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    苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種西藏野生植物化感作用的研究

    2021-05-21 05:22:16包賽很那王向濤武俊喜苗彥軍賈祥田彥婷
    草業(yè)學(xué)報(bào) 2021年5期
    關(guān)鍵詞:花針茅垂穗棘豆

    包賽很那 ,王向濤 ,武俊喜 ,苗彥軍 *,賈祥 ,田彥婷

    (1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院,西藏 林芝 860000;2. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101)

    目前,毒草化已成為西藏自治區(qū)天然草地嚴(yán)重退化的重要原因之一。在西藏的一些天然牧場,有毒植物已逐漸發(fā)展成為優(yōu)勢種群,種類繁多。據(jù)統(tǒng)計(jì),全區(qū)天然草地飼用植物有83 科557 屬2672 種,其中有毒植物有18 科33 屬 72 種[1]。危害嚴(yán)重的主要有豆科黃芪屬的勁直黃芪(Astragalus strictus)、西藏黃芪(Astragalus tibetanus);棘豆屬的冰川棘豆(Oxytropis glacialis)、毛瓣棘豆(Oxytropis sericopetala);瑞香科狼毒屬的瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)及毛莨科烏頭屬的工布烏頭(Aconitum kongboense)等。由于自然條件的不同,有毒植物在分布上表現(xiàn)出明顯的地帶性差異,以藏北東部地區(qū)分布種類較多且集中,而在藏東南地區(qū)卻較分散。

    勁直黃芪是豆科黃芪屬的多年生草本植物,主要分布在西藏各地及青海、四川部分地區(qū)。其主要有毒成分為苦馬豆素(swainsonine)[2],與棘豆屬(Oxytropis)的一些有毒植物統(tǒng)稱為瘋草[3]。該類植物不僅使家畜中毒死亡[4],且毒性物質(zhì)致使家畜出現(xiàn)不孕不育、流產(chǎn)、弱胎、畸胎等問題[5],從而嚴(yán)重影響畜種改良,導(dǎo)致畜群結(jié)構(gòu)失衡[6]。為此,有毒植物已經(jīng)成為當(dāng)前天然草地畜牧業(yè)發(fā)展的嚴(yán)重制約因素[7?8]。

    西藏天然草地上勁直黃芪等有毒植物滋生蔓延,使草地生產(chǎn)力急劇下降,導(dǎo)致草地生境日趨惡化。有研究表明,有毒植物可以向環(huán)境中釋放大量的化感物質(zhì),抑制周圍植物的生長而導(dǎo)致草地退化[9?11],這種現(xiàn)象被稱為他感作用(allelopathy),主要包括促進(jìn)作用和抑制作用[12],其中抑制作用是天然草地退化的一個(gè)重要因素而成為熱點(diǎn)問題。胡遠(yuǎn)彬等[13]研究表明,勁直黃芪地上部分水浸提液對(duì)燕麥(Avena sativa)、反枝莧(Amaraanthus retro?flexus)、白三葉(Trifolium repens)和薺菜(Capsella bursa-pastoris)等受體種子萌發(fā)生長以及對(duì)燕麥和白三葉幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)活性及丙二醛(malondialde?hyde,MDA)含量均具有明顯的化感作用。目前,關(guān)于勁直黃芪的研究主要集中在資源調(diào)查、有毒成分分析[14]、毒性機(jī)理和中毒治療[15]以及遺傳多樣性等方面[16?19],而對(duì)其化感作用方面的研究還處于起始階段。

