蝦蛄眼識別偏振光機理的分析

劉智穎，丁秋偉

（長春理工大學　光電工程學院，長春　130022）

蝦蛄眼識別偏振光機理的分析

劉智穎，丁秋偉

（長春理工大學光電工程學院，長春130022）

蝦蛄眼最顯著的特點是它可以識別偏振光，這種特性對偏振探測和目標識別的研究有很大的幫助。通過實驗對蝦蛄眼的生物特征參數(shù)進行了測試，獲得微絨毛尺寸，本文主要分析了蝦蛄眼光感細胞微絨毛之間的關(guān)系、微絨毛的排列方向以及微絨毛內(nèi)壁發(fā)色團的特性，即平行排列在微絨毛內(nèi)壁的發(fā)色團具有二向色性，并且研究該特性與圓偏振光探測機理的關(guān)系，從而為蝦蛄眼圓偏振光識別機理的研究奠定了基礎(chǔ)。

蝦蛄眼；圓偏振光；斯托克斯矢量；微絨毛

螳螂蝦是侵略性、掠奪性、海生的口足目動物，生活在洞、地道里。它們可以追蹤和殺害其他口足目動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物和魚［1］，螳螂蝦最顯著的特征是它們大而高頻移動的眼睛夠看到任何其他動物都無法看到的偏振光。偏振視覺的關(guān)鍵在于其眼睛的獨特結(jié)構(gòu)：眼睛被中頻段分割成背部半球和腹部半球，中頻段包含6行數(shù)量眾多被放大的小眼，如圖1所示。

1988年，感官神經(jīng)生物學家Justin Marshall，根據(jù)感光細胞在一些小眼中的排列方式，首先懷疑蝦蛄能夠識別圓偏振光，這些感光細胞能夠?qū)A偏振光轉(zhuǎn)化為其他細胞能夠識別的形式。1991年Marshall指出蝦蛄眼的感光細胞有8種，R1-R7構(gòu)成感桿束，R8細胞在感桿束的頂端。在甲殼中，中頻段5、6行的R1-R7細胞通?？梢耘袆e偏振光的靈敏度，靈敏度判別的關(guān)鍵在于這些細胞形成的兩個微絨毛基團可以組成正交感桿層，如果對正交感桿層進行比較，則可以分析圓偏振光的類型［2］。

圖1　蝦蛄眼表面圖

2008年Chiou、Caldwell、Kleinlogel and White研究發(fā)現(xiàn)，在蝦蛄眼中頻帶5、6行中的感光細胞R1-R7可以接受線偏振光，但是這些線偏振光是圓偏振光經(jīng)過R8細胞轉(zhuǎn)換而得到的。在檢測圓偏振光的過程中，R8細胞充當四分之一波片并且其微絨毛與波片的快軸平行，將進來的圓偏振光轉(zhuǎn)換成線偏振光，再由R1-R7吸收、判別［3］。

Kleinlogel S，White AG用斯托克斯參數(shù)對蝦蛄眼識別偏振光進行解［4］，但是他們僅僅通過實驗數(shù)據(jù)對圓偏振光的判定進行驗證，對于的理論數(shù)值還是一個未知數(shù)，本文將會在理論層面上對蝦蛄眼圓偏振光識別進行解析、驗證。

上述文獻表明蝦蛄眼已經(jīng)以其獨特的視覺特征引起很多生物學家的注意，但是對于蝦蛄眼視覺特征機理的光學解析還沒有進一步的說明，并且準確的光學解析是將蝦蛄眼視覺特征機理轉(zhuǎn)化至仿真光學模型的關(guān)鍵。本文應(yīng)用掃描電子顯微鏡對蝦蛄眼的生物參數(shù)特征進行了測試，如圖2和圖3所示?；跍y試數(shù)據(jù)，研究了蝦蛄眼微絨毛與感光細胞的特點、蝦蛄眼偏振探測的本質(zhì)；基于蝦蛄眼微絨毛排列方向與感光細胞的匹配，建立微絨毛光敏感方向與電矢量振動方向關(guān)系的數(shù)學模型，研究其偏振探測本質(zhì)，對斯托克斯參數(shù)解析偏振光識別進行更深刻的研究，并為將其應(yīng)用于光學系統(tǒng)進行目標識別與探測奠定理論基礎(chǔ)。

圖2　掃描電子顯微鏡

圖3　載物臺

1　蝦蛄眼的生理結(jié)構(gòu)

