動物38種(屬)，主要優(yōu)勢種群為砂殼蟲屬(Difflugia)、擬鈴殼蟲屬(Tintinnopsis)、臂尾輪屬(Brachionus)、龜甲輪屬(Keratella)、劍水蚤目(Cyclopoida)、象鼻溞屬(Bosmina)等；原生動物平均個體密度為323.750個/L，輪蟲為206.472個/L，枝角橈足類為3.767個/L。2016年共鑒定出浮游動物40種(屬)，主要優(yōu)勢種群為劍水蚤目、晶囊輪屬(Asplanchna)等；原生動物平均個體密度為1 045.313個/L，輪蟲為1 020.094個/L，枝角橈足類為771.094個/L。2017年共鑒定出浮游動物15種(屬)，主要優(yōu)勢種群為龜甲輪屬、象鼻溞屬、砂殼蟲屬；原生動物平均個體密度為117.431個/L，輪蟲為19.256個/L，枝角橈足類為16.659個/L。2018年共鑒定出浮游動物12種(屬)，主要優(yōu)勢種群為龜甲輪屬、象鼻溞屬、砂殼蟲屬、劍水蚤目；原生動物平均個體密度為6.250個/L，輪蟲為26.500個/L，枝角橈足類為17.375個/L。2019年共鑒定出浮游動物12種(屬)，主要優(yōu)勢種群為皺甲輪屬(Ploesoma)、象鼻溞屬、砂殼蟲屬、劍水蚤目；原生動物個體密度為22.875個/L，輪蟲為23.625個/L，枝角橈足類為52.500個/L。

2.1.3 底棲動物

底棲動物鑒定參考文獻[23]。密云水庫2015年各采樣點共采到底棲動物12種(屬)，其中節(jié)肢動物門(Arthropoda)共6種(屬)，軟體動物門(Mollusca)共4種(屬)，環(huán)節(jié)動物門(Annelida)2種(屬)。密云水庫2016年共鑒定出底棲動物19種(屬)，以軟體動物門腹足綱(Gastropoda)和雙殼綱(Bivalvia)為優(yōu)勢類群。2017—2019年均鑒定出底棲動物4種(屬)，以節(jié)肢動物門搖蚊科(Chironomidae)和環(huán)節(jié)動物門顫蚓科(Tubificidae)為優(yōu)勢類群。

2.2 群落結(jié)構(gòu)分析

2.2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

浮游植物群落結(jié)構(gòu)在南水北調(diào)前后有明顯變化，南水北調(diào)后(2016—2019年)與南水北調(diào)前(2015年)相比，浮游植物種類數(shù)呈波動下降趨勢，在2018—2019年穩(wěn)定在30種(屬)左右；三大優(yōu)勢種群依次由南水北調(diào)前的綠藻門、硅藻門、藍藻門逐步變?yōu)槟纤闭{(diào)后的硅藻門、綠藻門、藍藻門；三大優(yōu)勢種群種類占總浮游植物種類比例沒有顯著變化，均為80%以上。由圖2(a)可見，浮游植物細胞密度的變化規(guī)律為：南水北調(diào)后的1～2年(2016—2017年)，浮游植物細胞密度處于2.79×102～9.06×103個/mL，峰值均出現(xiàn)在8—9月；2018年后，浮游植物細胞密度的月際變化趨于平緩，維持在1×103個/mL以下。由圖2(b)可見，浮游植物Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)在南水北調(diào)后呈現(xiàn)先波動后趨于平穩(wěn)，最后與南水北調(diào)前基本持平的趨勢。

圖2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)月際變化Fig.2 Monthly change of phytoplankton community structure

2.2.2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)

