生草對(duì)干旱荒漠區(qū)蘋果光合特性與葉片質(zhì)量的影響

陳俊, 張琦,2*, 楊夢(mèng)宇, 袁振楊

(1.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院, 南疆特色果樹(shù)高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室, 新疆 阿拉爾 843300; 2.塔里木大學(xué)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 阿拉爾 843300)

蘋果(MalusdomesticaBorkh.)屬薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(MalusMill.)植物，是世界四大水果之一，我國(guó)蘋果栽培面積和總產(chǎn)量均居世界首位。富士(Fuji)蘋果是我國(guó)的主栽品種，約占我國(guó)蘋果種植面積的70%以上[1]。在果樹(shù)生長(zhǎng)周期內(nèi)，果園生草覆蓋可提高果樹(shù)的水分利用率與光合能力[2]，而果樹(shù)的光合能力是其產(chǎn)量和品質(zhì)形成的根本[3-4]。生草覆蓋對(duì)果樹(shù)光合特性影響的研究較多，有研究者認(rèn)為蘋果葉片的光合能力與品種、葉位、葉齡、天氣、栽培條件等密切相關(guān)[5]。研究發(fā)現(xiàn)，生草覆蓋可明顯提高蘋果葉片的光合速率[6-8]；楊文權(quán)等[9]研究發(fā)現(xiàn)，果園生草覆蓋可提高蘋果葉片的氣孔導(dǎo)度和水分利用效率；王孝娣等[10]研究發(fā)現(xiàn)，自然生草覆蓋可增加桃樹(shù)葉片的葉面積、葉厚及葉綠素含量；李會(huì)科[11]研究發(fā)現(xiàn)，果園生草覆蓋可提高蘋果葉片N、P、K等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的含量。目前，生草覆蓋對(duì)蘋果光合特性影響的研究，多集中在世界蘋果的適宜區(qū)及中國(guó)北方[12-14]，而在干旱荒漠蘋果產(chǎn)區(qū)，果園生草覆蓋條件下，蘋果光合特性的變化規(guī)律，尚未見(jiàn)報(bào)道。高溫和水資源不足是新疆干旱荒漠區(qū)制約蘋果光合作用和水分利用效率的主要限制因素，為此，本研究以干旱荒漠區(qū)富士蘋果為試驗(yàn)材料，研究果園自然生草覆蓋對(duì)蘋果光合特性和葉片質(zhì)量的影響，以期為干旱荒漠區(qū)果園生草覆蓋技術(shù)的推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于新疆自治區(qū)和田市第十四師皮山農(nóng)場(chǎng)7連2號(hào)地蘋果園內(nèi)，皮山農(nóng)場(chǎng)(E77°47′39″，N37°13′35″)地處昆侖山北，塔克拉瑪干大沙漠南緣，屬于大陸性暖溫帶干燥荒漠氣候區(qū)，海拔1 250～1 350 m，年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.0 ℃，極端最低氣溫-22.9 ℃，日照時(shí)數(shù)2 470.4 h，≥10 ℃的積溫4 303.1 ℃，無(wú)霜期218 d，降水量49.4 mm，蒸發(fā)量2 412.9 mm，沙塵暴日數(shù)30.4 d。

