滇西南稻區(qū)白背飛虱種群特征及其關(guān)鍵影響因子

趙雪晴，齊國(guó)君，趙秀蘭，呂 華，尹艷瓊，李向永，李秋陽(yáng)，諶愛(ài)東**

(1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)跨境有害生物綠色防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650205；2. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；3. 滄源縣植保植檢站，滄源677499；4. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，南京 210095)

白背飛虱Sogatellafurcifera(Horváth)是滇西南稻區(qū)的主要害蟲(chóng)，其成、若蟲(chóng)不僅直接刺吸危害，造成水稻大面積虱燒絕產(chǎn)，還可作為媒介昆蟲(chóng)傳播南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV)，給水稻生產(chǎn)造成毀滅性的災(zāi)難(周國(guó)輝等，2008；翟保平等，2011)。近年來(lái)，白背飛虱在滇西南滄源縣的發(fā)生頻率、發(fā)生面積及危害損失躍居水稻害蟲(chóng)之首(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)，其遷飛性、暴發(fā)性和毀滅性的特點(diǎn)給預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治帶來(lái)了很大的難度，往往猝不及防，致使小蟲(chóng)屢成大災(zāi)(翟保平和程家安，2006)。

白背飛虱暴發(fā)成災(zāi)受水稻品種、耕作制度、氣候條件、抗藥性以及白背飛虱生物學(xué)特性等諸多因素的影響(劉芹軒等，1982)，但早期遷入蟲(chóng)源基數(shù)一直是白背飛虱大發(fā)生的重要決定因素之一(Otukaetal.，2009；Huetal.，2011；王政等，2011；齊國(guó)君等，2011)。滇西南稻區(qū)白背飛虱的早期蟲(chóng)源主要來(lái)自緬甸、泰國(guó)及老撾等境外遷入蟲(chóng)源(沈慧梅等，2011；Huetal.，2020)，白背飛虱遷入蟲(chóng)源基數(shù)大往往可直接造成落地成災(zāi)(徐蘭珍等，2016；趙雪晴等，2018)，其早期蟲(chóng)源的遷飛峰次及遷入量與滇西南稻區(qū)白背飛虱的發(fā)生輕重關(guān)系十分密切。此外，白背飛虱種群增長(zhǎng)又受溫度、濕度和降雨等氣象因子影響(程家安等，2008)，其中溫度是最顯著的影響因子，極端溫度對(duì)白背飛虱的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖不利(馮炳燦等，1985；Huetal.，2010)，而高溫干燥、低溫低濕、暴雨沖刷也對(duì)白背飛虱生長(zhǎng)繁殖有抑制作用(侯婷婷等，2003；呂芬等，2008)。

滄源縣地處云南西南邊陲，與緬甸接壤，地形、地貌和氣候類型十分多樣，常年水稻種植面積4 700 hm2(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)，可種植早稻、中稻和晚稻，水稻種植制度較為復(fù)雜，造成了白背飛虱發(fā)生為害存在明顯的區(qū)域性和復(fù)雜性(四川、貴州、云南三省稻飛虱科研協(xié)作組，1982；趙雪晴等，2018；韋麗莉等，2020)。滄源縣在滇西南稻區(qū)具有明顯的區(qū)域代表性，近年來(lái)白背飛虱在該區(qū)域的發(fā)生為害呈明顯加重趨勢(shì)，落地成災(zāi)現(xiàn)象較為突出，及時(shí)掌握滄源縣白背飛虱的種群發(fā)生特征及其影響因子，對(duì)滇西南稻區(qū)白背飛虱的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防治具有重要的實(shí)踐意義。為此，于2010-2019年對(duì)滄源縣白背飛虱進(jìn)行燈誘監(jiān)測(cè)和田間系統(tǒng)調(diào)查，研究滄源縣白背飛虱的種群發(fā)生特征及其與氣象因子的相關(guān)性，以期明確滇西南稻區(qū)白背飛虱的種群特征及其影響因子，為該稻區(qū)白背飛虱的監(jiān)測(cè)預(yù)警及防控策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

白背飛虱的越冬調(diào)查區(qū)域主要在勐董鄉(xiāng)、勐角鄉(xiāng)、勐省鄉(xiāng)等低熱河谷壩區(qū)；白背飛虱的燈誘監(jiān)測(cè)點(diǎn)、大田系統(tǒng)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位于滄源縣勐角鄉(xiāng)蓮花塘村(99.2470°E，23.2347°N，1 203 m)，周邊連片種植水稻約70 hm2。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查方法參考“稻飛虱測(cè)報(bào)調(diào)查規(guī)范GB/T15794-2009”。

