黃胸薊馬觸角感器的形態(tài)和分布

劉宇艷, 王 諒, 張祥琴, 陳藝欣, 田厚軍, 林 碩, 李 恒,余 蕓, 林凌鴻, 張 潔, 陳 勇,,*, 魏 輝,,*

(1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 福建省作物有害生物監(jiān)測與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部福州作物有害生物科學(xué)觀測試驗(yàn)站,福州350003; 2. 福建農(nóng)林大學(xué), 閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州350002;3. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所, 昆明 650205)

昆蟲觸角行使嗅覺、味覺，感受氣流、溫度、濕度以及化學(xué)信息的重要功能，其上分布著數(shù)量眾多、結(jié)構(gòu)功能多樣的感器(Zhangetal., 2019)，影響著昆蟲的取食、擇偶、躲避天敵等一系列適應(yīng)性行為(Kriegeretal., 1996; 丁艷紅, 2011; 張治科, 2015)。因此，開展昆蟲觸角形態(tài)及感器分布研究具有重要的科學(xué)意義。

近年來，隨著掃描電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用，薊馬類昆蟲的觸角形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能研究取得重要進(jìn)展。例如，丁艷紅等(2010)對西花薊馬Frankliniellaoccidentalis不同發(fā)育階段觸角上的感器類型、分布及超微結(jié)構(gòu)做了描述，明確若蟲、蛹及成蟲觸角上共有4種類型感器，且數(shù)量及種類均存在差異；涂洪濤等(2011)利用電鏡觀察了塔六點(diǎn)薊馬Scolothripstakahashii成蟲觸角感受器，明確其有5種類型感器，并對感器形態(tài)和分布特征進(jìn)行描述；李維娜(2013)研究了14種薊馬成蟲口器和觸角上感器類型與分布模式，明確薊馬成蟲觸角上共有9種類型感器，并對這些觸角的形態(tài)與感器的數(shù)量與分布進(jìn)行了比較研究；黃麗莉等(2016)和Zhu等(2017)對茶黃薊馬Scirtothripsdorsalis不同發(fā)育階段的觸角形態(tài)與感器分布進(jìn)行了研究，明確其有7種類型感器，并對觸角形態(tài)及內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述；韓云(2016)和Wang等(2019)對普通大薊馬Megalurothripsusitatus的觸角進(jìn)行了觀察與描述，明確其有9種不同類型的感器，并對其種類、數(shù)量、大小及分布特征進(jìn)行了研究。這些研究表明，薊馬類昆蟲感器類型、數(shù)量和分布特征在不同種類之間存在差異。

黃胸薊馬Thripshawaiiensis屬于纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)，首次發(fā)現(xiàn)于亞洲地區(qū)，目前已廣泛傳播到世界各地(Bhattietal., 1980; Reynaudetal., 2008)，主要通過直接取食或通過傳播植物病毒病對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重危害(Oliver and Whitfield, 2016; Hanetal., 2019)。黃胸薊馬是福建地區(qū)薊馬類害蟲的優(yōu)勢種群，目前有關(guān)其觸角形態(tài)和感器類型、數(shù)量及分布特征還不明確。本研究擬通過掃描電鏡技術(shù)觀察并分析黃胸薊馬的若蟲、預(yù)蛹、蛹、雌雄成蟲觸角形態(tài)及感器類型、數(shù)量和分布位置，以期為利用行為調(diào)節(jié)防控黃胸薊馬以及進(jìn)一步探索薊馬類昆蟲的化學(xué)感受機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試薊馬

黃胸薊馬采自福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所月季花圃(26°07′N, 119°18′E)，在人工氣候箱內(nèi)(溫度25±1℃，相對濕度60%±5%，光周期14L∶10D)用四季豆Phaseolusvulgaris飼養(yǎng)。