    基于西藏極為脆弱的生態(tài)環(huán)境,響應(yīng)國家“免耕補(bǔ)播,改良植被”,“改善生境,綜合治理”的政策,遵循生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在的機(jī)理和規(guī)律,堅(jiān)持自然恢復(fù)為主的方針,本研究從化感現(xiàn)象著手研究西藏有毒植物勁直黃芪對(duì)高寒地區(qū)不同草地類型的野生優(yōu)勢植物天藍(lán)苜蓿(Medicago lupulina)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、小葉棘豆(Oxytropis microphylla)、羊茅(Festuca ovina)、紫花針茅(Stipa purpurea)、絲穎針茅(Stipa capillacea)、藏北嵩草(Kobresia littledalei)和黑穗畫眉草(Eragrostis nigra)8 種鄉(xiāng)土植物的促進(jìn)和抑制作用,分析不同野生植物對(duì)勁直黃芪化感作用的響應(yīng),以揭示有毒植物繁殖蔓延導(dǎo)致天然草地草場退化的可能性,并篩選出適合用于勁直黃芪型退化草地植被修復(fù)的鄉(xiāng)土優(yōu)勢植物種類,從而為西藏毒草型退化草地的合理補(bǔ)播改良及植被修復(fù)工作提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 受體處理

    供體材料苗期勁直黃芪于2019 年3 月12 日采自西藏林芝市工布江達(dá)縣。受體材料為高寒地區(qū)不同草地類型的野生優(yōu)勢植物天藍(lán)苜蓿、垂穗披堿草、小葉棘豆、羊茅、紫花針茅、絲穎針茅、藏北嵩草和黑穗畫眉草(表1),以上8 種受體是與勁直黃芪共生的野生植物。使用前,選取籽粒飽滿、大小均勻的受體植物種子用10%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min,再用蒸餾水漂洗5 次,晾干備用。

    表1 供試植物來源Table 1 Source of plants

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 勁直黃芪根浸提液的制備 稱取勁直黃芪新鮮植株根部50 g,剪成2 cm 的小段后加入3 倍的蒸餾水,浸提48 h。水浸提液經(jīng)過定量濾紙和孔徑0.45 μm 的濾膜雙重過濾后,溶液定容至質(zhì)量濃度為0.1 g·mL?1,再將浸提液用無菌蒸餾水分別稀釋至質(zhì)量濃度為0.05、0.025、0.0125 g·mL?(1以鮮物質(zhì)質(zhì)量計(jì)算)的浸提液。調(diào)節(jié)各濃度浸提液的pH 值與蒸餾水(pH=6.58)一致后,保存于4 ℃冰箱中備用。

    1.2.2 勁直黃芪化感作用的測定 采用室內(nèi)生物學(xué)測定法[20],于2019 年3 月15 日,吸取3 mL 配制好的不同濃度的浸提液,加入墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)均勻放置50 粒受體植物種子,以加等量的蒸餾水為對(duì)照(CK)。試驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每處理4 次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中恒溫(20±0.5)℃培養(yǎng),每天光照/黑暗12 h/12 h 交替進(jìn)行,定期補(bǔ)充適量的浸提液。

    1.2.3 測定指標(biāo)和方法 每24 h 記錄萌發(fā)種子數(shù)(以胚根突破種皮并達(dá)種子長度的1/2 為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)),培養(yǎng)第7 天時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(germination vigor,GV),第14 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率(germination rate,GR),計(jì)算發(fā)芽指數(shù)(germina?tion index,Gi)、活力指數(shù)(vigor index,Vi),同時(shí)從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取10 個(gè)幼苗植株,用直尺測量其根長、苗高,再分別將幼苗及根在105 ℃殺青0.5 h,然后調(diào)至65 ℃烘干至恒重,用電子天平稱重并計(jì)算其苗干重(g·株?1)和根干重(g·株?1),計(jì)算各指標(biāo)的平均值。

    各指標(biāo)計(jì)算公式具體如下:

    式中:Gt為第“t”天種子發(fā)芽的數(shù)量;Dt為種子發(fā)芽試驗(yàn)第“t”天。

    式中:S表示幼苗的生長量(長度或重量);Gi表示種子發(fā)芽指數(shù)。

    化感效應(yīng)指數(shù)(response index,RI)參照 Williamson 等[21]提出的方法進(jìn)行計(jì)算。

    式中:T為測試項(xiàng)目的處理值,T0為對(duì)照值;當(dāng)RI>0 時(shí),表示促進(jìn)作用;當(dāng)RI<0 時(shí),表示抑制作用,RI的絕對(duì)值代表作用強(qiáng)度的大小。

