鹽脅迫對甜玉米幼苗生長的影響

宮慶友， 陳冰琳， 李云峰， 范競升， 鄧楚華， 黃 君， 葉志文

(1.珠海市現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展中心， 廣東 珠海 519075； 2.華南農業(yè)大學農學院， 廣東 廣州 510642)

目前土地鹽堿化仍然是較為嚴重的環(huán)境問題，據(jù)聯(lián)合國教科文組織和糧農組織的不完全統(tǒng)計，我國鹽漬土為0.35～0.37億hm2，占我國可耕作土壤的1/4，嚴重制約著我國農業(yè)的發(fā)展[3]，而世界上所有糧食作物都是不抗鹽的[4]。玉米作為我國三大糧食作物之一，對鹽中度敏感[2]，其生長發(fā)育受土壤鹽漬化的影響，容易發(fā)生生理干旱，導致生長發(fā)育不良。本實驗研究了不同鹽脅迫對5個品種甜玉米幼苗生長的影響，旨在探討經鹽脅迫發(fā)芽的甜玉米幼苗在繼續(xù)受脅迫后的生長發(fā)育是否存在顯著性差異，為土壤鹽漬化地區(qū)選擇培育高產耐鹽甜玉米品種、合理栽培及推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用瑞佳甜1號，玉路玉甜329，桂甜612，桂甜613，先馳鮮雙色等5個甜玉米品種，進行濃度分別為0，50，100，150，200 mmol·L-1的中性鹽NaCl溶液脅迫，共25種處理，重復2次。所需儀器有：培養(yǎng)皿、光照培養(yǎng)箱、玉米幼苗生長鑒定儀、電子秤、直尺等。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1試驗種子的處理

選擇籽粒飽滿、成熟、均勻一致的種子于2%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min，用蒸餾水沖洗3次后，分別浸泡于蒸餾水中，以浸沒種子為宜，浸種3 h。將每個處理30粒種子整齊地置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個處理2次重復，記錄各處理對應的品種及編號。

1.2.2種子的發(fā)芽

取實驗組的各個處理，設置2組重復，分別加入不同濃度NaCl溶液10 mL，做好標記后置于25 ℃下的光照培養(yǎng)箱，設置周期為12 h光照，12 h暗處理。每天定時定量澆灌對應濃度的NaCl溶液，保持80%的濕度，提供種子發(fā)芽所需要的水分。

1.2.3玉米幼苗生長

種子發(fā)芽結束后，挑選無病害正常的發(fā)芽種子，將其轉入玉米幼苗生長鑒定儀中進行幼苗生長，每盒定苗10株，至兩葉一心為幼苗生長結束時間。期間繼續(xù)澆灌不同濃度的NaCl溶液，幼苗生長結束后測量苗高、根長、苗鮮重、地下部鮮重。

1.3 測定項目與分析

苗高：用直尺測量從玉米苗莖到最長葉葉尖的長度，以所試驗植株的平均值作為苗高。

根長：用直尺測量從苗地上部與根連接處為起點至最長根拉直的終點的長度，以所試驗植株的平均值作為根長。

苗鮮重：稱取苗地上部與根連接處的平均重量。

地下部鮮重：稱取所試驗植株地下部的平均鮮重。

根冠比：植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用OriginPro 2020 b軟件進行作圖，采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對苗高及根長的影響

如圖1所示，在不同鹽脅迫下甜玉米幼苗的苗高、根長整體均呈下降趨勢，表現(xiàn)為受NaCl溶液影響，生長受到抑制。其中，對苗高的影響表現(xiàn)為低濃度下抑制作用較明顯，達到一定濃度時抑制作用不再加強。NaCl濃度在0～100 mmol·L-1下對瑞佳甜1號、桂甜612、桂甜613的抑制作用較玉路玉甜329，先馳鮮雙色強，且瑞佳甜1號、玉路玉甜329及桂甜613隨著NaCl濃度增高至150 mmol·L-1后對苗高生長的抑制作用不再加強，達到最大值。不同的是先馳鮮雙色在NaCl濃度為150～200 mmol·L-1時出現(xiàn)抑制作用稍減弱，苗高略微增高的現(xiàn)象，但在200 mmol·L-1濃度下對苗高的抑制效果依舊大于100 mmol·L-1。

NaCl脅迫對根長的影響表現(xiàn)為除玉路玉田329外，其他4個品種在濃度為0～100 mmol·L-1區(qū)間內均有較明顯的抑制效果。而玉路玉甜329在NaCl濃度為50 mmol·L-1時根長出現(xiàn)略微上升的趨勢，反映了適當?shù)柠}脅迫可促進其根的生長。此外，推測玉路玉田329、瑞佳甜1號及桂甜613在NaCl濃度達150 mmol·L-1后對苗高生長的抑制作用不再加強，已達到抑制的最大程度；而桂甜612和先馳鮮雙色在NaCl濃度為100 mmol·L-1后就表現(xiàn)出對苗高生長的抑制作用不再加強，根的耐鹽性較差。