1.2.1越冬蟲(chóng)源調(diào)查

選取再生稻、落粒稻等主要越冬場(chǎng)所(趙雪晴等，2014；趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)，采用掃網(wǎng)和刮盤(pán)(白瓷盤(pán)規(guī)格30 mm×40 mm)方法相結(jié)合，每1個(gè)點(diǎn)掃網(wǎng)100網(wǎng)(來(lái)回為1網(wǎng))，刮盤(pán)不少于20 m2。每年調(diào)查2～3次，使用GPS確定調(diào)查點(diǎn)經(jīng)、緯度和海拔高度，并記錄白背飛虱的越冬蟲(chóng)量、越冬場(chǎng)所、寄主植物和取樣方法等(趙雪晴等，2014；2018)。

1.2.2測(cè)報(bào)燈監(jiān)測(cè)

使用佳多牌全自動(dòng)測(cè)報(bào)監(jiān)測(cè)燈作為觀測(cè)工具，每年3月1日-10月30日(水稻播種前1周開(kāi)燈，收獲后1個(gè)月關(guān)燈)，逐日計(jì)數(shù)誘集的白背飛虱蟲(chóng)量，同時(shí)記錄開(kāi)燈時(shí)的天氣情況(趙雪晴等，2014)。蟲(chóng)量很大時(shí)，分格取樣，折算總蟲(chóng)量(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)。

1.2.3大田系統(tǒng)調(diào)查

滄源縣主要種植單季中稻，一般3月上中旬播種，4月上中旬移栽，8月中下旬收割。大田系統(tǒng)調(diào)查從水稻秧苗移栽返青(4月20日)至收獲期(8月25日)，每5 d調(diào)查1次(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)。選取有代表性的稻田進(jìn)行定田定點(diǎn)調(diào)查，采用五點(diǎn)取樣法和拍盤(pán)法，每點(diǎn)調(diào)查水稻20叢，共計(jì)100叢，分別記錄水稻田中白背飛虱各蟲(chóng)態(tài)數(shù)量、水稻生育期及防治情況等(趙雪晴等，2014)。系統(tǒng)調(diào)查田一般用藥3次，防治時(shí)間視田間蟲(chóng)量而定。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

2010-2019年氣象數(shù)據(jù)包括月平均溫度、月平均降雨量、月相對(duì)濕度、月極端最高溫度、月極端最低溫度等要素，由云南省滄源縣氣象局提供。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel分析滄源縣白背飛虱燈誘和田間種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)圖，利用SPSS軟件Person相關(guān)性分析法對(duì)不同月份越冬蟲(chóng)量與氣象因子、月累積燈誘蟲(chóng)量與氣象因子及越冬蟲(chóng)量、田間高峰期(5月下旬至6月中旬)最大蟲(chóng)量與越冬蟲(chóng)量、月累積燈誘蟲(chóng)量及氣象因子進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 白背飛虱越冬種群特征

2011-2018年的白背飛虱越冬調(diào)查結(jié)果表明，再生稻、落粒稻是白背飛虱越冬蟲(chóng)源的主要棲息場(chǎng)所，12月至翌年2月，滄源縣勐董鎮(zhèn)、勐角鄉(xiāng)、勐省鎮(zhèn)的低熱河谷壩區(qū)均可以采集到白背飛虱越冬蟲(chóng)源，以若蟲(chóng)為主，其次是成蟲(chóng)。年度間白背飛虱越冬種群密度波動(dòng)較大，2013年冬季白背飛虱種群密度較低，為333.50頭/667 m2，2014年冬季蟲(chóng)量最高，為911.57頭/667 m2，不同月份之間白背飛虱越冬種群也存在明顯的差異，一般12月越冬蟲(chóng)量較大，1月蟲(chóng)量有所降低，2月蟲(chóng)量明顯上升，最高蟲(chóng)量出現(xiàn)在2014年2月，為1 600.8頭/667 m2(表1)。總體而言，滄源縣白背飛虱以成、若蟲(chóng)在再生稻、落地稻上越冬，但越冬蟲(chóng)量較低，不同年度和月份之間差異較大。

表1 滄源縣白背飛虱的越冬蟲(chóng)量(2011-2018年)