    化感綜合效應(yīng)指數(shù)(synthetical allelopathic index,SE)為勁直黃芪浸提液的同一處理對(duì)同一受體植物各個(gè)測試指標(biāo)RI的算術(shù)平均值[22?24]。

    式中:SE表示化感綜合效應(yīng)指數(shù);a為數(shù)據(jù)項(xiàng)RI;j為數(shù)據(jù)項(xiàng)RI的序數(shù);n為該級(jí)別數(shù)據(jù)項(xiàng)RI的總個(gè)數(shù)。當(dāng)SE>0時(shí),為促進(jìn)作用;反之,則為抑制作用。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2003 作圖,用SPSS 17.0 軟件對(duì)各處理間種子萌發(fā)生長特性的數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 苗期勁直黃芪不同濃度根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

    苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)西藏8 種野生植物種子萌發(fā)特性具有明顯的化感作用(表2)。在發(fā)芽率方面,天藍(lán)苜蓿和小葉棘豆種子發(fā)芽率均高于對(duì)照,尤其在0.1 g·mL?1浸提液濃度處理時(shí),其種子發(fā)芽率分別比對(duì)照提高72.70%和28.58%。相反,垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅種子發(fā)芽率均低于對(duì)照,除羊茅外,均達(dá)到顯著或極顯著水平(P<0.05 或P<0.01)。在0.05~0.1 g·mL?1時(shí),垂穗披堿草、紫花針茅和絲穎針茅種子發(fā)芽率與對(duì)照相比明顯降低,為抑制作用。其中,浸提液對(duì)紫花針茅種子發(fā)芽率的抑制性最強(qiáng),為47.94%~73.98%;其次為絲穎針茅,抑制率為72.60%;對(duì)垂穗披堿草種子發(fā)芽率的抑制率為37.33%~39.62%。藏北嵩草種子發(fā)芽率隨著根浸提液濃度的增高而逐漸提高,在0.0125~0.025 g·mL?1時(shí),抑制率達(dá)顯著水平(P<0.05)。黑穗畫眉草種子發(fā)芽率在0.05 g·mL?1時(shí)最高,為49.17%,與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。

    發(fā)芽勢是測試種子發(fā)芽速度和整齊度的主要指標(biāo)。苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子發(fā)芽勢的化感作用有很大差異。在根浸提液不同濃度處理下,絲穎針茅和藏北嵩草發(fā)芽勢均為0。在高濃度(0.1 g·mL?1)時(shí),天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和黑穗畫眉草發(fā)芽勢均高于對(duì)照,且達(dá)到處理間的最高值。其中,天藍(lán)苜蓿和黑穗畫眉草發(fā)芽勢與對(duì)照相比差異極顯著(P<0.01),而小葉棘豆發(fā)芽勢與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽勢均低于對(duì)照,表現(xiàn)為抑制作用。其中,羊茅發(fā)芽勢與對(duì)照差異極顯著(P<0.01),而紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽勢與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。垂穗披堿草發(fā)芽勢在0.0125~0.05 g·mL?1處理時(shí),與對(duì)照差異極顯著(P<0.01),且根浸提液0.025~0.1 g·mL?1時(shí),其發(fā)芽勢呈逐漸提高趨勢。

    由發(fā)芽指數(shù)結(jié)果來看,不同濃度勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物發(fā)芽指數(shù)的化感作用不同。垂穗披堿草、紫花針茅、絲穎針茅和藏北嵩草的發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照,表現(xiàn)為明顯的抑制作用。在0.0125 g·mL?1時(shí),垂穗披堿草、紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽指數(shù)均達(dá)處理間的最高值,而在0.05~0.1 g·mL?1時(shí),發(fā)芽指數(shù)明顯降低。藏北嵩草發(fā)芽指數(shù)隨著勁直黃芪根浸提液濃度的增高而呈提高趨勢,在低濃度(0.0125~0.025 g·mL?1)時(shí),發(fā)芽指數(shù)均為0.42,而在高濃度(0.05~0.1 g·mL?1)時(shí),發(fā)芽指數(shù)為0.62~0.87。小葉棘豆和羊茅發(fā)芽指數(shù)隨著處理濃度的增高呈先升高后降低的趨勢。在0.0125~0.025 g·mL?1時(shí),小葉棘豆發(fā)芽指數(shù)低于對(duì)照,而在0.05~0.1 g·mL?1時(shí)高于對(duì)照,呈“低抑高促”雙重效應(yīng)。天藍(lán)苜蓿和黑穗畫眉草發(fā)芽指數(shù)無明顯規(guī)律。

    勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物活力指數(shù)的化感作用差異也很大?;盍χ笖?shù)是反映種子正常發(fā)芽的一個(gè)綜合指標(biāo)。垂穗披堿草、紫花針茅和藏北嵩草的活力指數(shù)均低于對(duì)照,表現(xiàn)為抑制作用。天藍(lán)苜蓿活力指數(shù)在浸提液不同濃度處理時(shí)均高于對(duì)照,但差異不顯著(P>0.05)。小葉棘豆活力指數(shù)在0.0125~0.05 g·mL?1時(shí)高于對(duì)照,而在0.1 g·mL?1時(shí)低于對(duì)照,產(chǎn)生“低促高抑”雙重效應(yīng)。根浸提液除0.025 g·mL?1濃度以外,其他濃度均對(duì)羊茅和絲穎針茅活力指數(shù)具有抑制作用,對(duì)黑穗畫眉草活力指數(shù)的作用無明顯規(guī)律。

    從苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物幼苗生長的化感作用結(jié)果來看,不同濃度根浸提液處理時(shí),天藍(lán)苜蓿苗高和根長均高于對(duì)照,尤其在0.0125~0.05 g·mL?1時(shí)更明顯,表現(xiàn)為促進(jìn)作用。垂穗披堿草和羊茅苗高及紫花針茅苗高、根長均低于對(duì)照,且0.05 g·mL?1時(shí),前2 種植物苗高與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。垂穗披堿草根長無明顯規(guī)律。羊茅根長在根浸提液不同濃度處理時(shí)均高于對(duì)照,在0.1 g·mL?1時(shí)與對(duì)照差異極顯著(P<0.01)。小葉棘豆根長在 0.0125~0.05 g·mL?1時(shí)均高于對(duì)照,而在 0.1 g·mL?1時(shí)低于對(duì)照,差異不顯著(P>0.05),苗高無明顯規(guī)律。絲穎針茅苗高和根長在0.025 g·mL?1處理時(shí)均高于對(duì)照,但差異不顯著(P>0.05),在其他濃度處理時(shí)均低于對(duì)照。藏北嵩草苗高在0.0125~0.05 g·mL?1處理時(shí)均低于對(duì)照,且差異顯著(P<0.05),而在0.1 g·mL?1時(shí)其高于對(duì)照,但差異不顯著(P>0.05);藏北嵩草根長除0.05 g·mL?1以外,其他濃度處

    理均低于對(duì)照,尤其在0.0125~0.025 g·mL?1時(shí)根長明顯降低。根浸提液對(duì)黑穗畫眉草苗高和根長的作用無明顯規(guī)律,在0.05 g·mL?1時(shí)苗高和根長均明顯高于對(duì)照且達(dá)到最高值。

    表2 苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)生長的影響Table 2 Effects of water extract of A.strictus root in the seeding stage on seed germination and growth of 8 plants(mean±SD)

    勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物苗干重和根干重的化感作用差異很大。在根浸提液不同濃度處理時(shí),天藍(lán)苜蓿苗干重和根干重均低于對(duì)照,且苗干重隨浸提液濃度的增高呈升高趨勢,但除0.0125 g·mL?1時(shí)根干重與對(duì)照差異顯著外(P<0.05),其余濃度下均不顯著(P>0.05)。垂穗披堿草苗干重在浸提液處理下均低于對(duì)照,根干重?zé)o明顯規(guī)律。反之,小葉棘豆和羊茅苗干重均高于對(duì)照,根干重在0.0125~0.025 g·mL?1處理時(shí)低于對(duì)照,而在0.05~0.1 g·mL?1處理時(shí)高于對(duì)照。紫花針茅苗干重和根干重在浸提液0.0125~0.025 g·mL?1處理時(shí),均低于對(duì)照,而在0.05~0.1 g·mL?1處理時(shí)均高于對(duì)照,但差異不顯著(P>0.05)。絲穎針茅苗干重和根干重在浸提液不同濃度處理時(shí)均低于對(duì)照,反之,藏北嵩草苗干重均高于對(duì)照,根干重在0.025~0.1 g·mL?1處理時(shí)高于對(duì)照。黑穗畫眉草苗干重在0.0125 g·mL?1時(shí)高于對(duì)照,且差異顯著(P>0.05),而在0.025~0.1 g·mL?1時(shí)低于對(duì)照,根干重?zé)o明顯規(guī)律。