1.2 試驗(yàn)材料

供試蘋果品種為‘長(zhǎng)富2號(hào)’，4年生植株，喬化栽培，砧木為八棱海棠，小冠疏層形，南北行向，株行距1.5 m×4 m，全園采用樹(shù)下滴灌。該園為新開(kāi)墾沙荒地，土壤貧瘠保水性差，0—60 cm土層土壤全氮含量為0.12 g·kg-1，全磷含量為0.13 g·kg-1，全鉀含量為2.22 g·kg-1，速效氮含量為23.45 mg·kg-1，速效磷含量為7.23 mg·kg-1，速效鉀含量為159.01 mg·kg-1，pH為7.55。試驗(yàn)于2019年3—7月進(jìn)行，設(shè)置清耕(對(duì)照)和自然生草覆蓋兩個(gè)處理，清耕區(qū)與生草區(qū)各10行果樹(shù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1光合參數(shù)測(cè)定于2019年7月2日(晴朗無(wú)云)，利用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng) (LI-COR, Lincoln, USA)在富士果園生草覆蓋區(qū)與清耕區(qū)選取樹(shù)冠外圍南側(cè)同一高度新梢的功能葉進(jìn)行測(cè)定，每株測(cè)定3個(gè)新梢，每個(gè)新梢測(cè)定1片功能葉，單株小區(qū)，重復(fù)5次。測(cè)定時(shí)間為9∶00—21∶00，每2 h測(cè)定一次，每次測(cè)定同一葉片，分別測(cè)定葉片的凈光合速率(photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductivety，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、胞間CO2濃度(internal cellular CO2concentration，Ci)、光合有效輻射強(qiáng)度(photosynthetic active radiation intensity，PAR) 5個(gè)光合指標(biāo)，以及氣溫(air temperature，Ta)、空氣相對(duì)濕度(air relative humidity，RH)兩個(gè)生態(tài)因子，數(shù)據(jù)貯存在Li-6400XT型便攜式光合儀中，計(jì)算水分利用效率(water use efficiency，WUE)[15]、光能利用效率(light use efficiency，LUE)[4]。

WUE=Pn/Tr

LUE=Pn/PAR

1.3.2葉綠素含量測(cè)定取清耕區(qū)與生草覆蓋區(qū)富士蘋果樹(shù)冠中上部新梢的中部功能葉片10枚，洗凈擦干其表面污物，去掉葉脈后剪碎，稱取約0.5 g葉片, 加入10 mL混合浸提液 (丙酮∶乙醇的體積比為1∶1) , 暗室震蕩浸提12 h, 至葉片全部變?yōu)榘咨珵橹? 分別在663、645 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值[16]，葉綠素含量計(jì)算公式如下。

葉綠素a含量(mg·g-1)=(12.7×A663-2.69×A645)×V/(1 000×W)

葉綠素b含量(mg·g-1)=(22.7×A645-4.68×A663)×V/(1 000×W)

葉綠素總含量(mg·g-1)=葉綠素a含量+葉綠素b含量

葉綠素a/b=葉綠素a含量/葉綠素b含量

式中，A663、A645分別為相應(yīng)波長(zhǎng)下的吸光度值，V為提取液體積，W為所取葉片質(zhì)量。

1.3.3葉片質(zhì)量指標(biāo)測(cè)定用葉面積儀(Li-3000A，北京力高泰科技有限公司)測(cè)定單葉葉面積，用打孔器法[17]測(cè)定并計(jì)算比葉重。用游標(biāo)卡尺(GB/T21389，溫州盛測(cè)儀器儀表有限公司)測(cè)定葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚，用電子天平(JE502，上海浦春計(jì)量?jī)x器有限公司)稱量10片葉的鮮重(g)和干重(g)。比葉重公式如下。

比葉重(g·cm-2)=葉圓片干重(g)/葉圓片面積(cm2)

1.3.4葉片化學(xué)元素測(cè)定取生草覆蓋區(qū)與清耕區(qū)蘋果樹(shù)冠中上部新梢的中部功能葉各100 片，烘干粉碎后過(guò)篩(100目)。葉片養(yǎng)分測(cè)定均采用常規(guī)方法[18]：全氮含量采用H2SO4-Se消煮-凱氏蒸餾法,全磷含量采用H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法,全鉀含量采用NaOH熔融-火焰光度計(jì)法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，用DPS 7.05軟件進(jìn)行單因素方差分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生草覆蓋對(duì)蘋果葉片光合指標(biāo)日變化的影響