浮游動物種類在南水北調(diào)后第1年(2016年)上升之后連續(xù)下降，2018—2019年基本穩(wěn)定保持在12種(屬)左右。浮游動物優(yōu)勢種群由南水北調(diào)前的砂殼蟲屬、擬鈴殼蟲屬、臂尾輪屬、龜甲輪屬、劍水蚤目、象鼻溞屬，變?yōu)榘櫦纵唽佟⑾蟊菧袑?、砂殼蟲屬、劍水蚤目，原生動物和輪蟲的優(yōu)勢種群減少，枝角橈足類優(yōu)勢種群基本保持穩(wěn)定。由圖3(a)可見，原生動物個體密度在南水北調(diào)后經(jīng)歷了先增加后下降的波動變化，2016年后基本低于300個/L；輪蟲個體密度在2016年大幅增加，之后迅速降低并在15～30個/L波動；枝角橈足類個體密度整體上比南水北調(diào)前有所增加，在2016年經(jīng)歷大幅波動后逐漸維持在15～55個/L。由圖3(b)可見，浮游動物Shannon多樣性指數(shù)在南水北調(diào)后總體呈現(xiàn)先降后升趨勢，表明水庫水質(zhì)狀況在南水北調(diào)后經(jīng)歷波動，且南水北調(diào)后第3年(2018年)開始水質(zhì)狀況逐步向好；浮游動物Pielou均勻度指數(shù)及Simpson指數(shù)在南水北調(diào)后也經(jīng)歷波動，佐證了水庫水質(zhì)處于反復波動的狀況。

圖3 浮游動物群落結(jié)構(gòu)月際變化Fig.3 Monthly change of zooplankton community structure

2.2.3 底棲動物群落結(jié)構(gòu)

底棲動物種類數(shù)從南水北調(diào)后經(jīng)歷了先增加再減少最后趨于穩(wěn)定的變化，從2017年起基本維持在4種左右。底棲動物優(yōu)勢類群發(fā)生明顯變化，由2015—2016年的軟體動物門腹足綱和雙殼綱為優(yōu)勢類群，變?yōu)?017—2019年以節(jié)肢動物門搖蚊科和環(huán)節(jié)動物門顫蚓科為優(yōu)勢類群。由圖4可見，底棲動物Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)在南水北調(diào)后總體呈現(xiàn)波動下降最后保持穩(wěn)定的趨勢，表明水庫水質(zhì)狀況在南水北調(diào)后經(jīng)歷波動最后達到穩(wěn)定，但與南水北調(diào)前水質(zhì)狀況相比略微下降。

圖4 底棲動物群落結(jié)構(gòu)月際變化Fig.4 Monthly changes of benthonic animal community structure

3 討 論

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征分析

浮游植物是水庫生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，也是水體中溶解氧的主要來源，同時對水環(huán)境變化有指示作用[24-26]。浮游植物群落演替過程受到溫度、光照、營養(yǎng)鹽等可利用資源所產(chǎn)生的上行效應的影響，同時又受到由浮游動物、底棲動物和濾食性魚類等產(chǎn)生的下行效應的影響[27-29]。浮游植物細胞密度在南水北調(diào)后分別于2016年7—9月及2017年9月出現(xiàn)異常偏高的現(xiàn)象，主要歸因于藍藻門賈絲藻屬(Jaaginema)、微囊藻屬(Microcystis)、小尖頭藻屬(Raphidiopsis)、鞘絲藻屬(Lyngbya)、色球藻屬(Chroococcus)增多；而藍藻門藻類尤其是微囊藻屬的大量出現(xiàn)是水體富營養(yǎng)化的特征之一[30]，上述月份可以初步斷定水體具有富營養(yǎng)化的趨勢。而從2018年開始，藻類定性檢測中沒有再出現(xiàn)微囊藻屬，且藍藻門細胞密度和總細胞密度都保持在較低水平，水體富營養(yǎng)化趨勢消失。

浮游動物以水中的浮游植物、細菌以及有機碎屑為食，同時也是底棲動物和魚類的餌料，是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。浮游動物個體密度在2016年8—9月較高的現(xiàn)象，主要歸因于原生動物砂殼蟲屬、龜甲輪屬和橈足類無節(jié)幼體的增多。

底棲動物是水庫生態(tài)系統(tǒng)中的次要生產(chǎn)者，是魚類的餌料。底棲動物可以加速水底碎屑的分解，促進泥水界面的物質(zhì)交換和水體的自凈，在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮重要作用。底棲動物種類數(shù)在2016年6—8月出現(xiàn)峰值，尤其以軟體動物門腹足綱和雙殼綱的螺、蚌種類居多；從2017年開始，螺、蚌類出現(xiàn)頻率減少，2017—2019年只有兩個月份出現(xiàn)螺、蚌類。李永剛等[15]36對密云水庫2014—2016年間底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化的研究表明，隨著水深增加，密云水庫底棲動物種類數(shù)明顯減少，與本研究結(jié)果基本一致。

