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    角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的分布與結(jié)構(gòu)

    2021-05-31 01:53:42魏洪媛豐國(guó)蕊邵淑霞陳曉鳴楊子祥
    昆蟲(chóng)學(xué)報(bào) 2021年4期
    關(guān)鍵詞:微絨毛蠟粉蟲(chóng)癭

    魏洪媛, 豐國(guó)蕊, 許 鑫, 邵淑霞, 陳曉鳴, 楊子祥

    (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所, 國(guó)家林業(yè)和草原局資源昆蟲(chóng)培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224)

    角倍蚜Schlechtendaliachinensis屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)癭綿蚜亞科(Eriosomatinae)五節(jié)根蚜族(Fordini)倍蚜屬Schlechtendalia(張廣學(xué)和陳小琳, 1999; Blackman and Eastop, 2007),是五倍子的主要生產(chǎn)種,其在鹽膚木Rhuschinensis上寄生形成的蟲(chóng)癭稱為角倍,約占五倍子總產(chǎn)量的70%,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值(張宗和, 1991; 楊子祥, 2011)。角倍蚜具有多種蟲(chóng)型和復(fù)雜的生活史,包括有性生殖與孤雌生殖的繁殖方式及兩種寄主植物的轉(zhuǎn)主交替寄生。每年3月初,越冬若蚜在側(cè)枝匐燈蘚Plagiomniummaximoviczii等冬寄主上羽化為春遷蚜,遷飛到附近的鹽膚木樹(shù)干上,產(chǎn)雌雄性蚜,交配后的雌性蚜產(chǎn)干母,1齡干母沿著樹(shù)干爬到梢頭嫩葉上取食,刺激葉片細(xì)胞增生包裹自身形成蟲(chóng)癭;4~5 d后干母在蟲(chóng)癭內(nèi)蛻皮,變成2齡干母,繼續(xù)發(fā)育并經(jīng)歷3次蛻皮后發(fā)育成4齡成蚜。于6月中下旬產(chǎn)生干雌,蟲(chóng)癭在干母和干雌的取食刺激下繼續(xù)生長(zhǎng);秋季,干雌發(fā)育成有翅秋遷蚜,蟲(chóng)癭爆裂后遷飛到附近的冬寄主蘚上產(chǎn)若蚜越冬;次年春季,越冬若蚜發(fā)育成有翅春遷蚜,開(kāi)始新的生活史循環(huán)(楊子祥, 2011; 邵淑霞等, 2012)。角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)均分泌蠟粉,以適合復(fù)雜多變的生活微環(huán)境,其中干雌和越冬若蚜分泌的蠟粉最多,蠟粉具有防水、保溫和防止病原菌寄生等功能(Weietal., 2020)。

    昆蟲(chóng)綱中半翅目、鱗翅目、膜翅目和鞘翅目等的部分種類也分泌蠟粉,其主要作用是在蟲(chóng)體或卵的表面形成保護(hù)層,保護(hù)昆蟲(chóng)免受雨水、病原微生物和天敵等危害(Chen and Qiao, 2012; 李嘉樂(lè)等, 2018)。蠟粉變化最豐富的是半翅目的蚜總科、蚧總科和蠟蟬總科,不同種類的蠟腺分布、發(fā)育程度、形狀和結(jié)構(gòu)等各不相同(Pope, 1983; Andrea and Emanuele, 2004; Qietal., 2019);同一種類蠟腺的結(jié)構(gòu)和分布也隨著生存環(huán)境的不同而存在差異,如蘋果綿蚜Eriosomalanigerum的蠟粉分泌量隨著齡期的增加而增多,其寄生天敵的發(fā)生率隨著齡期增加而降低(Suetal., 2016)。