圖1 不同鹽脅迫對甜玉米苗高及根長的影響

2.2 鹽脅迫對苗鮮重及地下部鮮重的影響

如圖2所示，不同鹽脅迫下對甜玉米苗鮮重的影響相較于對地下部鮮重的影響大。其中，除先馳鮮雙色在鹽脅迫下基本不受影響或影響較小外，鹽脅迫對地下部鮮重的影響整體表現(xiàn)為既有抑制又有促進，在一定濃度范圍內波動。以瑞佳甜1號為例，在NaCl濃度為50 mmol·L-1時鮮重有所上升，在100 mmol·L-1時又與對照組鮮重情況基本一致，在100～200 mmol·L-1區(qū)間內出現(xiàn)抑制作用加強又下降。以玉路玉甜329為例，在NaCl濃度為50 mmol·L-1時基本不受影響，表現(xiàn)出耐鹽性，在150～200 mmol·L-1時又促進鮮重的增加。而桂甜612在NaCl濃度為100 mmol·L-1后受抑制的情況基本不變，鮮重不再減少。不同的是桂甜613在高鹽濃度(200 mmol·L-1)時表現(xiàn)出比對照組鮮重高的情況，對鮮重增加的促進作用較強。

NaCl脅迫而對苗鮮重的影響表現(xiàn)為整體呈較明顯的梯度變化，其中以瑞佳甜1號、桂甜612及桂甜613受鹽脅迫的抑制作用較突出。而先馳鮮雙色苗鮮重表現(xiàn)出對鹽的耐受性較差，在NaCl濃度達100 mmol·L-1后達抑制最高點。而玉路玉甜329及桂甜613抗鹽能力較強些，在NaCl濃度達150 mmol·L-1后才基本不再抑制。

表1 鮮質量根冠比方差分析

表2 處理的多重比較

圖2 不同鹽脅迫對甜玉米苗鮮重及地下部鮮重的影響

2.3 根冠比

本實驗選擇甜玉米的鮮質量計算根冠比，其大小反映了甜玉米地下部分與地上部分的相關性，可側面反映鹽脅迫對地下部分與地上部分的影響程度。據(jù)表 1可知，不同濃度鹽脅迫及不同品種甜玉米的根冠比均達極顯著的水平。據(jù)表 2可知，對照組與100、150、200 mmol·L-1的NaCl溶液處理存在極顯著差異；50 mmol·L-1、100 mmol·L-1的NaCl溶液處理均與150、200 mmol·L-1的NaCl溶液存在極顯著差異；150 mmol·L-1的NaCl溶液處理與200 mmol·L-1的NaCl溶液存在極顯著差異。此外，鹽脅迫下甜玉米鮮質量的根冠比呈上升趨勢，即隨著NaCl濃度的增加，地上部分的生長弱于地上部分的生長，根部受影響小于地上部，這與前文鹽脅迫下對苗鮮重影響大于地下部鮮重的結果相吻合。

3 結論與討論

鹽脅迫是影響植物正常生長發(fā)育的非生物脅迫因子之一[9]。一般情況下，隨著鹽脅迫程度的加深，糯玉米的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽速度以及苗高和根長均下降[8]，與本實驗鹽脅迫甜玉米的結果相符。而本實驗的苗高、根長結果，與楊曉杰等[7]在玉米受鹽脅迫下苗期表型數(shù)據(jù)的分析結果相一致，均與糧食作物的苗高、根長、苗鮮重基本呈負相關，達顯著或極顯著的水平。而生長量則綜合體現(xiàn)了植物對鹽脅迫響應及對鹽脅迫的適應[6]。本實驗中，鹽脅迫對地下部鮮重的影響具有波動性，不同品種根系對NaCl溶液的敏感度不同，瑞佳甜1號在低濃度下受促進作用，在高濃度下又被抑制生長，而玉路玉田329在低濃度下基本不受抑制，在高濃度下受促進，表現(xiàn)出耐鹽性，該結果與湯華等[5]，馮艷等[2]的研究結果又有所不同，推測是由于品種不同，產生的耐鹽性不同。此外，鹽脅迫對地下部的影響小于對地上部的影響。在逆境脅迫條件下接種植物根際促生菌PGPR(Plant Growth Promoting Rhizobacteria)可促進植物生長和干物質累積[1,10]，推測在鹽脅迫下，甜玉米產生了部分根際促生菌，使得地下部鮮重的影響相對較小。綜上，在進行甜玉米耐鹽性的篩選種植時，根的耐鹽性，地下部鮮重的受抑制程度可為甜玉米的耐鹽性鑒定及其耐鹽機制的研究提供一定的參考價值。