    2.2 苗期勁直黃芪不同濃度根浸提液對(duì)8 種植物化感效應(yīng)指數(shù)的影響

    苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅種子發(fā)芽率均具有明顯的抑制作用(RI<0,表3);而對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆種子發(fā)芽率具有促進(jìn)作用(RI>0),尤其在0.1 g·mL?1浸提液處理時(shí)促進(jìn)作用更明顯,與對(duì)照相比,促進(jìn)率分別為:天藍(lán)苜蓿72.70%、小葉棘豆28.58%。浸提液對(duì)藏北嵩草和黑穗畫眉草種子發(fā)芽率具有低濃度抑制、高濃度促進(jìn)的作用。這可能是由于勁直黃芪高濃度根浸提液中的化感物質(zhì)促進(jìn)了種子在萌發(fā)初期所需的胚乳中主要儲(chǔ)存物質(zhì)(主要為淀粉)的水解,從而起到促進(jìn)其種子萌發(fā)的作用。根浸提液對(duì)不同植物種子發(fā)芽率的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋航z穎針茅>紫花針茅>垂穗披堿草>藏北嵩草>羊茅,對(duì)黑穗畫眉草、小葉棘豆和天藍(lán)苜蓿種子發(fā)芽率具有促進(jìn)作用。

    苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)小葉棘豆發(fā)芽勢具有促進(jìn)作用(RI>0),而對(duì)垂穗披堿草、羊茅、紫花針茅和絲穎針茅發(fā)芽勢均具有抑制作用(RI<0),對(duì)其他植物的發(fā)芽勢無明顯的化感作用。根浸提液對(duì)8 種植物發(fā)芽勢的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋捍顾肱麎A草>羊茅>紫花針茅>絲穎針茅,對(duì)天藍(lán)苜蓿和小葉棘豆發(fā)芽勢具有促進(jìn)作用。

    浸提液對(duì)羊茅發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為促進(jìn)作用,對(duì)紫花針茅發(fā)芽指數(shù)在0.0125~0.025 g·mL?1時(shí)促進(jìn),0.05~0.1 g·mL?1時(shí)抑制,具有“低促高抑”的雙重效應(yīng)。浸提液對(duì)絲穎針茅和藏北嵩草發(fā)芽指數(shù)均為抑制作用(RI<0),因而導(dǎo)致兩種植物種子發(fā)芽時(shí)間嚴(yán)重滯后于其他植物,但差異均不顯著(P>0.05)。根浸提液對(duì)其他植物發(fā)芽指數(shù)的影響無明顯規(guī)律??傊?,根浸提液對(duì)8 種植物發(fā)芽指數(shù)的化感作用由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋航z穎針茅>藏北嵩草>紫花針茅>黑穗畫眉草>垂穗披堿草>天藍(lán)苜蓿,對(duì)小葉棘豆和羊茅發(fā)芽指數(shù)具有促進(jìn)作用。

    根浸提液對(duì)天藍(lán)苜?;盍χ笖?shù)具有促進(jìn)作用,而對(duì)紫花針茅和藏北嵩草活力指數(shù)表現(xiàn)為抑制作用(RI<0)。0.1 g·mL?1根浸提液對(duì)紫花針茅活力指數(shù)的抑制作用最明顯,差異極顯著(P<0.01),而0.0125~0.025 g·mL?1對(duì)藏北嵩草活力指數(shù)的抑制作用最顯著(P<0.05)。0.0125 g·mL?1根浸提液對(duì)羊茅活力指數(shù)表現(xiàn)為抑制作用(RI<0),而0.025~0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用(RI>0)。浸提液對(duì)垂穗披堿草、小葉棘豆、絲穎針茅和黑穗畫眉草活力指數(shù)的作用無明顯規(guī)律??傊?,根浸提液對(duì)8 種植物活力指數(shù)的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋鹤匣ㄡ樏静乇贬圆荩窘z穎針茅>垂穗披堿草>黑穗畫眉草,對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和羊茅活力指數(shù)具有促進(jìn)作用。