    前人對(duì)角倍蚜的研究主要包括角倍蚜的生物學(xué)特性、生活史及其與寄主植物的相互作用等,但關(guān)于角倍蚜蠟腺的研究較少。本研究利用光學(xué)和電子顯微技術(shù)對(duì)角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的分布和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,分析各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的差異,探討蠟腺在角倍蚜生態(tài)環(huán)境適應(yīng)中的功能,為角倍蚜基礎(chǔ)生物學(xué)研究和人工培育技術(shù)的改進(jìn)提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試蟲(chóng)

    角倍蚜于2019年采集自云南省鹽津縣五倍子蚜培育基地(28°06′N, 104°22′E, 海拔980 m), 10月初從成熟爆裂的蟲(chóng)癭中采集有翅秋遷蚜,轉(zhuǎn)移到側(cè)枝匐燈蘚蘚圃上培育,讓秋遷蚜在蘚枝上產(chǎn)下若蚜;次年2-3月從蘚層中收集越冬若蚜和有翅春遷蚜,并將春遷蚜置于室內(nèi)培養(yǎng),獲得雌雄性蚜,待雌雄性蚜交配后,收集產(chǎn)下的1齡干母。讓干母在鹽膚木葉片上取食形成蟲(chóng)癭,收集癭內(nèi)的各齡干母和干雌。

    1.2 光學(xué)顯微鏡觀察

    采用Keyence VHX-1000數(shù)碼顯微系統(tǒng)或Olympus SZX16體式顯微鏡觀察癭內(nèi)外各蟲(chóng)態(tài)的蠟粉、蘚枝上蠟球的結(jié)構(gòu)和自然形態(tài)等,并拍照。

    將各蟲(chóng)態(tài)角倍蚜(每個(gè)蟲(chóng)態(tài)15頭),置于2.5%戊二醛磷酸緩沖液(0.1 mol/L, pH 7.2)中固定12 h,轉(zhuǎn)至1%的四氧化鋨中固定2 h,經(jīng)丙酮分級(jí)脫水后,包埋在環(huán)氧樹(shù)脂Araldite中;用Leica EM UC6超薄切片機(jī)制作成1 μm的半薄切片,用甲基苯胺藍(lán)和勞氏紫Thionin染色,采用Olympus BX-51顯微鏡觀察蠟腺結(jié)構(gòu)并拍照。

    1.3 透射電子顯微鏡觀察

    將各蟲(chóng)態(tài)角倍蚜(每個(gè)蟲(chóng)態(tài)15頭)頭部切下,取蟲(chóng)體部分置于2.5%戊二醛和磷酸鈉緩沖液中固定12 h,轉(zhuǎn)移至1%四氧化鋨冷溶液中固定12 h,經(jīng)丙酮分級(jí)脫水后,包埋于環(huán)氧樹(shù)脂Araldite中;用Leica EM UC6超薄切片機(jī)制作成70 nm的切片,用檸檬酸鉛和醋酸鈾酰雙重染色,采用Zeiss EM900透射電子顯微鏡觀察蠟腺結(jié)構(gòu)并拍照。

    1.4 掃描電子顯微鏡觀察

    在Olympus SZ61體視顯微鏡下對(duì)各蟲(chóng)態(tài)蚜蟲(chóng)表面的附著物進(jìn)行清理,將清理干凈的蚜蟲(chóng)分為2組,每組15頭。 第1組直接置于Hitachi TM3000掃描電子顯微鏡下,觀察蟲(chóng)體上蠟腺的數(shù)量和排列方式;第2組用70%, 80%, 90%, 95%和100%的乙醇依次進(jìn)行脫水,濾紙吸干;用導(dǎo)電膠將蟲(chóng)體粘在樣品臺(tái)上,用Hitachi JS-1600離子濺射儀噴金,置于Hitachi TM3000電子顯微鏡下觀察蠟腺的結(jié)構(gòu)并拍照。