2.2 白背飛虱種群季節(jié)性消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

從旬燈誘種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)看，3月、4月白背飛虱的燈誘種群數(shù)量較低，期間可出現(xiàn)小的燈誘高峰，5月上中旬白背飛虱燈誘量逐漸增多，5月下旬至6月中旬燈誘量一直維持在較高水平，之后燈誘量逐漸下降，7月中旬至8月中旬白背飛虱的燈誘量較低，9月白背飛虱燈誘量陡然升高，出現(xiàn)一段明顯的燈誘高峰，10月中旬之后燈誘量逐漸下降(圖1)?；?0年平均的旬燈誘蟲(chóng)量動(dòng)態(tài)，全年存在3個(gè)較為明顯的燈誘蟲(chóng)峰：3月下旬至4月上旬、5月下旬至7月上旬以及9月上旬至下旬(圖2)。不同峰期之間白背飛虱的誘蟲(chóng)量存在較大差異，第一峰期燈誘蟲(chóng)量較低，旬平均蟲(chóng)量?jī)H為百頭，第二峰期為千頭數(shù)量級(jí)，第三峰期燈誘蟲(chóng)量最高，為萬(wàn)頭數(shù)量級(jí)。

圖1 2010-2019年滄源縣白背飛虱逐旬燈誘蟲(chóng)量Fig.1 Every ten-days light-trap catches of Sogatella furcifera in Cangyuan County from 2010 to 2019注：橫坐標(biāo)中03-10分別代表月份，01、02、03分別代表上旬、中旬、下旬。Note: 03, March; 04, April; 05, May; 06, June; 07, July; 08, August; 09, September; 10, October; 01, 02 and 03 represented the first ten-days of a month, the middle ten-days of a month and the last ten-days of a month respectively.

圖2 2010-2019年滄源縣白背飛虱田間種群發(fā)生動(dòng)態(tài)Fig.2 Population dynamics of Sogatella furcifera in rice field of Cangyuan County from 2010 to 2019

白背飛虱田間種群調(diào)查結(jié)果表明，滄源縣白背飛虱成蟲(chóng)和若蟲(chóng)共同構(gòu)成危害種群，其中若蟲(chóng)比例高達(dá)85.18%～96.45%，為危害主蟲(chóng)態(tài)。3-5月，水稻處于分蘗期和拔節(jié)期，植株條件有利于白背飛虱種群增長(zhǎng)，隨著白背飛虱不斷遷入，田間白背飛虱種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，以低齡若蟲(chóng)為主，一般于5月底6月上旬田間種群數(shù)量達(dá)到最大值，構(gòu)成田間種群危害高峰。6月下旬水稻進(jìn)入孕穗期，田間白背飛虱高齡若蟲(chóng)種群蟲(chóng)量上升，種群開(kāi)始向外遷出。7月初水稻抽穗后，營(yíng)養(yǎng)條件不利于白背飛虱種群增長(zhǎng)，田白背飛虱種群數(shù)量迅速下降，成若蟲(chóng)均無(wú)明顯的發(fā)生高峰期。8月中下旬水稻進(jìn)入成熟收割期，白背飛虱田間種群數(shù)量極低，9月出現(xiàn)的燈誘蟲(chóng)峰為從外地回遷高峰，雖然燈誘蟲(chóng)量特別大，但對(duì)當(dāng)?shù)厮就{較小(圖2)。

2.3 白背飛虱年際發(fā)生動(dòng)態(tài)

從燈誘高峰期看，白背飛虱會(huì)出現(xiàn)大小不一的燈誘高峰，且年度間差別較大，2011年、2012年白背飛虱燈誘高峰期主要在5月下旬，高峰期誘蟲(chóng)量占全年燈誘量的61.35%、55.59%，2014-2019年，白背飛虱的燈誘高峰集中9月，高峰期誘蟲(chóng)量占54.03～99.71%，而2010年、2013年白背飛虱燈誘高峰呈明顯的雙峰型(圖1)。從燈誘蟲(chóng)量看，白背飛虱在不同年度之間的差異較大，2013和2014年的燈誘蟲(chóng)量?jī)H為2 146、3 031頭/年，明顯低于2015-2017年的291 753、160 436、181 373頭/年，而單燈單日誘蟲(chóng)量也存在較大差異，2013年白背飛虱高峰日的誘蟲(chóng)量最低，僅為515頭(6月10日)，而2015、2016年的單燈單日誘蟲(chóng)量高達(dá)120 320頭(9月 22日)、111 190頭(9月15日)。

