生態(tài)因子對(duì)贛南桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率的影響

陳元生，羅致迪，于海萍

(江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西贛州 341000)

昆蟲的性比是昆蟲的生物學(xué)特性之一，是決定昆蟲種群消長(zhǎng)的重要因素之一，主要由其基因所調(diào)控，同時(shí)也受到外界生態(tài)環(huán)境的影響而發(fā)生一定幅度的波動(dòng)，即昆蟲的性比受遺傳和外界因子的共同影響，在多化性昆蟲中，氣候(特別是溫度)、食物等生態(tài)因子明顯地影響著昆蟲的性比高低(章士美和楊明旭, 1986)。昆蟲性比的研究一直是昆蟲研究的熱點(diǎn)之一，生態(tài)環(huán)境因子對(duì)昆蟲性比影響的研究，國(guó)內(nèi)外也有不少報(bào)道(何麗芬等, 1990; Van Giessenetal., 1995; 秦啟聯(lián)等, 2001; 呂增印等, 2008; 原建強(qiáng)和李欣, 2008; 但建國(guó)等, 2009)，但涉及桉樹枝癭姬小蜂Leptocybeinvasa性比影響因素的研究卻鮮有報(bào)道。

桉樹枝癭姬小蜂是危害桉屬Eucalyptus植物枝葉的重要危險(xiǎn)性致癭害蟲，已在廣西、廣東、海南、福建、臺(tái)灣、四川、云南、江西贛南等省區(qū)造成不同程度危害(張華峰等, 2013; 曾凡玉等, 2015; 陳元生等, 2016)。該蜂于2000年在中東地區(qū)首次被發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)只有雌蟲。Doganlar(2005)首次在土耳其發(fā)現(xiàn)了雄成蟲，雄成蟲比率僅為0.8%。之后，國(guó)內(nèi)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了該蜂雄成蟲的存在(陳華燕等, 2009; 秦勇, 2009; 梁一萍等, 2010; 朱方麗等, 2013)，但比例均很低，陳華燕等(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)廣東的雄成蟲比率為0.79%，海南的雄成蟲比率為0.5%，存在地區(qū)差異。說(shuō)明桉樹枝癭姬小蜂具有偏雌性、行孤雌生殖的特點(diǎn)，但隨著雄蟲的出現(xiàn)，兩性生殖的發(fā)生，雄成蟲的比率是否將逐漸提升？朱方麗等(2013)報(bào)道在廣州該蜂雄成蟲比率達(dá)到6%左右。梁一萍等(2010)觀察到該蜂雄成蟲比率卻高達(dá)18%～48%，且在不同樹種(巨園桉E.grandis×E.tereticornisDH201-2和窿緣桉E.exserta)和不同時(shí)間(9月與10月)間差異極顯著。說(shuō)明該蜂雄蟲比率確實(shí)提升了且存在波動(dòng)性。那么在江西贛南，該蜂雄成蟲情況如何，這種雄成蟲比率的波動(dòng)性產(chǎn)生的原因是什么？國(guó)內(nèi)未見報(bào)道。為探明桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲在贛南發(fā)生情況，筆者對(duì)桉樹枝癭姬小蜂種群動(dòng)態(tài)及雄成蟲比率與桉樹品種、生態(tài)因子等的關(guān)系進(jìn)行了多年的系統(tǒng)調(diào)查研究，以弄清生態(tài)因子對(duì)該蜂雄成蟲比率的影響，以期找出主導(dǎo)因子，為制定桉樹枝癭姬小蜂監(jiān)測(cè)與防治策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)及品種

試驗(yàn)時(shí)間：2017年4月至2019年11月。

試驗(yàn)地點(diǎn)：江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院校園內(nèi)桉樹林；江西省贛州市峰山國(guó)家森林公園。

品種(品系)：贛南桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生比較嚴(yán)重的2～3 a生的巨園桉DH201-2、大葉桉(E.robusta)和窿緣桉。

1.2 試驗(yàn)方法

于每年4月16日至11月20日，在上述3個(gè)桉樹品種林內(nèi)，通過懸掛佳多牌黃色粘蟲板(鶴壁佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司產(chǎn)品)開展誘蟲試驗(yàn)，每品種設(shè)7塊樣地(重復(fù)7次)，每樣地面積約667 m2，每樣地懸掛粘蟲板1張(25 cm×20 cm)，懸掛高度為2 m，粘蟲每面使用10 d，每張粘蟲板使用20 d后即刻換一塊同色粘蟲板。每5 d調(diào)查、檢查1次粘蟲板上的成蟲數(shù)量，采用在便攜式光電顯微鏡(型號(hào)MG10085-1A，義烏市美格光學(xué)儀器有限公司)下觀察成蟲性別，分別記錄雌雄成蟲數(shù)量，統(tǒng)計(jì)分析成蟲種群動(dòng)態(tài)及雄成蟲比率(雄成蟲數(shù)量與相應(yīng)成蟲總數(shù)量之百分率)。用溫濕度計(jì)，記錄試驗(yàn)林地每天的溫度、濕度等氣象情況，分析其月均溫、相對(duì)濕度等因子。

1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析處理：應(yīng)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)分析、方差分析(one-way ANOVA)和線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

在不同寄主(DH201-2、大葉桉和窿緣桉)、不同時(shí)間(2017-2019年)觀察到的桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲所占比率情況見圖1。