1.2 掃描電鏡樣品制備及觀察

隨機(jī)挑選發(fā)育良好的黃胸薊馬1齡若蟲、2齡若蟲、預(yù)蛹、蛹、雌雄成蟲各10頭，浸泡于5%戊二醛固定液中，4℃固定過夜。用PBS(0.01 mol/L)漂洗3次，每次約15 min，再用1%鋨酸固定4 h，蒸餾水洗3次，每次約15 min。接下來經(jīng)50%, 70%, 80%, 90%和100%酒精梯度脫水，每次約15 min；100%酒精脫水3遍，每次約15 min；再用叔丁醇置換2次，每次5 min；置于冷凍干燥儀(JEOL JFD-320 Freeze Drying Device)中冷凍干燥2 h。然后將干燥好的蟲體在銅樣品臺(tái)上擺好并粘住，再將樣品臺(tái)置于噴金儀，濺射噴金(儀器：EIKO IB5)。最后置于掃描電子顯微鏡(JEOL JSM-6380LV)中觀察拍照，加速電壓為15 kV。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Schneider(1964)和Shields(2004)的文獻(xiàn)描述，確定黃胸薊馬觸角中的感器類型；根據(jù)掃描電鏡圖片，利用Adobe Photoshop version CS測量黃胸薊馬觸角長度。感器的數(shù)量、分布及種類在掃描電鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果

2.1 黃胸薊馬觸角形態(tài)

黃胸薊馬的觸角生于頭部的兩只復(fù)眼之間，包括柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3部分，其中長的鞭節(jié)由4或5個(gè)鞭小節(jié)構(gòu)成。1齡和2齡若蟲觸角鞭節(jié)分為4個(gè)鞭小節(jié)(I-IV)，觸角平均長度分別為122.48±1.72和134.58±3.75 μm。預(yù)蛹與蛹觸角無明顯分節(jié)，平均長度分別為138.81±6.29和213.07±6.30 μm。成蟲觸角鞭節(jié)則分為5個(gè)鞭小節(jié)(I-V)，雌蟲觸角平均長度(263.70±5.78 μm)大于雄蟲觸角(225.79±8.92 μm)(表1)。

表1 黃胸薊馬不同發(fā)育階段的觸角各節(jié)平均長度Table 1 Mean length of antennal segments in Thrips hawaiiensis at different developmental stages

2.2 觸角感器的類型與分布特征

除長度與分節(jié)外，研究結(jié)果表明不同齡期的黃胸薊馬觸角上的感器的種類與分布有所不同(表2)。

表2 黃胸薊馬若蟲和成蟲觸角感器類型與分布Table 2 The type and distribution of antennal sensilla in nymphs and adults of Thrips hawaiiensis

2.2.11齡若蟲：黃胸薊馬1齡若蟲的觸角形態(tài)如圖1，其上分布著8種感器和2種表皮結(jié)構(gòu)。柄節(jié)扁圓臺(tái)形，基部嵌入頭部的觸角窩，其上共分布3個(gè)B?hm氏鬃毛，其中1個(gè)在背面，2個(gè)在腹面；除此之外，柄節(jié)的最頂端有1舌狀突起結(jié)構(gòu)，內(nèi)側(cè)有1個(gè)刺形感器I。梗節(jié)為桶狀，基部嵌入柄節(jié)頂部。其背面分布2排表皮齒，1個(gè)鐘形感器和2個(gè)形似長矛的特殊結(jié)構(gòu)感器；腹面分布著3個(gè)刺形感器I(圖1: D和E)。特殊結(jié)構(gòu)感器僅在黃胸薊馬1齡若蟲期間出現(xiàn)，共4個(gè)，在柄節(jié)背面與鞭小節(jié)I背面處各分布2個(gè)。

鞭小節(jié)I為短錐形，基部細(xì)處與梗節(jié)相接。觸角表面從基部向頂端的方向規(guī)則分布著5圈表皮齒，表皮齒長度遞增；頂部分布2個(gè)刺形感器I、2個(gè)特殊結(jié)構(gòu)感器、1個(gè)粗短的錐形感器I與1個(gè)腔形感器(圖1: F)。鞭小節(jié)II長梭形，表面分布著4個(gè)刺形感器I、1個(gè)形似花苞的腔錐形感器(圖1: G)、1個(gè)錐形感器II以及6圈微毛。鞭小節(jié)III短，其上僅分布著1個(gè)錐形感器II，3個(gè)刺形感器I，腹面處有1排微毛。鞭小節(jié)IV呈長條形，位于頂端，其上分布著8個(gè)細(xì)長、頂部稍鈍的刺形感器II與2個(gè)表面光滑、頂部尖細(xì)的毛形感器(圖1: G)。