不同處理的蘋果葉片光合指標(biāo)結(jié)果見(jiàn)圖1，可知，生草覆蓋處理的蘋果葉片的Pn和Gs的瞬時(shí)值均大于清耕處理。清耕處理與生草覆蓋處理富士蘋果的Pn日變化呈M型，為典型雙峰曲線，15:00左右降至低谷，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，第1次峰值均出現(xiàn)在13:00左右，其峰值分別為34.17和41.52 μmol·m-2·s-1，第2次峰值均出現(xiàn)在17:00左右。清耕處理與生草覆蓋處理的蘋果日平均凈光合速率分別為23.06和30.39 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率分別為34.17和41.52 μmol·m-2·s-1，且處理間存在顯著差異(P<0.05)。清耕處理與生草覆蓋處理的蘋果的Gs日變化，呈雙峰曲線變化。清耕處理Gs的峰值分別為0.46和0.35 mol·m-2·s-1，生草覆蓋處理兩個(gè)峰值均為0.69 mol·m-2·s-1，15:00左右出現(xiàn)低谷，谷值分別為0.33和0.65 mol·m-2·s-1，處理間存在顯著差異(P<0.05)，清耕處理與生草覆蓋處理蘋果的日平均氣孔導(dǎo)度分別為0.27和0.47 mol·m-2·s-1，最大氣孔導(dǎo)度分別為0.46和0.69 mol·m-2·s-1，且處理間存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 清耕與生草覆蓋處理的葉片光合指標(biāo)日變化

生草覆蓋處理的蘋果葉片Ci和Tr的瞬時(shí)值均小于清耕處理。清耕處理與生草覆蓋處理的蘋果Ci日變化較為平穩(wěn)，全天在小幅度范圍內(nèi)波動(dòng)。清耕處理與生草覆蓋處理日平均胞間CO2濃度分別為226.53和218.67 μmol·mol-1，最大胞間CO2濃度分別為251.46和239.42 μmol·mol-1，處理間存在顯著性差異(P<0.05)。清耕處理與生草覆蓋處理蘋果Tr的日變化呈單峰曲線，早上9:00左右迅速上升，在13:00出現(xiàn)峰值，峰值分別為11.03和9.29 mmol·m-2·s-1，二者差異顯著(P<0.05)，峰值后保持迅速下降，清耕處理與生草覆蓋處理的日平均蒸騰速率分別為7.62和6.58 mmol·m-2·s-1。

2.2 生草覆蓋對(duì)果園RH與Ta日變化的影響

由圖2可知，生草覆蓋處理RH的瞬時(shí)值均大于清耕處理，Ta的瞬時(shí)值均小于清耕處理。清耕與生草覆蓋處理的果園RH日變化表現(xiàn)為先急劇下降后緩慢上升，清耕處理谷值出現(xiàn)在17:00左右，谷值為13.92%，生草覆蓋處理谷值出現(xiàn)在15:00左右，谷值為17.24%，兩個(gè)處理間存在顯著差異(P<0.05)。清耕與生草覆蓋處理果園的日平均空氣相對(duì)濕度分別為20.72%和23.95%，最大空氣相對(duì)濕度分別為40.30%和42.32%，處理間差異顯著(P<0.05)。清耕處理與生草覆蓋處理的Ta日變化呈單峰曲線，早上9:00左右迅速上升，在15:00左右出現(xiàn)峰值，峰值分別為33.38和32.01 ℃，隨后緩慢下降。清耕與生草覆蓋處理的日平均氣溫分別為29.69和28.86 ℃。

圖2 清耕與生草覆蓋處理果園的空氣相對(duì)濕度和氣溫日變化

2.3 生草覆蓋對(duì)蘋果葉片WUE和LUE日變化的影響

由圖3可知，生草覆蓋處理的蘋果葉片WUE和LUE的瞬時(shí)值均大于清耕處理。清耕與生草覆蓋處理的葉片WUE日變化趨勢(shì)呈M型，為雙峰曲線。清耕處理的WUE谷值出現(xiàn)在15:00左右，為2.94 μmol·mmol-1，生草覆蓋處理的谷值出現(xiàn)在13:00左右，谷值為3.76 μmol·mmol-1，二者間存在顯著差異(P<0.05)。清耕與生草覆蓋處理的蘋果日平均瞬時(shí)水分利用效率分別為3.51和3.95 μmol·mmol-1，最大瞬時(shí)水分利用效率分別為4.02和4.55 μmol·mmol-1，處理間差異顯著(P<0.05)。清耕與生草覆蓋處理葉片的LUE日變化呈V型，早上9:00左右迅速降低，在15:00左右降至低谷，谷值分別為0.01和0.02 mol·mol-1，二者差異顯著(P<0.05)，低谷過(guò)后迅速上升。清耕與生草覆蓋處理蘋果葉片的日平均瞬時(shí)光能利用效率分別為0.03和0.04 mol·mol-1。