    根浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿苗高和根長、小葉棘豆和羊茅的根長均具有促進(jìn)作用(RI>0),反之對(duì)羊茅苗高和紫花針茅苗高、根長均具有抑制作用(RI<0)。浸提液對(duì)紫花針茅苗高和根長的抑制作用隨著處理濃度的增高逐漸增強(qiáng),在 0.1 g·mL?1時(shí),抑制作用最明顯。0.0125~0.05 g·mL?1浸提液對(duì)小葉棘豆苗高為促進(jìn)作用(RI>0),而0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生抑制作用(RI<0)。反之,對(duì)藏北嵩草苗高在0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用,而在0.0125~0.05 g·mL?1時(shí)為抑制。綜上,根浸提液對(duì)8 種植物苗高的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋翰乇贬圆荩咀匣ㄡ樏狙蛎敬顾肱麎A草;對(duì)根長的化感指數(shù)由強(qiáng)至弱的順序?yàn)椋鹤匣ㄡ樏静乇贬圆荩敬顾肱麎A草,對(duì)其他植物的苗高和根長具有促進(jìn)作用。

    表3 苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物化感效應(yīng)指數(shù)(RI)的影響Table 3 Effects of water extract of A.strictus root in the seeding stage on response index of 8 plants(mean±SD)

    苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物苗干重和根干重的影響來看,浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿根干重和垂穗披堿草苗干重具有抑制作用。0.0125 g·mL?1根浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿苗干重和藏北嵩草根干重具有抑制作用,而在0.025~0.1 g·mL?1時(shí)為促進(jìn)作用。根浸提液對(duì)小葉棘豆、羊茅和藏北嵩草苗干重具有促進(jìn)作用(RI>0),對(duì)小葉棘豆根干重、紫花針茅和絲穎針茅苗干重和根干重在0.05~0.1 g·mL?1時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用,而在0.0125~0.025 g·mL?1時(shí)為抑制。對(duì)黑穗畫眉草苗干重在0.0125 g·mL?1時(shí)為促進(jìn),而在0.025~0.1 g·mL?1時(shí)為抑制。浸提液對(duì)垂穗披堿草、羊茅和黑穗畫眉草根干重?zé)o明顯的影響。

    從苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)生長的綜合化感指數(shù)來看(表3),浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和羊茅種子萌發(fā)生長具有促進(jìn)作用(SE>0),而對(duì)垂穗披堿草和紫花針茅種子萌發(fā)生長具有抑制作用(SE<0)。其中,0.05~0.10 g·mL?1時(shí)對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的抑制作用大于0.0125~0.025 g·mL?1;反之對(duì)紫花針茅的抑制作用在0.0125~0.025 g·mL?1時(shí)較強(qiáng),但與對(duì)照相比差異均不顯著(P>0.05)。0.0125 g·mL?1根浸提液對(duì)藏北嵩草種子萌發(fā)生長具有明顯的抑制作用(SE<0),而0.025~0.1 g·mL?1時(shí),表現(xiàn)為促進(jìn)作用(SE>0)。浸提液對(duì)絲穎針茅和黑穗畫眉草種子萌發(fā)生長的作用無明顯規(guī)律。

    進(jìn)一步用植物平均敏感指數(shù)分析勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種植物種子萌發(fā)生長的化感作用發(fā)現(xiàn)(圖1),8 種野生植物對(duì)勁直黃芪根浸提液的平均敏感性趨勢總體為:垂穗披堿草>紫花針茅>絲穎針茅,促進(jìn)作用順序?yàn)椋盒∪~棘豆>藏北嵩草>黑穗畫眉草>羊茅>天藍(lán)苜蓿。

