紅錐種源/家系生長性狀遺傳變異分析及選擇

方碧江

(福建省華安金山國有林場，福建 華安 363803)

紅錐(Castanopsishystrix)又名刺栲，屬殼斗科(Fagaceae)錐屬(Castanopsis)常綠硬木類珍貴用材樹種[1]，其木材堅(jiān)硬耐腐且色澤紋理美觀，在家裝家飾、木雕木刻、車船制造等行業(yè)具有較大的市場需求[2]。紅錐具有速生、抗寒等特點(diǎn)，在我國廣東、廣西、福建、海南等南方省份廣泛分布。廣西、廣東從20世紀(jì)80年代中期起開展紅錐種群及家系早期生長變異與選擇、初選優(yōu)樹子代苗期變異等研究工作[3-8]。閩南地區(qū)為紅錐天然分布區(qū)，近10年來紅錐人工林面積也逐年增加，但育苗種子多采自天然林分而良莠不齊，種苗良種化程度亟待提高[9]。2012年起，本項(xiàng)目組收集了廣西、廣東以及福建閩南地區(qū)的優(yōu)良種質(zhì)材料并開展了苗期測定等工作[9-12]。本研究以2014年?duì)I建的紅錐種源/家系試驗(yàn)林為研究對象，進(jìn)行生長性狀和遺傳參數(shù)分析、評價(jià)與篩選，旨在為紅錐良種選育和開發(fā)利用提供優(yōu)良基因資源，提高其育苗和造林的良種化水平。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省華安金山國有林場金山工區(qū)1大班7小班(117°30′04″E，24°56′52″N)，海拔50～80 m，南坡，坡度約25°；土壤為花崗巖發(fā)育的紅壤，土層較厚，腐殖質(zhì)層中厚，Ⅱ類立地級；林下植被主要有烏飯、小葉赤楠、黃瑞木、白背葉、野桐等；造林面積4 hm2。華安縣位于漳州西北部的九龍江中游，年均氣溫20.4 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 670 h，無霜期305 d左右，年均降水量1 866 mm，年均蒸發(fā)量1 561 mm，平均相對濕度80%。

1.2 試驗(yàn)材料

2012年底至2013年初從福建省華安、安溪、南靖等地初選的紅錐優(yōu)樹中采種，同時(shí)從廣東、廣西等地引進(jìn)當(dāng)?shù)剡x育的良種種子。種質(zhì)材料基本情況見表1，將來自同一種源地的家系合并代表相應(yīng)種源。其中，廣東信宜和廣東紫金、廣西憑祥的種子分別由中國林科院熱帶林業(yè)研究所和熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心提供。

表1 參試紅錐種質(zhì)的基本情況Table 1 Basic information of C.hystrix germplasm materials tested

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以家系(種源)為處理，3次重復(fù)(區(qū)組)，每個(gè)處理栽植30～40株。為便于栽植與管理，每個(gè)處理沿坡面由上而下行狀栽植。同一重復(fù)設(shè)置在同個(gè)坡面上以確保立地條件(坡向、坡度、土壤肥力等)基本一致。重復(fù)之間開設(shè)林間步道形成周界，各處理之間用水泥樁做標(biāo)記。2014年3月，使用1年生容器苗造林，平均苗高約30 cm，平均地徑約0.3 cm，造林密度為2 000株·hm-2(株行距2.0 m×2.5 m)。造林穴規(guī)格為60 cm×40 cm×35 cm，造林前每穴施0.25 kg鈣鎂磷肥(P2O5含量18%)。造林后前3年每年全面劈草、塊狀培土撫育2次。

1.4 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

2020年4月調(diào)查試驗(yàn)林保存率、胸徑和樹高。數(shù)據(jù)整理、方差分析、多重比較和聚類分析均采用SPSS 20.0軟件完成。

1.4.1 單株立木材積 采用福建省闊葉樹二元立木材積公式[13-14]進(jìn)行計(jì)算：V=0.000 052 76D1.882 161·H1.009 316。式中，V為材積(m3)；D為胸徑(cm)；H為樹高(m)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種源/家系生長性狀遺傳變異分析