    2 結(jié)果

    2.1 角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的數(shù)量和分布

    角倍蚜所有6種蟲(chóng)態(tài)(1齡干母除外)均有蠟腺,蠟腺縱向排列于蟲(chóng)體背部,沿背部中線左右對(duì)稱分布,其中頭部2列2排、胸部4列1排、腹部6列8排(圖1: A, B, C),共56個(gè)蠟腺。干母比較特殊,1齡干母沒(méi)有蠟腺(圖2: A),2齡干母開(kāi)始具有蠟腺,在腹部背面沿邊緣排列,有2列8排,共16個(gè)蠟腺,頭部和胸部背面沒(méi)有蠟腺(圖2: B)。

    2.2 角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的結(jié)構(gòu)

    進(jìn)一步觀察蠟腺的顯微結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)每個(gè)蠟腺由數(shù)量不等(2~22個(gè))的多邊形凹陷組成,每個(gè)蠟腺附近通常伴生有1~2根感覺(jué)毛(圖2: B, C, D)。在所有6個(gè)蟲(chóng)態(tài)中,干雌、春遷蚜和秋遷蚜的蠟腺?gòu)?fù)雜,每個(gè)蠟腺由10~14個(gè)凹陷組成,且蟲(chóng)體各部位的蠟腺結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯差異(圖2: C, D);越冬若蚜蠟腺的復(fù)雜程度次之,每個(gè)蠟腺由7~10個(gè)凹陷組成,蟲(chóng)體各部位的蠟腺結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯差異(圖2: E);性蚜各部位的蠟腺結(jié)構(gòu)差異顯著,靠近背板中線的脊柱板和胸膜板的蠟腺結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,由3~5個(gè)凹陷組成,而靠近邊緣線上的蠟腺結(jié)構(gòu)復(fù)雜,由10~22個(gè)凹陷組成(圖2: F);1齡干母沒(méi)有蠟腺(圖2: A),2齡干母蟲(chóng)體邊緣有蠟腺,由10多個(gè)凹陷組成,但蠟腺較其他蟲(chóng)態(tài)小(圖2: B)。

    2.3 角倍蚜蠟腺細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

    超薄切片顯示,組成蠟腺的每個(gè)凹陷下對(duì)應(yīng)一個(gè)分泌細(xì)胞,由直接特化的表皮覆蓋,沒(méi)有導(dǎo)管或者導(dǎo)管細(xì)胞。分泌細(xì)胞的頂端分化出微絨毛,在微絨毛與特化的表皮之間形成儲(chǔ)液囊,蠟腺細(xì)胞間通過(guò)間隙連接(圖3: A)。分泌細(xì)胞中含有大量的線粒體與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),頂端微絨毛里含有大量的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖3: B, C)。

    圖1 角倍蚜蠟腺的分布Fig. 1 The distribution of wax glands in the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensisA: 角倍蚜蠟腺分布圖(蟲(chóng)體圖仿張宗和, 1991)Wax gland distribution in the horned gall aphids (Aphid body diagram was imitated from Zhang, 1991); B: 蟲(chóng)體背面的蠟腺縱切圖Wax glands of dorsal line by longitudinal section; C: 蟲(chóng)體側(cè)面橫切圖Wax gland of lateral line by transverse section; D: 單個(gè)蠟腺的半薄切片縱切圖Single wax gland by semithin longitudinal section; E: 單個(gè)蠟腺的半薄切片橫切圖Single wax gland by semithin transverse section. mv: 微絨毛Microvilli; pd: 多邊形凹陷Polygonal depression; c: 單個(gè)蠟腺細(xì)胞Single wax gland cell.箭頭指蠟腺Arrows indicate wax glands.

    圖2 掃描電鏡觀察的角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的形態(tài)和結(jié)構(gòu)Fig. 2 Morphology and structure of wax glands in various body forms of the horned gall aphid,Schlechtendalia chinensis observed using scanning electron microscopeA: 1齡干母1st instar fundatrix; B: 2齡干母2nd instar fundatrix; C: 干雌Fundatrigeniae; D: 秋遷蚜Fundatrispuriae; E: 越冬若蚜Apterae; F: 雄性蚜Sexual male. 箭頭示蠟腺。Arrows indicate the wax glands.