白背飛虱田間發(fā)生存在極大的年度差異，成若蟲(chóng)的高峰蟲(chóng)量和高峰期在不同年度之間差異明顯(圖2)，如2011年白背飛虱發(fā)生較遲，6月10日田間成蟲(chóng)高峰日百叢蟲(chóng)量為38頭，6月15日若蟲(chóng)高峰日蟲(chóng)量為1 170頭；2012年白背飛虱田間發(fā)生早，4月30日成蟲(chóng)高峰日百叢蟲(chóng)量為201頭，5月15日若蟲(chóng)高峰日蟲(chóng)量為2 660頭；而2013、2015、2019年田間白背飛虱發(fā)生高峰量?jī)H為288、240、201頭/百叢，明顯低于其他年份(圖2)。

2.4 白背飛虱種群數(shù)量的影響因子分析

白背飛虱越冬蟲(chóng)量與氣象因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明，滄源縣白背飛虱的越冬蟲(chóng)量與冬季極端最低溫度之間的相關(guān)關(guān)系顯著，相關(guān)系數(shù)r為0.473(P=0.02)，但與溫度、降雨、相對(duì)濕度及極端最高溫度等因子的相關(guān)性不顯著。白背飛虱燈誘蟲(chóng)量與氣象因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明，5月累積燈誘蟲(chóng)量與5月降雨存在顯著的相關(guān)性(r=0.758，p=0.011)，其他月份累積燈誘蟲(chóng)量與溫度、降雨、相對(duì)濕度、極端最高溫度及極端最低溫度之間沒(méi)有顯著性的相關(guān)關(guān)系，此外，3月、4月、5月份的累積燈誘蟲(chóng)量與越冬蟲(chóng)量之間也沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系，P值均> 0.05。田間高峰期最大蟲(chóng)量與各月越冬蟲(chóng)量及3月、4月累積燈誘蟲(chóng)量不存在顯著的相關(guān)關(guān)系，與5月累積燈誘蟲(chóng)量呈顯著正相關(guān)(r=0.670，P=0.034)。此外，田間最大蟲(chóng)量還與3月極端最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=0.746，P=0.013)，與6月溫度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.765，P=0.009)。

綜上所述，白背飛虱的越冬蟲(chóng)量大小與冬季極端最低溫度存在顯著正相關(guān)關(guān)系，田間高峰期最大蟲(chóng)量與5月累積燈誘蟲(chóng)量呈顯著正相關(guān)，但與越冬蟲(chóng)量及3月、4月燈誘蟲(chóng)量無(wú)顯著關(guān)系，而5月累積燈誘量又與5月降雨存在顯著正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

云南地處低緯度內(nèi)陸地區(qū)，地形、地貌和氣候類型十分復(fù)雜，白背飛虱發(fā)生為害存在明顯的區(qū)域性、嚴(yán)重性與復(fù)雜性(四川、貴州、云南三省稻飛虱科研協(xié)作組，1982；程遐年等，2003)。趙雪晴等(2014)研究了云南省白背飛虱發(fā)生特點(diǎn)，田間種群高峰和遷入種群均呈現(xiàn)由南向北逐漸延后的趨勢(shì)，滇南、滇東南和滇西南危害嚴(yán)重(趙雪晴等，2014)。本研究分析了滄源縣2010-2019年白背飛虱的燈誘種群動(dòng)態(tài)、高峰期及蟲(chóng)量，明確了白背飛虱的燈誘高峰期主要集中在3月下旬至4月上旬、5月下旬至7月上旬以及9月，與趙秀蘭和李秋陽(yáng)2010-2013年的調(diào)查結(jié)果基本吻合(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)，滄源縣白背飛虱主害代種群高峰在5月底至6月初，要明顯早于滇東南、滇東及滇東北地區(qū)(趙雪晴等，2014)，加強(qiáng)監(jiān)測(cè)大田初始遷入蟲(chóng)源和5-6月主害代，是該稻區(qū)白背飛虱防治的關(guān)鍵。9月的燈誘峰次屬于北蟲(chóng)南遷形成的回遷蟲(chóng)峰(全國(guó)白背飛虱科研協(xié)作組，1981)，蟲(chóng)量受北方稻區(qū)的自然環(huán)境和人為防治等因素影響，多表現(xiàn)為蟲(chóng)峰多、蟲(chóng)量大、單日單燈蟲(chóng)量多的現(xiàn)象(趙雪晴等，2014)，如2015、2016年的單燈單日誘蟲(chóng)量高達(dá)120 320頭、111 190頭，明顯高于趙秀蘭和李秋陽(yáng)(2015)2010-2013年監(jiān)測(cè)的同期燈誘量。由于此時(shí)滇西南稻區(qū)田間早、中稻已基本成熟收獲，對(duì)當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)的威脅較小(趙雪晴等，2014)，僅為害再生稻和晚稻(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)。