1.1蝦蛄眼的光通道

每個小眼的視軸基本與小眼角膜表面垂直，鄰近的小眼視軸夾角約為1到2度。小眼一般由一個角膜、一個水晶錐、感桿束（8個小網(wǎng)膜細胞）以及多色素細胞、軸突構(gòu)成。

（1）角膜和晶錐，兩者合稱晶錐體，屬于屈光裝置。屈光裝置的焦距約為510微米，角膜的有效口徑為10微米，小眼可以接受的角度1.1°。角膜為雙凸形，厚度大約為30～50微米，是一種分層結(jié)構(gòu)。各層的折射率不同，相當于一組組合透鏡，具有消除像差的作用。位于角膜的正下方的是晶錐，一般由均勻的介質(zhì)構(gòu)成。

（2）色素細胞，主要包括主色素細胞，虹膜色素細胞，網(wǎng)膜色素細胞，包圍小眼全長，形成色素細胞外套，具有隔光作用。因此每個小眼在光學上是互不相干，獨立工作，即感桿束只接受本小眼的入射光。

（3）小網(wǎng)膜細胞，每個小眼含有8種小網(wǎng)膜細，分別稱為R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8細胞，并且R8位于R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7上面。小網(wǎng)膜細胞一般為細長形，彼此聚成一圓柱體，位于晶錐下面，這一聚集形成的圓柱體稱為小網(wǎng)膜。小網(wǎng)膜細胞的底部是由很多神經(jīng)纖維形成的典型的軸突，它穿透基膜形成神經(jīng)束進入視葉。

當光進入小眼后，由于色素細胞的作用，每個小眼都是獨立工作的，入射光經(jīng)過屈光裝置將光聚到小網(wǎng)膜細胞，小網(wǎng)膜細胞對光進行分析，并將光信息匯總到軸突傳輸給視覺神經(jīng)，從而達到對光的接受。

1.2蝦蛄眼的感光區(qū)

靠近每個小網(wǎng)膜細胞的內(nèi)壁，都含有一個分化的感光裝置，稱為感桿分體。小網(wǎng)膜內(nèi)的感桿分體聚合起來形成感桿束，它位于小網(wǎng)膜的中央部分，是每個小眼內(nèi)的感光區(qū)域。感桿束是由無數(shù)水平排列的微絨毛組成，其微絨毛的排列方向起始于感桿束與小網(wǎng)膜細胞的連接線，終止于中央的游離線。

位于小網(wǎng)膜的遠端、靠近晶錐處，并且感光區(qū)域是一個較大橢圓形，簡稱該處的小網(wǎng)膜細胞為R8細胞，感光區(qū)為R8；位于R8細胞的下方、靠近軸突，并且感光區(qū)域為棱形，簡稱該處的小網(wǎng)膜細胞為R1-R7細胞，感光區(qū)為R1-R7。

通過使用掃描電子顯微鏡對蝦蛄眼進行測試，獲得蝦蛄眼內(nèi)部的尺寸，相關(guān)數(shù)據(jù)表1和表2，微絨毛截面圖如圖4所示。

表1　微絨毛長度

圖4　微絨毛R1-17感光區(qū)的截面圖

1.3光敏感的微絨毛

所有微絨毛的長軸都垂直于感桿束的長軸，并且微絨毛的內(nèi)壁附著視色素，只對電矢量與它平行的光起作用［5］。蝦蛄眼之所以可以識別圓偏振光，是因為在眼睛的中頻段5、6行的微絨毛數(shù)量比較多、膜比較薄，并且微絨毛膜內(nèi)排列著取向與微絨毛的長軸平行的視紫紅質(zhì)發(fā)色團，而其他部位的發(fā)色團是雜亂無章的，如圖5所示。視紫紅質(zhì)發(fā)色團具有二向色性，只吸收電矢量與微絨毛相平行的光，其吸收的光強：

式中I0為入射光強，I為出射光強，α為微絨毛的吸光指數(shù)，L為微絨毛的長度。

圖5　微絨毛內(nèi)壁發(fā)色團的分布

R8細胞的微絨毛是單向排列的，光學功能相當一個快軸與微絨毛平行的四分之一波片，將圓偏振光轉(zhuǎn)換成線偏振光。第6行的微絨毛平行于中頻段，第5行微絨毛垂直于中頻段，兩者互相垂直。