2.2.22齡若蟲：黃胸薊馬2齡若蟲的觸角與1齡若蟲觸角形態(tài)相似(圖2)，但鞭小節(jié)I呈橢圓形、粗大；各節(jié)長度均比1齡若蟲增加；柄節(jié)無舌狀結(jié)構(gòu)，梗節(jié)與鞭小節(jié)I無特殊結(jié)構(gòu)感器(圖2: C)。2齡若蟲的觸角上分布著7種感器和2種表皮結(jié)構(gòu)。

柄節(jié)分布3個(gè)B?hm氏鬃毛，背面1個(gè)，腹面2個(gè)；內(nèi)側(cè)有1個(gè)刺形感器I。梗節(jié)上部環(huán)生5個(gè)刺形感器I，3個(gè)在腹面，2個(gè)在背面；背面的2個(gè)刺形感器I基部中間有1個(gè)形狀扁平的鐘形感器。除此之外，梗節(jié)的腹面與背面各有一排尖齒狀的表皮齒結(jié)構(gòu)(圖2: C和D)。

鞭小節(jié)I基部變細(xì)與梗節(jié)相接，表面的6圈脊線上規(guī)則分布著細(xì)長的表皮齒，形似微毛；頂部分布4個(gè)刺形感器I、1個(gè)粗短的錐形感器I與1個(gè)腔形感器(圖2: E)。鞭小節(jié)II長梭形，基部嵌入鞭小節(jié)I頂端，表面分布著2個(gè)刺形感器I、1個(gè)腔錐形感器、1個(gè)錐形感器II以及6圈表皮齒(圖2: F和G)。鞭小節(jié)III短，僅分布著1個(gè)錐形感器II，3個(gè)刺形感器I與1排分布在腹面的表皮齒。鞭小節(jié)IV細(xì)長，其上分布約8個(gè)有縱脊和基窩的刺形感器II(圖2: H)與2個(gè)毛形感器。

圖1 黃胸薊馬1齡若蟲觸角掃描電鏡圖Fig. 1 Antenna of the 1st instar nymphs of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 腹面Ventral vision; B: 背面Dorsal vision; C: 柄節(jié)背面，示B?hm氏鬃毛與舌狀結(jié)構(gòu)B?hm bristles (BB) and ligulate structure (LS) at the scape, dorsal view; D: 梗節(jié)背面，示表皮齒、鐘形感器和特殊結(jié)構(gòu)感器Cuticular denticles (cd), sensilla campaniformia (SCa) and unusual sensillum (US) at the pedicel, dorsal view; E: 梗節(jié)背面，示特殊結(jié)構(gòu)感器Unusual sensillum (US) at the pedicel, dorsal view; F: 鞭小節(jié)I腹面，示表皮齒、錐形感器I、腔形感器和刺形感器I Cuticular denticles (cd), sensilla basiconica I (SBI), sensilla cavity (SCav) and sensilla chaetica I (SChI) at the flagellomere I, ventral view; G: 鞭節(jié)頂端,示腔錐形感器、錐形感器II、毛形感器與刺形感器II Sensilla coeloconica (SCo), sensilla basiconica II (SBII), sensilla trichodea (ST) and sensilla chaetica II (SChII) at the apical end of the flagellum. FI-FIV: 鞭節(jié)4個(gè)鞭小節(jié)(I-IV) Four flagellomeres (I-IV) of the flagellum; P: 梗節(jié)Pedicel; S: 柄節(jié)Scape.