滇西南稻區(qū)常年有少量的白背飛虱越冬蟲(chóng)源(楊家鸞等，1982)，主要越冬區(qū)域分布在海拔1 244 m以下(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015；韋麗莉等，2020)，以成、若蟲(chóng)在再生稻、落粒稻、早稻秧苗和稻樁上越冬(四川、貴州、云南三省稻飛虱科研協(xié)作組，1982；趙雪晴等，2018；韋麗莉等，2020)。本研究于2011-2018年選取白背飛虱的主要越冬場(chǎng)所再生稻、落粒稻，利用掃網(wǎng)和刮盤(pán)兩種方法，明確了滄源縣勐董鎮(zhèn)、勐角鄉(xiāng)、勐省鎮(zhèn)的低熱河谷壩區(qū)為白背飛虱越冬區(qū)域，平均越冬蟲(chóng)量為333.50～911.57頭/667 m2，但不同年度之間白背飛虱越冬種群密度存在明顯的差異，這與趙雪晴等(2018)、韋麗莉等(2020)研究基本吻合。本研究發(fā)現(xiàn)，滇西南稻區(qū)白背飛虱的田間發(fā)生為害與越冬蟲(chóng)量不存在相關(guān)性，證實(shí)了該稻區(qū)白背飛虱發(fā)生輕重與本地越冬蟲(chóng)源關(guān)系不大。隨著滇西南稻區(qū)耕作制度的變革，取消冬秧，擴(kuò)大冬早蔬菜和小春復(fù)種，加之農(nóng)閑田進(jìn)行翻犁板田(趙秀蘭和李秋陽(yáng)，2015)，白背飛虱的越冬場(chǎng)所越來(lái)越少，越冬蟲(chóng)量較低，對(duì)翌年春季初始蟲(chóng)源和大發(fā)生種群的貢獻(xiàn)較小(Huetal.，2010；2015；羅舉等，2013；趙雪晴等，2018)。

一般而言，遷入基數(shù)是遷飛性害蟲(chóng)大發(fā)生的決定因素(張孝羲，1980；齊國(guó)君等，2009)，而早期遷入蟲(chóng)源基數(shù)是白背飛虱大發(fā)生的重要前提條件(朱明華和龔澤明，1983；王政等，2011)。境外白背飛虱蟲(chóng)源遷入滇西南稻區(qū)定殖后，可隨秧苗進(jìn)入大田，構(gòu)成田間的初始蟲(chóng)源，5-6月田間的主害代也以遷入蟲(chóng)源為主(胡國(guó)文等，1988)，遷入蟲(chóng)源的數(shù)量直接決定田間白背飛虱的種群數(shù)量變動(dòng)(朱明華和龔澤明，1983)。本研究認(rèn)為滄源縣白背飛虱田間高峰期最大蟲(chóng)量與3、4月累積燈誘蟲(chóng)量不存在顯著的相關(guān)關(guān)系，與5月累積燈誘蟲(chóng)量呈顯著正相關(guān)(r=0.670，P=0.034)，這意味著白背飛虱田間主害代的種群為害主要取決于5月的外地遷入蟲(chóng)源。此期水稻正值分蘗至撥節(jié)期，白背飛虱遷入后，營(yíng)養(yǎng)條件十分適宜白背飛虱種群快速增殖(陳宇等，2012)，形成田間種群的危害高峰。

白背飛虱暴發(fā)成災(zāi)受水稻品種、耕作制度、抗藥性及人為防治等諸多因素的影響(全國(guó)白背飛虱科研協(xié)作組，1981)，還與天氣氣候條件關(guān)系十分密切(汪毓才等，1982；呂芬等，2008)。本研究表明5月累積燈誘蟲(chóng)量與5月降雨也存在顯著的相關(guān)性，也反映出白背飛虱遷飛降落與降雨等天氣條件關(guān)系十分密切(Crurnmay & Atkinson，1997)，白背飛虱田間高峰期最大蟲(chóng)量與6月溫度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，可見(jiàn)滄源縣6月溫度較為適宜，對(duì)白背飛虱的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖極為有利(馮炳燦等，1985；李凱龍等，2014)。本研究選用的系統(tǒng)調(diào)查田為防治田塊，基本可以反映出該稻區(qū)白背飛虱的實(shí)際發(fā)生及防治情況，但用藥防治會(huì)影響白背飛虱的田間種群蟲(chóng)量，具有一定的局限性。