    圖3 透射電鏡觀察的角倍蚜蠟腺的超微結(jié)構(gòu)Fig. 3 Ultrastructure of wax glands of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensisobserved using transmission electron microscopeA: 蠟腺Wax gland; B: 角倍蚜蠟腺細(xì)胞內(nèi)微絨毛(mv)中有大量的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(SER)Apical microvilli (mv) of wax gland cell with lots of smooth endoplasmic reticulum (SER); C: 蠟腺細(xì)胞間的連接方式——間隔連接Intercellular junction of wax gland by separate junction. pd: 多邊形凹陷Polygonal depression; ss: 表皮下空間Subcuticular space; mv: 微絨毛Microvilli; N: 細(xì)胞核Nucleus; v: 分泌物囊泡Secretion vesicles; mi: 線粒體Mitochondria; sj: 間隔連接Separate junction.

    圖4 不同生態(tài)環(huán)境中的角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)的照片和蠟粉分布Fig. 4 Photographs and wax distribution of various body forms of Schlechtendalia chinensisliving in different ecological environmentsA: 1齡干母1st instar fundatrix; B: 干雌,癭內(nèi)的干雌和蠟粉包裹蜜露形成的蠟球(wb)Fundatrigeniae and a large wax ball (wb) formed by wax wrapping honeydew in a gall; C: 秋遷蚜,蟲(chóng)癭內(nèi)的有翅秋遷蚜和蠟粉Fundatrispuriae with wax in a gall; D: 越冬若蚜,蘚上被蠟粉包裹的越冬若蚜Apterae with wax in mosses; E: 性蚜,體表有蠟粉Sexual forms with wax on the body surface; F: 2齡干母,蟲(chóng)癭內(nèi)蛻皮后的干母、蠟粉和蛻2nd instar fundatrix after molting, wax and exuviae in a gall.

    2.4 角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟粉的數(shù)量和分布

    除1齡干母外(圖4: A),角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)的體表均有蠟粉,其中干雌、春遷蚜和秋遷蚜分泌的蠟粉最多,癭內(nèi)干雌分泌大量蠟粉,包裹蟲(chóng)體,脫落的蠟粉包裹蜜露、蛻等,有時(shí)甚至在癭內(nèi)形成大的蠟粉球(圖4: B),遷飛前的秋遷蚜,蟲(chóng)體間有大量的蠟粉(圖4: C);越冬若蚜分泌蠟粉次之,蠟粉包裹自身,在蘚枝上形成松散的蠟球(圖4: D);性蚜的蠟粉比越冬若蚜少(圖4: E),沒(méi)有包裹蟲(chóng)體;干母比較特殊,1齡干母(癭外)蟲(chóng)體黑色、細(xì)長(zhǎng),體表光滑,沒(méi)有蠟粉(圖4: A),2齡干母(癭內(nèi))蟲(chóng)體淡黃色、短粗,體表有少量蠟粉(圖4: F)。

    3 討論

    3.1 角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的結(jié)構(gòu)變化及其對(duì)生活微環(huán)境的適應(yīng)