圖2 黃胸薊馬2齡若蟲觸角掃描電鏡圖Fig. 2 Antenna of the 2nd instar nymphs of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 腹面Ventral vision; B: 背面Dorsal vision; C: 梗節(jié)背面,示鐘形感器、刺形感器I和表皮齒Sensilla campaniformia (SCa), sensilla chaetica I (SChI) and cuticular denticles (cd) at the pedicel, dorsal view; D: 梗節(jié)腹面,示表皮齒與刺形感器I Cuticular denticles (cd) and sensilla chaetica I (SChI) at the pedicel, ventral view; E: 鞭小節(jié)I腹面，示表皮齒、錐形感器I和腔形感器Cuticular denticles (cd), sensilla basiconica I (SBI) and sensilla cavity (SCav) at the flagellomere I, ventral view; F-G: 鞭小節(jié)II，示腔錐形感器和錐形感器II Sensilla coeloconica (SCo) and sensilla basiconica II (SBII) at the flagellomere II; H: 鞭小節(jié)IV頂端，示刺形感器II Sensilla chaetica II (SChII) at the flagellomere IV. FI-FIV: 鞭節(jié)4個(gè)鞭小節(jié)(I-IV) Four flagellomeres (I-IV) of the flagellum; P: 梗節(jié)Pedicel; S: 柄節(jié)Scape.

2.2.3預(yù)蛹：預(yù)蛹期蟲體細(xì)長，翅芽短；雖不取食，仍四處爬行。其觸角整體呈錐形，通常朝上豎起且可以自由活動(dòng)，到后期則靠后彎曲。預(yù)蛹觸角表面包裹著蛹表皮，不易觀察到分節(jié)，表面總共分布著約8個(gè)細(xì)長彎曲、基部有基窩的毛狀結(jié)構(gòu)(圖3: D)，末端分布3～5個(gè)小孔結(jié)構(gòu)(圖3: C)。

圖3 黃胸薊馬預(yù)蛹觸角掃描電鏡圖Fig. 3 Antenna of the pre-pupae of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 黃胸薊馬預(yù)蛹T. hawaiiensis pre-pupa; B: 圖A方框內(nèi)放大圖Figure B is an enlargement of the boxed area in figure A; C, D: 圖B方框內(nèi)放大圖Figure C and D are enlargements of the boxed areas in figure B; C: 小孔結(jié)構(gòu)Ostiole structure (OS); D: 毛狀結(jié)構(gòu) Hairy structure (HS).

2.2.4蛹：蛹期的黃胸薊馬行動(dòng)自如，翅芽長至腹部末端。觸角表面包裹著蛹表皮，緊貼頭胸背部，圓柱形，不易觀察到分節(jié)，不能自由活動(dòng)。觸角表面分布著約8個(gè)細(xì)長、彎曲、基部有隆起基窩的毛形結(jié)構(gòu)(圖4: C)；2～3個(gè)基部扁圓，頂部稍尖的鈍錐形結(jié)構(gòu)(圖4: D)，3個(gè)扁圓的凸起結(jié)構(gòu)(圖4: F)和6個(gè)粗短圓錐形、頂部驟尖的尖錐形結(jié)構(gòu)(圖4: G)。

圖4 黃胸薊馬蛹觸角掃描電鏡圖Fig. 4 Antenna of the pupae of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 黃胸薊馬蛹T. hawaiiensis pupa; B: 圖A方框內(nèi)放大圖Figure B is an enlargement of the boxed area in figure A; C: 毛狀結(jié)構(gòu) hairy structure (HS); D: 鈍錐形結(jié)構(gòu)Blunt conical structure (BCS); E: 尖錐形結(jié)構(gòu)Sharp conical structure (SCS); F: 凸起結(jié)構(gòu) Convex structure (CS); G: 觸角頂端形態(tài)Morphology of antennal apex.

2.2.5成蟲：黃胸薊馬成蟲觸角與若蟲觸角形態(tài)相似，長度增加，鞭節(jié)多一個(gè)鞭小節(jié)。雌雄成蟲觸角形態(tài)以及感受器的種類與分布均無明顯差異，僅觸角長度雌蟲大于雄蟲，這也與雌雄成蟲的體長差別相一致(圖5和6)。柄節(jié)表面分布4個(gè)B?hm氏鬃毛和6個(gè)刺形感器I，其中：腹面有3個(gè)B?hm氏鬃毛，背面1個(gè)；刺形感器I則較分散地長在觸角四周(圖5: D; 圖6: C)。梗節(jié)形似水桶，頂部薄、平整，基部嵌入柄節(jié)。梗節(jié)有約3層脊線，腹面的脊線邊緣平整無表皮齒；背面脊線邊緣覆蓋較長的表皮齒。此外，梗節(jié)共分布著約6個(gè)刺形感器I和1個(gè)鐘形感器(圖5: E; 圖6: D)。