圖3 清耕與生草覆蓋處理的葉片水分利用效率和光能利用效率日變化

2.4 蘋果凈光合速率與生理生態(tài)因子間的關(guān)系

通徑分析結(jié)果(表1)表明，清耕處理Ci、Ta、RH對(duì)Pn具有負(fù)向直接作用；生草覆蓋處理Ci、Ta對(duì)Pn具有負(fù)向直接作用。清耕處理Gs、Tr對(duì)Pn具有正向直接作用；生草覆蓋處理Gs、Tr、RH對(duì)Pn具有正向直接作用。清耕與生草覆蓋處理中，Ta、Gs均通過(guò)其他因子對(duì)Pn產(chǎn)生明顯的正向間接作用，而Ci和RH均通過(guò)其他因子對(duì)Pn產(chǎn)生負(fù)向間接作用。Tr通過(guò)其他因子對(duì)清耕處理Pn產(chǎn)生的間接作用為負(fù)向，對(duì)生草覆蓋處理Pn產(chǎn)生的間接作用為正向。由決策系數(shù)可以看出，清耕處理Ta對(duì)Pn有限制作用，Gs、Ci、Tr和RH是Pn的主要決定因子；生草覆蓋處理Ta和RH對(duì)Pn有限制作用，Gs、Ci和Tr是Pn的主要決定因子。

表1 清耕與生草覆蓋處理的生理生態(tài)因子對(duì)蘋果葉片凈光合速率的通徑分析

2.5 果園生草覆蓋對(duì)蘋果葉片指標(biāo)的影響

不同處理的葉片指標(biāo)結(jié)果(表2)可知，果園自然生草覆蓋對(duì)蘋果葉片質(zhì)量有較大影響，生草覆蓋處理的蘋果葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉片厚度均顯著大于清耕處理，可見(jiàn)生草覆蓋可促進(jìn)富士蘋果葉片生長(zhǎng)，改變?nèi)~片性狀。生草覆蓋處理蘋果葉片的鮮重、干重及比葉重均顯著大于清耕處理，表明生草覆蓋可明顯增加富士蘋果葉片的單葉鮮重、干重及比葉重。

表2 清耕與生草覆蓋處理的蘋果葉片指標(biāo)

2.6 果園生草覆蓋對(duì)蘋果葉片葉綠素含量的影響

不同處理的葉片葉綠素含量結(jié)果見(jiàn)表3，可見(jiàn)，果園生草覆蓋對(duì)蘋果葉片的葉綠素含量有較大影響，生草覆蓋處理的蘋果葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均顯著大于清耕處理，清耕與生草覆蓋處理的葉綠素a/b差異不顯著。表明果園自然生草覆蓋可增加蘋果葉片的葉綠素含量。

表3 清耕與生草覆蓋處理的蘋果葉片葉綠素含量

2.7 果園生草覆蓋對(duì)蘋果葉片化學(xué)元素含量的影響

由表4可知，生草覆蓋處理的富士蘋果葉片的全N、全P含量與清耕處理間差異不顯著，全K含量顯著大于清耕處理。表明自然生草覆蓋可增加富士蘋果葉片的全鉀含量。

表4 清耕與生草覆蓋處理的蘋果葉片化學(xué)元素含量

3 討論

3.1 生草覆蓋對(duì)果園空氣相對(duì)濕度和溫度的影響

果園微環(huán)境主要受外界大環(huán)境的影響，同時(shí)果樹(shù)也會(huì)反作用于所處的環(huán)境，形成具有自身特點(diǎn)的微環(huán)境[8]。本研究表明，果園生草覆蓋降低了蘋果冠層的溫度，增加了冠層空氣的相對(duì)濕度，可能是果園生草覆蓋降低了地面輻射，雜草自身蒸騰增加了果園的濕度，帶走了近地面的熱量，這與李會(huì)科等[19]研究一致。生草覆蓋區(qū)富士蘋果葉片RH日變化曲線的谷值出現(xiàn)在15:00，早于清耕區(qū)，可能是生草覆蓋減緩了果園空氣的水分散失速度，而清耕區(qū)15:00之后，高溫和強(qiáng)地面輻射仍然在驅(qū)散果園空氣中的水分。