    蚜蟲(chóng)分泌的蠟粉具有良好的防水功能,對(duì)于在潮濕或寒冷環(huán)境中生活的蚜蟲(chóng)來(lái)說(shuō)更加重要。綠色云杉蚜Elatobiumabietinum可以在冬季經(jīng)歷幾次霜凍,是因?yàn)槠浔砻尕S富的蠟粉可以防止水分在蟲(chóng)體表面凝固從而起到保護(hù)作用(Powell and Parry, 1976)。角倍蚜蠟腺結(jié)構(gòu)、形態(tài)和凹陷數(shù)量等在不同蟲(chóng)態(tài)及同一蟲(chóng)態(tài)的不同部位間差異顯著,其復(fù)雜程度與生活微環(huán)境密切相關(guān),是角倍蚜對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。角倍蚜干雌生活在完全封閉的蟲(chóng)癭內(nèi),相對(duì)濕度接近100%(劉平, 2014),發(fā)達(dá)的蠟腺分泌大量的蠟粉,可以有效防止水汽在體表凝結(jié)和蟲(chóng)體粘連。春遷蚜需要從貼近地面的潮濕蘚層中遷飛到鹽膚木樹(shù)干上,秋遷蚜需要從蟲(chóng)癭裂口處遷飛到潮濕的蘚層中(邱明生和趙志模, 1995; 賴永祺等, 1986),發(fā)達(dá)而均勻的蠟腺分泌蠟粉(圖4: C),可以幫助保持體表干燥,有利于成功遷飛。越冬若蚜生活在貼近地面的高濕度的蘚層中,發(fā)達(dá)的蠟腺分泌大量蠟粉包裹蟲(chóng)體(圖4: D),可以有效隔離雨水和防止水汽在體表凝結(jié),度過(guò)寒冷的冬季。有研究表明,與形成蠟球的角倍蚜個(gè)體相比較,未形成蠟球的個(gè)體死亡率較高(賴永祺等, 1990)。

    性蚜由遷飛到鹽膚木樹(shù)干的春遷蚜在3月中上旬繁殖產(chǎn)生,在濕度較高的樹(shù)皮縫內(nèi)爬行、交配并隱蔽生活(唐覺(jué)和張傳溪, 1987),蟲(chóng)體背部邊緣線上蠟腺的復(fù)雜程度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于脊柱板和胸膜板上的蠟腺,因此蟲(chóng)體的邊緣較背面分布有更多的蠟粉(圖4: E),這可能是因?yàn)樾匝猎诔睗竦臉?shù)干表面爬行,邊緣線上發(fā)達(dá)的蠟腺分泌較多的蠟粉可以隔離樹(shù)干表面的水。交配后的雌性蚜在鹽膚木樹(shù)干上繁殖產(chǎn)干母,1齡干母必須在1~2 d內(nèi)沿樹(shù)干爬到新萌發(fā)的嫩葉上取食,刺激葉片組織增生并形成蟲(chóng)癭包裹自身,在癭內(nèi)繼續(xù)取食并蛻皮,完成從癭外到癭內(nèi)的轉(zhuǎn)變;1齡干母需要快速爬行到梢頭尋找嫩葉取食(唐翊峰, 2014),蠟粉會(huì)影響其快速爬行,因此其蠟腺缺失或退化;當(dāng)干母被包裹進(jìn)封閉的蟲(chóng)癭內(nèi)后,為適應(yīng)癭內(nèi)高濕度的微環(huán)境,干母蛻皮后出現(xiàn)蠟腺,分泌蠟粉防止水汽在體表凝結(jié),保證了其正常的生存和繁殖。因此,干母在個(gè)體發(fā)育中蠟腺的從無(wú)到有,正是干母對(duì)從癭外到癭內(nèi)的微環(huán)境變化的適應(yīng)。

    可以看出,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化,角倍蚜各蟲(chóng)態(tài)均具有與其生活微環(huán)境相適應(yīng)的蠟腺結(jié)構(gòu),保證了種群的繁衍,但仍存在一些薄弱環(huán)節(jié)。如1齡干母沒(méi)有蠟腺,不能分泌蠟粉,如遇到初春的連續(xù)陰雨,將會(huì)由于缺乏蠟粉的保護(hù)而大量死亡;此外,秋季在蘚上初產(chǎn)的越冬若蚜,如遭遇陰雨,也會(huì)由于蠟粉分泌不足和蠟球未完成形成而死亡。因此,在角倍蚜培育過(guò)程中,可以有針對(duì)性地研發(fā)或改進(jìn)培育技術(shù),如通過(guò)積溫調(diào)控干母發(fā)生時(shí)間,在蘚圃上覆蓋薄膜等,避開(kāi)早春和晚秋的陰雨,可以有效降低初產(chǎn)干母和越冬若蚜的死亡率,提高五倍子產(chǎn)量。