鞭節(jié)整體均勻細(xì)長，兩端較尖。其中，鞭小節(jié)I-IV為大小不一的梭形，表面規(guī)則且密集地分布著微毛，每節(jié)上的微毛長度均由基部往頂端的方向遞增。除微毛外，每節(jié)上還分布著不同數(shù)量的其他類形感器：鞭小節(jié)I最長，有約8圈微毛；頂部環(huán)生4個(gè)刺形感器I，背面有1個(gè)極顯眼的錐形感器III，其外觀呈開口朝上的“U”形，“U”形底部嵌進(jìn)鞭小節(jié)I，錐形感器III的一側(cè)分布著1個(gè)腔形感器(圖5: F; 圖6: E)。鞭小節(jié)II也有4個(gè)環(huán)生的刺形感器I，1個(gè)位于腹面的錐形感器III，緊鄰錐形感器III分布1個(gè)粗指形錐形感器I，該節(jié)共7圈微毛。鞭小節(jié)III相對短小，其上有約5圈微毛；頂部環(huán)生5個(gè)刺形感器I、1個(gè)錐形感器II、1個(gè)腔形感器(圖5: G)與1個(gè)分布在背面的花苞狀的腔錐形感器(圖5: H; 圖6: F)。鞭小節(jié)IV上半部分布著1個(gè)腔錐形感器，1個(gè)刺形感器I，約15個(gè)刺形感器II和2個(gè)錐形感器II，下半部環(huán)繞著3圈微毛。鞭小節(jié)V為短三角錐形，其上分布著約10個(gè)有基窩的刺形感器II與2個(gè)無基窩的毛形感器(圖5: C; 圖6: B)。

3 討論

本研究觀察了不同發(fā)育階段黃胸薊馬觸角形態(tài)與觸角感器的分布和數(shù)量，明確黃胸薊馬在不同發(fā)育階段觸角形態(tài)及感器數(shù)量均存在差異。黃胸薊馬若蟲與成蟲階段的觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3個(gè)部分組成，其中若蟲觸角的鞭節(jié)可分為4個(gè)鞭小節(jié)(共6節(jié))，成蟲則分為5個(gè)鞭小節(jié)(共7節(jié))。通過比較為害作物較為嚴(yán)重的幾種薊馬成蟲的觸角形態(tài)發(fā)現(xiàn)，不同種類薊馬觸角分節(jié)也存在差異，如：煙薊馬Thripstabaci、棕櫚薊馬Thripspalmi等種類的薊馬雌成蟲觸角分為7節(jié)，西花薊馬、花薊馬Frankliniellaintonsa等種類的薊馬成蟲觸角分8節(jié)，還有少數(shù)種類的薊馬觸角分9節(jié)(Bhatti, 1980; 李維娜, 2013; Wangetal., 2019; Zhangetal., 2019)。由表3可見，7種薊馬成蟲觸角均有1個(gè)鐘形感器、1個(gè)錐形感器I、2個(gè)呈“U”形的錐形感器III、2個(gè)腔錐形感器以及數(shù)量較多的微毛，且這些感器的分布位置相對固定。另外，特殊結(jié)構(gòu)感器在花薊馬屬3種薊馬觸角上均分布有2個(gè)，但在黃胸薊馬成蟲觸角上未能觀察到。然而，錐形感器I與特殊結(jié)構(gòu)感器在黃胸薊馬1齡若蟲觸角上均有分布。此外，在普通大薊馬和花薊馬屬的3種薊馬觸角上感器的數(shù)量存在性二型現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在黃胸薊馬及煙薊馬和棕櫚薊馬上并未發(fā)現(xiàn)。

