豬如何感覺不同的光質(zhì)——豬的光生物學

孟 霞 譯自歐盟農(nóng)業(yè)和園藝發(fā)展委員會資料

萬建美 校 羅靜如 制圖

1 豬的生態(tài)及其自然光環(huán)境

了解豬的生態(tài)學狀況可以提供有關(guān)其眼睛已適應(yīng)環(huán)境的信息。大多數(shù)非馴養(yǎng)的豬棲息在樹葉遮蓋狀況良好的地方，并表現(xiàn)出在黃昏時活動的行為(即它們在黎明和黃昏時最活躍)。人類活動如狩獵、高溫或低溫以及食物儲備量改變都可能會導(dǎo)致其出現(xiàn)夜行或晝行性的行為模式。同樣，家豬比傳統(tǒng)的晝間活動的豬表現(xiàn)出更強烈的喜歡在黃昏時活動的行為模式。

從生態(tài)學的角度來看，豬的視覺系統(tǒng)適應(yīng)的光照強度范圍較寬，這可使它們的視覺系統(tǒng)比專門為夜間或白天活動而進化的動物物種適應(yīng)性更強。野豬和家豬展示了可以在各種各樣與生物學相關(guān)的環(huán)境中使用的視覺，例如，與特定動物物種的溝通、對厭惡刺激的反應(yīng)以及對不同光照的偏好。

2 豬眼睛的結(jié)構(gòu)：對視覺的影響

眼睛的物理特性和結(jié)構(gòu)可以為動物物種的視力及其局限性提供例證。在自然光環(huán)境中，家豬的視覺似乎適合中等強度的光照環(huán)境，其特點是更適合晝夜生活。

3 豬的視覺

敏銳度是空間視覺的最高限界點——敏銳度高的視覺可以感知細節(jié)，但在真實視覺環(huán)境中不能感知物體的形狀或形式。敏銳度是衡量動物視力的一個有意義的指標，可以區(qū)分在動物行為中起一定作用的視覺線索。較高的視覺敏銳度能使動物熟悉周圍環(huán)境，放松地活動，辨別或識別其他動物或飼養(yǎng)員，確定食物和飲水的位置。對豬的視力的估測表明，豬眼睛的分辨率大約是人眼睛的六分之一，不過行為試驗表明豬眼睛的分辨率要低一些。與野豬相比，家豬眼睛中的光感受器和神經(jīng)節(jié)細胞密度較低，視覺皮層也較薄。這表明馴化降低了家豬檢測和處理視覺信息的能力(或者與視覺相關(guān)的性狀在遺傳改良方案中沒有被選育)。

豬眼睛的敏銳度可能不如人眼睛的，但它們對視覺信息中不同組成部分的視覺適應(yīng)能力不應(yīng)被低估。豬可能更善于檢測或辨別視覺刺激的其他特征，而不是空間細節(jié)(運動、形狀、邊緣檢測)。適當?shù)恼彰鲗σ曈X的重要性不應(yīng)被低估，一項關(guān)于光照強度和物體大小對豬分辨視覺信息能力影響的研究提供了支持這一觀點的證據(jù)。研究表明，減弱光照強度可增加豬在試驗條件下錯誤選擇的概率。然而，視覺信息的多少對豬選擇正確線索能力的影響遠大于光照程度的影響。

4 豬的色覺

光譜敏感度是動物區(qū)分不同波長的光的能力，即辨別顏色的能力。對于色覺，動物必須能夠同時處理至少來自兩種類型的感光細胞的信息。對不同波長的感知取決于眼睛中視錐細胞的綜合敏感性以及該信息的神經(jīng)傳遞。

4.1 電生理學和視網(wǎng)膜

電生理學研究顯示，豬眼睛中的視錐細胞擁有兩種類型的受體，對波長為439 nm 和556 nm 的光(分別為藍光和綠光) 有最高的敏感度。相比之下，人類和其他一些靈長類動物眼睛中的視錐細胞具有三種類型的受體，從而在光譜的綠色和(或)紅色區(qū)域?qū)崿F(xiàn)額外的對比度。豬不可能通過視覺檢測到紫外線，見圖1。

豬眼睛中的藍色視錐細胞和綠色視錐細胞存在于整個視網(wǎng)膜中，幾乎所有區(qū)域都包含10%以上的藍色視錐細胞。至于藍色視錐細胞在視網(wǎng)膜中的分布密度，豬的要遠大于人的，這表明豬對藍光更敏感。

4.2 色覺行為評估

雖然電生理學試驗證明了不同動物物種在生理上檢測到的顏色，但仍需要進行試驗以證明動物可以感知不同的顏色，并能對這些顏色做出相應(yīng)的響應(yīng)。

最初人們通過訓(xùn)練動物區(qū)分有色物體的試驗，試圖證明動物的色覺。這種方法的局限性主要在于，動物可能會根據(jù)其他信息(尤其是染料的亮度或氣味)來區(qū)分物體。使用人類視覺或以人類為中心的設(shè)備(照明度計)來匹配亮度，可以自動限制動物對不同顏色線索亮度的匹配，這在本質(zhì)上不同于被測動物的光譜敏感度。

另一種方法是測定動物在各種提示亮度下的辨別能力。對豬進行的顏色提示鑒別測試表明：豬對藍色的感知不同于對灰色、綠色或紅色的，豬很難區(qū)分后三種顏色的提示。

還可以使用亮度感知(通常使用照明的顏色信息)來研究動物的光譜敏感度。給動物提供照明刺激和未照明刺激，同時逐漸改變照明光源的亮度，直到達到感知閾值為止，以此來訓(xùn)練它們僅使用亮度進行區(qū)分。

Klopfer 證明，當波長介于420 nm～ 760 nm的光分別出現(xiàn)時，豬能夠檢測到這些光，但是在所提供的光照強度下無法檢測到波長820 nm的光。豬對所提供波長的光顯示出不同的敏感度，當光的波長介于550 nm～595 nm 時，豬的敏感度達到最大；當波長達到465 nm 時，豬的敏感度出現(xiàn)一個較小的峰值。

泰勒發(fā)現(xiàn)，豬能夠探測到波長介于380 nm～694 nm 的光。大多數(shù)豬對藍光(波長為415 nm 或450 nm)具有最高的敏感度，而對紫外線A(波長低于380 nm)和紅光(波長高于577 nm)的敏感度較低。對人的研究(使用相同的設(shè)備)發(fā)現(xiàn)，人眼睛對光的敏感度會在波長450 nm 的光處出現(xiàn)一個峰值。豬對藍光的敏感度與人的相似，但對紅光的敏感度低于人的——參與試驗的所有人(8/8)都能感覺到波長694 nm 的光，但6 頭豬中只有3 頭能探測到此波長的光。

動物的行為與電生理指標具有高度的相關(guān)性，表明這兩種方法在確定動物的光譜敏感度的互補方面是有效的。這兩種方法相輔相成，可以在動物上產(chǎn)生最完整的色視覺圖像。