    3.2 角倍蚜蠟腺細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)與功能

    昆蟲(chóng)的外分泌腺細(xì)胞根據(jù)表皮結(jié)構(gòu)和分泌物的分泌方式可以分為class 1和class 3,屬于class 1的腺體細(xì)胞被表皮細(xì)胞覆蓋,分泌物需要穿過(guò)表皮;而屬于class 3的腺體細(xì)胞與導(dǎo)管相連,分泌物通過(guò)導(dǎo)管到達(dá)細(xì)胞外(Noirot and Quennedey, 1974)。角倍蚜蠟腺細(xì)胞被表皮細(xì)胞覆蓋,蠟的分泌必須穿過(guò)表皮這個(gè)屏障,表明角倍蚜蠟腺分泌細(xì)胞屬于class 1(圖3: A);蠟腺細(xì)胞中和頂端微絨毛中存在大量的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其作用是將脂類分泌物帶到微絨毛,然后通過(guò)微絨毛分泌,微絨毛增加了蠟腺細(xì)胞的面積,提高了分泌效率(Wangetal., 2018)。蠟腺細(xì)胞中存在大量的線粒體,可能是為蠟的分泌提供能量(Billenetal., 2017)。

    3.3 角倍蚜蠟粉在癭內(nèi)封閉微環(huán)境中的保護(hù)功能

    蚜蟲(chóng)通過(guò)刺吸式口器取食植物汁液,食物中多余的大量含糖液體以蜜露的形式被排出。自由生長(zhǎng)的蚜蟲(chóng)通常排放大量的蜜露(Stadler and Müller, 1996),一些生活在半封閉蟲(chóng)癭內(nèi)的蚜蟲(chóng)可以將蜜露、蠟粉和蛻等從開(kāi)口處排出(Smith, 1999)。但角倍蚜大量的干雌(通常每個(gè)蟲(chóng)癭內(nèi)5 000~8 000頭)生活在完全封閉的蟲(chóng)癭內(nèi)長(zhǎng)達(dá)150多天(Shaoetal., 2013; 陸沁等, 2018),其排泄的大量蜜露是如何處理的呢?最新的研究表明角倍蚜蟲(chóng)癭內(nèi)壁可以將蜜露吸收和再利用,成為蟲(chóng)癭生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源之一(Chenetal., 2020)。除此之外,角倍蚜癭內(nèi)干雌發(fā)達(dá)的蠟腺分泌大量的蠟粉,可以將多余的蜜露和蛻等包裹,形成較大的蠟球(圖4: B),有效地防止蜜露的污染和蟲(chóng)體間的粘連。蟲(chóng)癭的生長(zhǎng)期為每年5-10月,跨越最熱的夏季,癭內(nèi)的高濕、高溫、封閉的環(huán)境和高糖的蜜露,具備了病原菌發(fā)生的良好條件,癭內(nèi)大量的蠟粉,還可以有效防止病原菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)(Pikeetal., 2002),保證了癭內(nèi)角倍蚜種群的正常生長(zhǎng)和繁殖。前人的研究也證明山毛櫸蚜Phyllaphisfagi分泌的蠟粉可以防止黑色霉菌的發(fā)生(Smith, 1999)。

    綜上所述,角倍蚜蠟粉的主要功能是防水和包裹蜜露等,各蟲(chóng)態(tài)蠟腺的數(shù)量、排列和發(fā)達(dá)程度與其生活微環(huán)境和各蟲(chóng)態(tài)的生物學(xué)特性密切相關(guān),這些特征可能是角倍蚜對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。隨著角倍蚜全基因組的發(fā)布,聯(lián)合基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)鑒定角倍蚜的泌蠟基因,分析泌蠟基因在各個(gè)蟲(chóng)態(tài)間的表達(dá)差異,將有助于從分子層面揭示角倍蚜蠟腺在環(huán)境適應(yīng)和進(jìn)化中的生態(tài)學(xué)意義。

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