像其他薊馬種類一樣，黃胸薊馬行過漸變態(tài)的發(fā)育方式。預(yù)蛹與蛹兩個(gè)階段雖不取食但能自由行動(dòng)。本研究中，黃胸薊馬預(yù)蛹與蛹的觸角表面包裹著蛹表皮，不易觀察到分節(jié)，預(yù)蛹觸角為三角錐形，通常向前伸展；蛹期觸角為不規(guī)則的塔形，向后彎曲至頂端緊貼頭胸背部，不能自由活動(dòng)(圖3, 4)。這兩個(gè)發(fā)育階段的黃胸薊馬觸角上分布著一些向外隆起或凹陷的結(jié)構(gòu)，如毛形結(jié)構(gòu)、尖錐形結(jié)構(gòu)、鈍錐形結(jié)構(gòu)、 小孔結(jié)構(gòu)等。目前關(guān)于薊馬蛹期觸角表面結(jié)構(gòu)的描述較少，本研究中觀察到的這些結(jié)構(gòu)是否屬于薊馬蛹期觸角上特定的感器還需要通過進(jìn)一步的研究來確定。

圖5 黃胸薊馬雄成蟲觸角掃描電鏡圖Fig. 5 Antenna of adult males of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 背面Dorsal vision; B: 腹面Ventral vision; C: 圖B方框內(nèi)放大圖Figure C is an enlargement of the boxed area in figure B; D: 柄節(jié)腹面，示B?hm氏鬃毛與刺形感器I B?hm bristles (BB) and sensilla chaetica I (SChI) at the scape, ventral view; E: 梗節(jié)背面，示鐘形感器、刺形感器I和表皮齒Sensilla campaniformia (SCa), sensilla chaetica I (SChI) and cuticular denticles (cd) at the pedicel, dorsal view; F: 鞭小節(jié)I背面，示錐形感器III Sensilla basiconica III (SBIII) at the flagellomere I, dorsal view; G: 鞭小節(jié)III，示腔形感器 Sensilla cavity (SCav) at the flagellomere III; H: 鞭小節(jié)IV，示腔錐形感器和刺形感器I Sensilla coeloconica (SCo) and sensilla chaetica I (SChI) at the flagellomere IV; I: 鞭小節(jié)IV，示錐形感器II Sensilla basiconica II (SBII) at the flagellomere IV. FI-FV: 鞭節(jié)5個(gè)鞭小節(jié)(I-V) Five flagellomeres (I-V) of the flagellum; P: 梗節(jié)Pedicel; S: 柄節(jié)Scape.

圖6 黃胸薊馬雌成蟲觸角掃描電鏡圖Fig. 6 Antenna of adult females of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 背面Dorsal vision; B: 腹面，放大圖示意鞭小節(jié)V上的刺形感器II和毛形感器Ventral vision, enlarged area showing sensilla chaetica II (SChII) and sensilla trichodea (ST) at the flagellomere V; C: 柄節(jié)腹面,示B?hm氏鬃毛B?hm bristles (BB) at the scape, ventral view; D: 梗節(jié)背面，示鐘形感器Sensilla campaniformia (SCa) at the pedicel, dorsal view; E: 鞭小節(jié)I背面，示錐形感器III和腔形感器Sensilla basiconica III (SBIII) and sensilla cavity (SCav) at the flagellomere I, dorsal view; F: 鞭小節(jié)IV，示腔錐形感器和刺形感器I Sensilla coeloconica (SCo) and sensilla chaetica I (SChI) at the flagellomere IV. FI-FV: 鞭節(jié)5個(gè)鞭小節(jié)(I-V) Five flagellomeres (I-V) of the flagellum; P: 梗節(jié)Pedicel; S: 柄節(jié)Scape.