表2 紅錐試驗(yàn)林生長情況Table 2 Growth condition of C.hystrix experimental forest

2.1.1 生長性狀 由表2可知，紅錐種源和家系的7年生保存率群體均值分別為83.42%和83.98%。種源層面上，參試林分的樹高、胸徑、材積群體均值分別為6.75 m、6.95 cm和0.014 8 m3；家系層面上，參試林分樹高、胸徑、材積群體均值分別為7.29 m、7.66 cm和0.018 5 m3。整體來看，紅錐林分能夠適應(yīng)試驗(yàn)地的環(huán)境條件，生長表現(xiàn)良好。

2.1.2 差異性分析和遺傳變異分析 對種源/家系試驗(yàn)林的生長指標(biāo)進(jìn)行方差分析(表3)。從表3可見，不同種源紅錐林分樹高、胸徑和材積差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，而保存率差異不顯著(P>0.05)；不同家系紅錐林分樹高、胸徑、保存率和材積差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。以上說明紅錐具備良種選擇和改良的遺傳基因基礎(chǔ)，可以從中選擇適應(yīng)性強(qiáng)、生長量高的優(yōu)良種源/家系。

在方差分析的基礎(chǔ)上，對紅錐種源/家系的遺傳變異進(jìn)行分析，結(jié)果見表4。表4顯示,種源/家系的樹高、胸徑和單株材積的廣義遺傳力均比較大，種源為86.64%～88.79%，家系為79.76%～90.49%，而保存率廣義遺傳力低，受環(huán)境影響較大，這與苗期的遺傳變異研究結(jié)果相一致[9-11]。

2.2 優(yōu)良種源的評價(jià)與選擇

前述分析表明不同種源間的保存率沒有顯著差異且遺傳力較低，因此從生長量角度對參試紅錐種源進(jìn)行評價(jià)、選擇。結(jié)合多重比較(表5)和各種源遺傳增益計(jì)算結(jié)果(表6)可知，福建華安種源紅錐的樹高、胸徑和材積均最大，其平均樹高、胸徑、材積分別達(dá)到7.70 m，8.23 cm和0.022 0 m3,相比群體均值分別提高14.12%、18.52%和50.57%，其樹高、胸徑、材積遺傳增益分別達(dá)12.54%、16.05%和44.84%；廣西憑祥和福建安溪種源紅錐其次，其樹高、胸徑、材積相比群體均值分別提高5.24%～9.33%、9.12%～11.75%和20.51%～30.86%，遺傳增益分別達(dá)4.66%～8.28%、7.90%～10.18%和18.19%～27.36%。上述3個(gè)種源紅錐的樹高、胸徑和材積均顯著大于其他種源。而葛山漳平和福建南靖種源表現(xiàn)較為一般，廣東信宜和廣東紫金種源表現(xiàn)較差。初步選擇福建華安、廣西憑祥和福建安溪種源為優(yōu)良種源。

表3 各指標(biāo)方差分析表Table 3 Analysis of variance Table for each index

表4 不同紅錐種源/家系遺傳變異參數(shù)分析Table 4 Analysis of genetic variation parameters of different provenances and families of C.hystrix

表5 不同紅錐種源生長指標(biāo)的多重比較1)Table 5 Multiple comparisons of growth indexes of different C.hystrix provenances

表6 不同紅錐種源生長性狀的遺傳增益Table 6 Genetic gains of growth indexes from different C.hystrix provenances

2.3 優(yōu)良家系的評價(jià)與選擇

不同紅錐家系生長指標(biāo)見表7。整體上，紅錐不同家系的樹高、胸徑、材積、保存率均差異顯著，生長性狀的遺傳力高，但家系的生長受環(huán)境影響也較大，這與申文輝等[8]關(guān)于紅錐半同胞子代家系幼林生長變異研究結(jié)果相一致。從表7還可見，樹高生長以家系A(chǔ)309最優(yōu)，其樹高相比CK和群體均值分別高27.39%和19.81%，顯著大于A323、金山上洋12等22個(gè)家系；家系GW36的胸徑、材積和保存率最優(yōu)，比CK分別高41.94%、142.96%和3.15%，相比群體均值分別高27.87%、81.22%和4.05%，其胸徑顯著大于HC22等28個(gè)家系，材積顯著大于金山上洋11等29個(gè)家系，保存率顯著大于HC23等17個(gè)家系。

表7 不同紅錐家系生長指標(biāo)的多重比較1)Table 7 Multiple comparisons of growth indexes of different C.hystrix families