3.2 生草覆蓋對(duì)蘋果葉片光合相關(guān)因子的影響

植物光合作用日變化隨著生長(zhǎng)環(huán)境的不同而呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)[20]。本研究表明，新疆干旱荒漠區(qū)，果園清耕區(qū)與生草覆蓋區(qū)蘋果葉片的Pn和Gs日變化均呈雙峰曲線，果園生草覆蓋明顯緩解了高溫強(qiáng)光對(duì)蘋果葉片光合作用的抑制，提高了對(duì)強(qiáng)光的利用能力，生草覆蓋區(qū)蘋果葉片的Pn和Gs均明顯大于清耕區(qū)，與楊文權(quán)等[9]研究結(jié)果一致。蒸騰速率強(qiáng)弱是植物水分代謝的一個(gè)重要生理指標(biāo)。本研究表明，蘋果葉片Tr的日變化呈單峰曲線，果園生草覆蓋明顯降低了蘋果葉片的Tr，可能因?yàn)楣麍@生草覆蓋提高了果園空氣相對(duì)濕度，相對(duì)濕度的增加使果園空間水汽壓與果樹(shù)葉片氣孔下腔水汽壓差值縮小，從而降低果樹(shù)蒸騰。生草覆蓋區(qū)與清耕區(qū)蘋果葉片的Tr日變化曲線在午間均未出現(xiàn)低谷，可能與蘋果生長(zhǎng)時(shí)期及生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)，生草覆蓋區(qū)蘋果葉片Tr在午間持續(xù)降低，可能與Ta的降低和RH的增加有關(guān)。

植物的水分利用效率是光合作用和蒸騰作用兩個(gè)生理過(guò)程共同作用的結(jié)果[21]，WUE的大小反映植物對(duì)逆境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱。WUE隨著光合速率的升高而升高，而蒸騰速率低的水分利用效率高[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，果園生草覆蓋使得蘋果葉片的Pn增加，Tr降低，表明蘋果WUE的提高可能與Pn的升高和Tr的降低有關(guān)，且在13:00—21:00間表現(xiàn)最明顯。蘋果葉片LUE是光合作用和光照強(qiáng)度共同作用的結(jié)果，本研究中生草覆蓋區(qū)蘋果葉片LUE的升高，可能與Pn的升高和果園相對(duì)照度的降低有關(guān)。

3.3 生草覆蓋對(duì)蘋果葉片質(zhì)量的影響

果園生草覆蓋可使果樹(shù)的葉片增大、增厚[23]，提高果樹(shù)葉片的光合色素含量[24]。本研究表明，果園生草覆蓋對(duì)蘋果葉片的形態(tài)性狀、鮮重、干重及比葉重均有顯著影響，顯著提高了蘋果葉片的葉綠素含量。葉片是反映樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)比較敏感的部位，其元素含量可以代表樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)水平。Tworkoski等[25]研究認(rèn)為，果園雜草會(huì)與桃樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)土壤養(yǎng)分，使桃樹(shù)葉片的全氮含量明顯下降，而Jibhat等[26]研究發(fā)現(xiàn)，果園生草覆蓋可增加杏樹(shù)葉片N、P、K等大量元素及Fe、Cu、Zn等微量元素的含量。本研究表明，果園生草覆蓋可提高蘋果葉片的K元素含量，但對(duì)N和P元素影響不顯著，這與JiBhat等[26]的研究結(jié)果基本一致，但與Tworkoski等[25]的研究結(jié)果有差異，這可能是試驗(yàn)的果樹(shù)類型、生草方式、生草草種、生草年限及果樹(shù)生長(zhǎng)大環(huán)境存在差異造成的。

綜上，干旱荒漠區(qū)蘋果果園生草覆蓋，可明顯緩解午間高溫強(qiáng)光對(duì)蘋果葉片光合作用的抑制，提高蘋果葉片的光合能力和水分利用效率，降低蘋果葉片的蒸騰速率，增加果園空氣濕度，降低果園溫度，改變果樹(shù)葉片的生長(zhǎng)狀況和元素含量。因此，果園生草技術(shù)適宜在干旱荒漠區(qū)推廣使用。