本研究觀察到黃胸薊馬成蟲與若蟲觸角上的感器與表皮結(jié)構(gòu)共有11種，分別為B?hm氏鬃毛、刺形感器(SChI和SChII)、毛形感器、錐形感器(SBI-SBIII)、鐘形感器、腔形感器、腔錐形感器和特殊結(jié)構(gòu)感器8種觸角感器，以及舌狀結(jié)構(gòu)、表皮齒以及微毛3種表皮結(jié)構(gòu)(圖1, 2, 5, 6)。這些感器與表皮結(jié)構(gòu)具有特定的分布規(guī)律，比如：(1)B?hm氏鬃毛是一種粗短、表面光滑、頂部鈍圓如三角錐形、基部凹陷形成基窩的主要用于感受位置和運(yùn)動(dòng)的機(jī)械感受器(Zhuetal., 2017)，在薊馬多個(gè)發(fā)育階段觸角的柄節(jié)均有分布(圖1: C; 圖5: D; 圖6: C)。李維娜(2013)發(fā)現(xiàn)薊馬觸角中有一種感器與Schneider (1964)分類系統(tǒng)中的B?hm氏鬃毛分布一致，只是纓翅目薊馬觸角上數(shù)量少，常呈單個(gè)分布，易被忽略，因而之前的研究中未被報(bào)道。(2)本研究觀察發(fā)現(xiàn)黃胸薊馬若蟲與成蟲觸角上的毛形感器主要分布在觸角末節(jié)靠上部的位置，數(shù)量較少(表2)，具有機(jī)械和感受味覺的功能(Almaas and Mustaparta, 1991; 那杰等, 2008)。(3)刺形感器形態(tài)與毛形感器的外形雖有相似之處，但刺形感器外觀更為堅(jiān)硬，基部有基窩，表面分布由基部延伸至端部的縱脊(圖2: H; 圖6: B)。有研究根據(jù)刺形感器在不同發(fā)育階段的分布以及不同的外形將其歸類為2或3個(gè)亞型，其中SChI和SChIII有感受化學(xué)分子的功能，而SChII主要行使機(jī)械感受的功能(涂洪濤等, 2011; 呂召云等, 2015; 黃麗莉等, 2016; Zhuetal., 2017; Wangetal., 2019)。本研究中根據(jù)其外形特征將其分為2個(gè)亞型。短刺形的刺形感器I外形堅(jiān)韌，頂端尖細(xì)，表面有明顯的縱脊，分布較廣；刺形感器II較為細(xì)長，頂部稍鈍，表面縱脊較淺，主要分布在鞭節(jié)末端2個(gè)鞭小節(jié)。(4)錐形感器通常呈錐狀，表面有規(guī)則的縱脊和微孔(圖2: E; 圖6: E)。這是一種與氣味嗅覺相關(guān)的觸角感器，在薊馬觸角的分布位置、形態(tài)與長度存在差異，可能與性信息素的識(shí)別相關(guān)(那杰等, 2008; Wangetal., 2010; 黃麗莉等, 2016)。本研究根據(jù)形態(tài)差異將黃胸薊馬觸角上的錐形感器分為3類：SBI為頂端鈍圓的短棒狀，僅單個(gè)分布于若蟲觸角鞭小節(jié)I及成蟲鞭小節(jié)II的腹面處，依據(jù)感器出現(xiàn)前后順序，故將其命名為SBI(圖1: F; 圖2: E; 圖5: F)；SBII底部粗、頂端尖呈長錐形，在若蟲與成蟲觸角上均有分布(圖1: G; 圖2: G; 圖5: I)；SBIII為“U”字形，該感器僅在雌雄成蟲的觸角鞭小節(jié)I的背面和鞭小節(jié)II的腹面上分布(圖5, 6)，因此，我們推測SBIII或與成蟲識(shí)別配偶、交配等活動(dòng)有關(guān)。目前，錐形感器III(SBIII)的命名尚有爭議，有的稱其為“U”形感器 (丁艷紅等, 2010; 黃麗莉等, 2016)，也有稱為塔形感器(涂洪濤等, 2011)，但多數(shù)學(xué)者將其歸類為錐形感器(Zhuetal., 2017; Wangetal., 2019)，本研究根據(jù)其表面具有縱脊和微孔等特征將其歸類于錐形感器。(5)鐘形感器形似向外突起的硬幣，為不完整的圓環(huán)狀，在各種常見薊馬觸角中位置較為固定，常見于梗節(jié)背面，且每根觸角上僅有1個(gè)(表3)，被認(rèn)為具有感知外骨骼張力的作用(Bodeetal., 1986; 李維娜, 2013)。(6)腔形感器為表皮向內(nèi)凹陷形成的空洞狀的感器(圖2: E; 圖5: G)，在黃胸薊馬若蟲與成蟲的觸角上均有分布，具有感受外界溫、濕度差異的作用(Zhuetal., 2017; Schneideretal., 2018)。(7)腔錐形感器也是一種具有明顯外形特征的感器，這種感器底部體壁光滑，中部及靠上部位則具有縱脊， 頂端尖， 形似花苞(圖1: G; 圖2: F; 圖5: H; 圖6: F)，在黃胸薊馬若蟲及雌、雄成蟲觸角鞭節(jié)處均有分布，是一種感受外界溫、濕度的感受器(呂召云等, 2015; Zhuetal., 2017)。(8)特殊結(jié)構(gòu)感器底部具有基窩，表面有縱脊，形似刺形感器I，但頂端膨大呈菱形，形似長矛(圖1: D和E)，僅存在于1齡若蟲的觸角柄節(jié)與鞭小節(jié)I背面處以及體壁處，暗示其可能在低齡黃胸薊馬生長發(fā)育過程中有獨(dú)特的作用，但具體作用尚不清晰；2齡若蟲觸角在相同位置處則分布著刺形感器I(圖2: C)。由于特殊結(jié)構(gòu)感器表面也有縱向凹陷，與美洲棘薊馬成蟲觸角梗節(jié)的特殊結(jié)構(gòu)感器2相似，因此推測該感器與刺形感器之間具有某種發(fā)育相關(guān)的聯(lián)系，也許用于感受外界的機(jī)械或化學(xué)刺激(李維娜, 2013)。