續(xù)表7

限于參試的家系較多，直接利用多重比較結(jié)果或生長性狀的遺傳增益來選擇有困難，也難以統(tǒng)一。因此，綜合考慮生長量和適應(yīng)性，以樹高、胸徑、材積和保存率為性狀評價(jià)指標(biāo)對參試的家系進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(采用組間連接法、歐氏距離平方法)，結(jié)果見圖1。以圖1虛線為劃分點(diǎn)，將參試的紅錐家系劃分為“好”、“中”、“差”3類。

圖1 紅錐家系聚類分析樹狀圖Figure 1 Cluster analysis dendrogram of C.Hystrix families

由表8可知，劃入“好”類的家系有5個(gè)(入選率12.82%)，“中”類的家系有22個(gè)，“差”類的家系有12個(gè)?！昂谩鳖惖?個(gè)家系分別為GW36、A309、HC23、GW33、華安西林3，它們的樹高、胸徑和材積分別達(dá)8.26～8.65 m、8.35～9.68 cm和0.024 2～0.032 8 m3，相比群體均值分別提高了13.33%～18.68%、8.94%～26.29%和30.50%～76.88%，比CK分別提高了21.65%～27.39%、22.43%～41.94%和79.26%～142.96%，且具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，林分保存率在82.67%～87.33%之間。對各個(gè)家系的樹高、胸徑和材積的遺傳增益進(jìn)行計(jì)算，上述5個(gè)“好”的家系的樹高、胸徑、材積的遺傳增益分別達(dá)10.63%～14.90%、7.75%～22.78%和27.60%～69.57%(表9)，增產(chǎn)成效顯著。因此，初步選擇GW36、A309、HC23、GW33和華安西林3為優(yōu)良家系。

表8 紅錐家系的聚類分析結(jié)果Table 8 Cluster analysis results of C.hystrix families

表9 紅錐優(yōu)良家系生長性狀的遺傳增益Table 9 Genetic gains of growth traits from superior C.hystrix families

4 小結(jié)

本研究表明，參試紅錐種源/家系間樹高、胸徑和單株材積差異均達(dá)極顯著水平、廣義遺傳力均達(dá)75%以上，說明遺傳因素是影響紅錐種源和家系生長量的主要因素，對其進(jìn)行生長性狀選擇能獲得較高的遺傳增益。保存率是植物對環(huán)境適應(yīng)性的現(xiàn)實(shí)體現(xiàn)指標(biāo)，不同種源的保存率沒有顯著差異即適應(yīng)性差異較?。坏遣煌蚁祵Νh(huán)境適應(yīng)能力不同，保存率存在極顯著差異，因此選擇優(yōu)良家系必需同時(shí)考慮生長指標(biāo)和保存率。

本研究初步選擇福建華安、廣西憑祥和福建安溪為優(yōu)良種源，7年生保存率達(dá)80%以上，其樹高、胸徑和材積遺傳增益分別達(dá)4.66%～12.54%、7.90%～16.05%和18.19%～44.84%。以樹高、胸徑、材積和保存率為評判指標(biāo)對參試的家系進(jìn)行綜合評價(jià)并進(jìn)行聚類分析，選出優(yōu)良的紅錐家系GW36、A309、HC23、GW33、華安西林3，這些家系保存率在82.67%～87.33%之間，樹高、胸徑和材積遺傳增益分別達(dá)10.63%～14.90%、7.75%～22.78%和27.60%～69.57%，具有較高的遺傳增益，可在生產(chǎn)上進(jìn)行中試、應(yīng)用。

目前本紅錐種源/家系試驗(yàn)林樹齡已接近1/3輪伐期[15-16]，得出的結(jié)果有一定的可靠性，所選的優(yōu)良種源/家系短期內(nèi)可為生產(chǎn)應(yīng)用提供育苗繁殖材料，也可為下一步的嫁接、扦插繁育以及營建種子園、育種群體等提供基因資源。本研究結(jié)果僅是閩南山地一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的試驗(yàn)結(jié)果，后期仍需進(jìn)一步跟蹤觀測，并結(jié)合同期其他試驗(yàn)點(diǎn)的調(diào)查材料綜合評價(jià)速生性、適應(yīng)性、穩(wěn)定性，以進(jìn)一步提高選擇的可靠性，并探討適宜的種植環(huán)境條件，以便于生產(chǎn)推廣應(yīng)用。