南水北調(diào)對密云水庫水生生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較為明顯的影響，但南水北調(diào)后通過生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)，密云水庫水生生物的種類數(shù)、個體密度以及優(yōu)勢類群均趨于穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)經(jīng)歷變化后維持在新的平衡狀態(tài)。南水北調(diào)對密云水庫周邊生態(tài)影響將是長期的，后續(xù)應繼續(xù)跟蹤調(diào)查南水北調(diào)對北京密云水庫庫區(qū)及周邊生態(tài)環(huán)境的影響，為密云水庫健康管理提供科學依據(jù)。

3.2 浮游生物、底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

為探究密云水庫浮游生物、底棲動物在南水北調(diào)后的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，運用多元分析法對密云水庫生物群落與環(huán)境因子進行排序并繪圖。對密云水庫浮游生物、底棲動物密度及群落結(jié)構(gòu)多樣性指標與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，除趨勢對應分析(DCA)結(jié)果顯示，最大梯度長度小于3，因此選擇線性模型冗余分析(RDA)進行生物群落與環(huán)境因子關(guān)系的分析。從圖5可知：溶解氧、總氮是影響浮游植物細胞密度的主要環(huán)境因子，均與浮游植物細胞密度呈正相關(guān)，說明溶解氧和氮營養(yǎng)鹽對浮游藻類細胞密度有明顯控制作用；浮游動物的個體密度受COD、氨氮影響顯著，且與COD、氨氮均呈正相關(guān)；水深是影響底棲動物個體密度及分類單元數(shù)的主要環(huán)境因子，且與底棲動物個體密度、分類單元數(shù)均呈明顯負相關(guān)。

注：PhtCelDn指浮游植物細胞密度；PrIndDn指原生動物個體密度；RotIndDn指輪蟲個體密度；CldAndCp指枝角橈足類個體密度；BenAnmIn指底棲動物個體密度；BenAnmSp指底棲動物分類單元數(shù)。

由圖6可知：浮游植物多樣性對氨氮、總磷、總氮有較強的響應關(guān)系，環(huán)境因子影響力排序為氨氮>總磷>總氮；浮游動物多樣性與COD、總磷有明顯的響應關(guān)系，且與COD、總磷均呈正相關(guān)；水深與溶解氧是影響底棲動物多樣性的主要環(huán)境因子，水深與底棲動物多樣性呈負相關(guān)而溶解氧與底棲動物多樣性呈正相關(guān)。

注：PhtShnIn指浮游植物Shannon指數(shù)；PhtPieIn指浮游植物Pielou均勻度指數(shù)；PhtSimIn指浮游植物Simpson指數(shù)；ZooShnIn指浮游動物Shannon指數(shù)；ZooPieIn指浮游動物Pielou均勻度指數(shù)；ZooSimIn指浮游動物Simpson指數(shù)；BenAnmSh指底棲動物Shannon指數(shù)；BenAnmPi指底棲動物Pielou均勻度指數(shù)；BenAnmSm指底棲動物Simpson指數(shù)。

結(jié)合前文對密云水庫浮游生物、底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化的討論，南水北調(diào)后，密云水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化主要受氨氮、總磷、總氮、溶解氧影響，浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化與COD、氨氮、總磷有顯著關(guān)系，而明顯影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化的環(huán)境因子是水深與溶解氧。

4 結(jié) 論

(1) 浮游植物南水北調(diào)后由82種(屬)下降并維持在30種(屬)左右，2018年細胞密度年均值維持在300～500個/mL。浮游動物種類先上升后下降，從2018年開始，基本穩(wěn)定保持在12種(屬)，原生動物、輪蟲、枝角橈足類年均值分別維持在5～25、20～30、15～55個/L。底棲動物種類先增加后減少，2017年開始基本維持在4種(屬)左右。浮游生物和底棲動物的多樣性指標均經(jīng)歷波動最后保持穩(wěn)定。

(2) 南水北調(diào)后，密云水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受氨氮、總磷、總氮、溶解氧影響，浮游動物群落結(jié)構(gòu)主要受COD、氨氮、總磷影響，底棲動物群落結(jié)構(gòu)主要受水深與溶解氧影響。

(3) 南水北調(diào)對密云水庫水生生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較為明顯的影響，但南水北調(diào)后通過生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)功能，群落結(jié)構(gòu)又均趨于穩(wěn)定。