黃胸薊馬有3種特殊的表皮衍生結(jié)構(gòu)：(1)表皮齒是一種分布在黃胸薊馬若蟲觸角各節(jié)脊線上的成排的小齒狀結(jié)構(gòu)，在成蟲梗節(jié)背面也有分布(圖1: D; 圖2: D; 圖5: E)。該結(jié)構(gòu)在多種薊馬的成蟲梗節(jié)處均有報(bào)道，但目前其功能尚不清晰(李維娜, 2013)。韓云(2016)稱其為芽孢形感器，僅分布在普通大薊馬雄成蟲的觸角梗節(jié)背面脊線處，雌蟲未見。在本研究中，黃胸薊馬雌雄成蟲梗節(jié)背面均分布有3排表皮齒，無明顯的性二型現(xiàn)象，因此該結(jié)構(gòu)與黃胸薊馬雌雄性別無關(guān)。(2)微毛常分布在薊馬科昆蟲觸角和口器上。微毛從基部到頂部逐漸變細(xì)長，呈俯臥狀著生于觸角的表面，且尖端稍微向內(nèi)彎曲，基部無窩，表面無孔，僅含有1個(gè)不帶樹突的空腔(Zhuetal., 2017)。有研究將微毛歸類為毛形感器的一種(丁艷紅等, 2010)。微毛是黃胸薊馬成蟲觸角上數(shù)量最多、分布最廣的結(jié)構(gòu)，除柄節(jié)、梗節(jié)與鞭節(jié)末端外，其余各節(jié)均分布著大量的微毛(表2)。由于其在成蟲觸角上的分布規(guī)律與表皮齒在若蟲觸角上的分布規(guī)律相似，推測二者之間可能具有某種進(jìn)化關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究。(3)舌狀結(jié)構(gòu)形似舌片，表面光滑無孔(圖1: C)，僅出現(xiàn)于1齡若蟲觸角柄節(jié)邊緣處，數(shù)量較少。該結(jié)構(gòu)在茶棍薊馬若蟲觸角上也有報(bào)道，但目前其功能尚不明確 (呂召云等, 2015)。

本研究較為全面、詳細(xì)地對黃胸薊馬各個(gè)發(fā)育階段的觸角形態(tài)及感器形態(tài)、分布和數(shù)量進(jìn)行描述和統(tǒng)計(jì)，總結(jié)了已報(bào)道的6種常見薊馬觸角上的感器類型與數(shù)量，并在此基礎(chǔ)上對黃胸薊馬觸角上各感器的功能進(jìn)行了推測。這些研究結(jié)果，對于豐富薊馬觸角形態(tài)學(xué)理論知識(shí)、進(jìn)一步探索昆蟲嗅覺行為和識(shí)別機(jī)制有重要意義。但對相關(guān)感器功能的推測仍需要通過行為學(xué)和電生理學(xué)等研究來分析與驗(yàn)證。