圖6　微絨毛方向示意圖

R1-R7，可分為兩類細胞，如圖6所示，R1、R4、R5為第一組細胞，其微絨毛與R8的微絨毛成-45°；R2、R3、R6、R7為第二組細胞，其微絨毛與R8的微絨毛成45°。當入射光的電矢量與R1、R4、R5的微絨毛平行時，大部分的光都會被R1、R4、R5吸收，而R2、R3、R6、R7接受到很少的光，即I145＞I2367；當入射光的電矢量與R2、R3、R6、R7的微絨毛平行時，大部分的光會被R2、R3、R6、R7吸收，而R1、R4、R5吸收很少的光，即I2367＞I145。

上述R8與R1-R7微絨毛的疊加關(guān)系、R1-R7兩類細胞微絨毛的正交以及微絨毛的特殊性質(zhì)，為蝦蛄眼識別圓偏振提供了有力的條件。當圓偏振光垂直入射到小眼的表面，經(jīng)過角膜和晶錐匯聚到感桿束的頂端R8細胞，R8細胞將圓偏振光轉(zhuǎn)換成線偏振光；然后，再通過R1-R7細胞識別線偏振光，從而判定圓偏振光的旋向。右旋圓偏振光轉(zhuǎn)換成的線偏振光由R1、R4、R5的微絨毛識別；左旋圓偏振光轉(zhuǎn)換成的線偏振光由R2、R3、R6、R7的微絨毛識別。然而，當非圓偏振光入射時，經(jīng)R8細胞換成的出射光與光軸不成±45°，R1-R7接受不到入射光，所以此時判定入射光不是圓偏振光。

2　結(jié)論

表2　感光細胞尺寸

本文首先通過實驗對蝦蛄眼的生物特征參數(shù)進行了測試，得知微絨毛的直徑約為60納米左右、并且微絨毛內(nèi)壁附著著發(fā)色團，為我們探測蝦蛄眼識別偏振機理奠定基礎(chǔ)。其次分析了蝦蛄眼微絨毛的排列方向及內(nèi)壁發(fā)色團的特性，得知中頻段5、6行的R1-R7細胞的微絨毛相互正交，并與R8細胞的微絨毛成±45°角；R8細胞相當于四分之一波片，將圓偏振光轉(zhuǎn)換成R1-R7可接受的線偏振光；光感受器微絨毛具有規(guī)則排列的具有二向色性的發(fā)色團，只吸收電矢量與微絨毛平行的光，被吸收的光強可表示為I=I0（1-e-αL）。通過比較R1、R4、R5與R2、R3、R6、R7吸收光強大小對圓偏振光的旋向進行判斷，當 I145＞I2367時，入射光為右旋圓偏振光；當I2367＞I145時，入射光為左旋圓偏振光，當I145=I2367=0時，入射光為非圓偏振光。

［1］Caldwell R L，Dingle H.Stomatopods［J］.Scientific American，1976，234（1）：80-89.

［2］Kleinlogel S.Electrophysiological evidence for linear polarization sensitivity in the compound eyes of thestomatopodcrustaceanGonodactyluschiragra ［J］.Journal of Experimental Biology，2006，209（21）：4262-4272.

［3］ Cronin T W，Marshall N J，Land M F.Optokinesis ingonodactyloidmantisshrimps（Crustacea；Stomatopoda；Gonodactylidae）［J］.Journal of Comparative Physiology A，1991，168（2）：233-240.

［4］Stokes G G.On the composition and resolution of streamsofpolarizedlightfromdifferentsources ［J］.Transactions of the Cambridge Philophical Society，1852（9）：399.

［5］ Land M F，Land M F.Animal Eyes［M］.Animal Eyes.Oxford：Oxford University Press，2012.

Circularly Polarized Light Identification Mechanism Analysis of Mantis Shrimp Eyes

LIU Zhiying，DING Qiuwei
（School of Optoelectronic Engineering，Changchun University of Science and Technology，Changchun 130022）

With the biometric parameters of mantis shrimp eyes tested experimentally，to get the size of microvilli，the paper analyzes the direction of photoreceptor of the mantis shrimp eye，the direction of microvilli and characteristics of the chromophore attached in the intine that chromophore aligned parallel to the long axis of microvilli is dichroism，and then studies the relationship between the characteristics and the mechanism of circularly polarized light detection. Thus it lays a strong foundation for the study of the mechanism of circularly polarized light recognition in the mantis shrimp eyes.

mantis shrimp；circularly polarized light；stokes vector；microvilli

Q692

A

1672-9870（2015）05-0014-03

2015-07-24

吉林省自然科學基金（20130101032JC）

劉智穎（1981-），女，副教授，博士，E-mail：lzy@cust.edu.cn