    圖1 8 種植物對(duì)苗期勁直黃芪根浸提液的平均敏感指數(shù)Fig.1 The average sensitivity index of 8 plants to the root ex?tract of A. strictus

    3 討論與結(jié)論

    植物化感作用主要通過影響植物種子的萌發(fā)和幼苗生長,最終導(dǎo)致植物種群被抑制[25]。研究表明,植物化感作用的強(qiáng)度與浸提液濃度、化感物質(zhì)種類和受體植物的種類密切相關(guān)[26]。本研究中,苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)西藏野生優(yōu)勢植物天藍(lán)苜蓿、垂穗披堿草、小葉棘豆、羊茅、紫花針茅、絲穎針茅、藏北嵩草和黑穗畫眉草種子萌發(fā)及幼苗生長具有明顯的化感作用,且不同植物對(duì)勁直黃芪根浸提液化感作用的響應(yīng)不同。從苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)這8 種植物萌發(fā)生長的綜合化感指數(shù)來看,浸提液對(duì)天藍(lán)苜蓿、小葉棘豆和羊茅種子萌發(fā)生長具有促進(jìn)作用(SE>0),反之,其對(duì)垂穗披堿草和紫花針茅種子萌發(fā)生長具有抑制作用(SE<0),對(duì)絲穎針茅和黑穗畫眉草種子萌發(fā)生長的作用無明顯規(guī)律。這與姚樹寬等[27]研究假蒼耳(Cyclachaena xanthiifolia)不同部位水浸提液對(duì)5 種十字花科植物化感作用的結(jié)果一致,說明勁直黃芪根浸提液中起化感作用的化感物質(zhì)具有選擇性和依賴性,這可能與物種的進(jìn)化歷史有關(guān)[28],在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中,土著植物更習(xí)慣于相互之間的化感作用,而當(dāng)外來植物入侵到一個(gè)新的生境時(shí),向環(huán)境中釋放化感物質(zhì),土著植物對(duì)其敏感性表現(xiàn)出相對(duì)差異性[29]。還有研究表明,同一種植物對(duì)不同濃度的化感物質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng),一般在高濃度時(shí)表現(xiàn)為顯著的抑制性,而在低濃度時(shí)無顯著作用或者起到促進(jìn)作用[30]。本試驗(yàn)中,小葉棘豆活力指數(shù)及紫花針茅發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)“低促高抑”的雙重效應(yīng),申時(shí)才等[31]研究紅薯(Ip?omoea batatas)葉片浸提液對(duì)5 種主要農(nóng)田雜草種子萌發(fā)及幼苗生長的化感作用中,發(fā)現(xiàn)浸提液對(duì)受體植物具有在高濃度時(shí)抑制、低濃度時(shí)促進(jìn)的雙重效應(yīng),本研究與此相一致。

    本研究僅在實(shí)驗(yàn)室條件下,探討苗期勁直黃芪根浸提液對(duì)8 種西藏野生植物種子萌發(fā)生長的化感效應(yīng)發(fā)現(xiàn),根浸提液對(duì)不同植物具有明顯的化感作用,且具有一定的差異。8 種野生植物對(duì)勁直黃芪根浸提液的平均敏感性趨勢總體為:垂穗披堿草>紫花針茅>絲穎針茅,促進(jìn)作用順序?yàn)椋盒∪~棘豆>藏北嵩草>黑穗畫眉草>羊茅>天藍(lán)苜蓿。綜上,初步判斷有毒植物勁直黃芪的蔓延導(dǎo)致垂穗披堿草、紫花針茅和絲穎針茅草場退化的可能性大;另外,在生產(chǎn)上,在勁直黃芪型退化草地的補(bǔ)播改良中,可優(yōu)先選擇藏北嵩草、黑穗畫眉草、羊茅、天藍(lán)苜蓿和小葉棘豆等鄉(xiāng)土野生優(yōu)勢植物作為主要播種材料進(jìn)行植被修復(fù),從而為合理抑制有毒植物的持續(xù)蔓延以及改良退化草原植被,實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展提供依據(jù)。

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