在這3個(gè)品種、3年試驗(yàn)中，雄成蟲比率在4-11月表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)曲線圖(似呈拋物線形)，即從4月開始隨時(shí)間推移，雄成蟲占比逐漸上升，至7-8月達(dá)到一年中的高峰，然后又緩慢下降(圖1-A，C)。以窿緣桉林中誘到的該蜂雄成蟲比率(圖1-C)為例，方差分析(one-way ANOVA)結(jié)果顯示：該蜂雄成蟲比率在4-11月的各月份間波動(dòng)性較大(F=66.4433，df=7 122，P=0.0000<0.01)，在4-8月，隨時(shí)間推移，該蜂雄成蟲比率呈逐漸上升：4月份雄成蟲比率最低5.30%±1.01%，顯著低于其它月份(P<0.01)；7月和8月的雄成蟲比率最高，分別達(dá)29.74%±6.43%和34.05%±3.91%，兩者差異未達(dá)顯著水平，但兩者均顯著高于其它月份(P<0.01)。而在9-11月，隨時(shí)間推移，該蜂雄成蟲比率呈下降趨勢(shì)：9月略有下降，22.48%±3.87%，10月又有一個(gè)小高峰(平均24.80%±3.17%)，但9月與10月間的差異未達(dá)顯著水平；11月的雄成蟲比率為16.45%±5.15%，與6月相當(dāng)(17.65%)，但與10月的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

圖1 不同寄主、不同時(shí)間下桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率比較Fig.1 Comparison of the male ratio of adult wasps in different hosts and time

2.2 寄主植物對(duì)桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率的影響

不同樹種上該蜂雄成蟲比率也存在較大的差異(圖1-D)，窿緣桉上的桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率各月均最高，平均為21.79%±9.53%，在5-11月，窿緣桉上的各月雄成蟲比率均極顯著地高于同時(shí)期的DH201-2和大葉桉上的該蜂雄成蟲比率(F=78.3035，df=2 368，P=0.0000<0.01)，大葉桉上的該蜂雄成蟲比率(12.38%±5.99%)略高于DH201-2上的雄成蟲比率(11.49%±5.19%)，兩者差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

2.3 月平均氣溫對(duì)桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率的影響

從不同年份該蜂雄成蟲比率來(lái)看(圖1-A，C)，同一桉樹林中，2019年的該蜂雄成蟲比率最高，其次是2017年，最低的是2018年的該蜂雄成蟲比率。以DH201-2桉樹林上的桉樹枝癭姬小蜂為例，2019年的該蜂雄成蟲比率為14.21%±5.46%，顯著高于2017年和2018年(P<0.01)，2017年的比率(10.53%)略高于2018年的比率(9.73%)，但兩者間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

以每年4-11月的每月平均氣溫與對(duì)應(yīng)的雄成蟲比率為兩對(duì)應(yīng)變量進(jìn)行相關(guān)性及回歸分析，分析了月均氣溫和桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率間的關(guān)系，結(jié)果(見表1、圖2)是：DH201-2桉樹林上的該蜂雄成蟲平均比率與月平均溫度呈微弱的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性不顯著(P>0.05)，而大葉桉、窿緣桉上的雄成蟲比率卻與月平均溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。在4-8月期間，3種桉樹上的該蜂雄成蟲比率均與月平均溫度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.8707～0.8766，P=0.0000<0.01)(圖2)，而在9-11月期間，卻呈現(xiàn)相反的關(guān)系，但負(fù)相關(guān)不明顯(P<0.05)。

2019年4-11月月均溫平均值(25.82±4.79℃)分別比2017年(24.90±4.76℃)、2018年(24.48±4.73℃)高0.92℃、1.34℃，但差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)。由此導(dǎo)致各品種桉樹林上的該蜂雄成蟲比率2019年也比2017年、2018年略高。進(jìn)一步證明，桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲的出現(xiàn)與溫度密切相關(guān)(表1)。

圖2 4-8月的月平均溫度和桉樹枝癭姬小蜂成蟲雄性比率間的關(guān)系Fig.2 Corelation between the average monthly temperature from April to August and the adult male ratio of the wasp

表1 月平均氣溫和桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率的關(guān)系分析

2.4 桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率與成蟲總量的關(guān)系

桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率與其對(duì)應(yīng)的雌雄成蟲總量的關(guān)系見圖3。在試驗(yàn)的3個(gè)桉樹林中，該蜂成蟲總量在5月上旬至6月上旬、9月下旬至10月下旬分別達(dá)到高峰，7月上旬至9月上旬是成蟲總量的低谷，而雄成蟲比率曲線卻恰好相反，比率高峰值7月上旬至8月下旬，即該蜂雄成蟲比率均與其成蟲總量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，但這種負(fù)相關(guān)關(guān)系很微弱(相關(guān)系數(shù)小于0.39)(圖3)，表明該蜂雄成蟲比率與其種群動(dòng)態(tài)存在一定的負(fù)相關(guān)，但不顯著。

圖3 桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率與成蟲總數(shù)量的關(guān)系Fig.3 Corelation between male adult ratio and total number of adults

3 結(jié)論與討論

眾所周知，桉樹枝癭姬小蜂具有偏雌性的特點(diǎn)，在新入侵地，該蜂往往只有雌蟲，行孤雌生殖，隨著其對(duì)新入侵地環(huán)境的適應(yīng)、種群數(shù)量的逐漸增多，開始分化出現(xiàn)雄成蟲，但此時(shí)雄成蟲比率較低，如該蜂2007年入侵中國(guó)，當(dāng)時(shí)只有雌蟲，2009年相繼報(bào)道有雄成蟲的出現(xiàn)，但雄成蟲的比率只有0.5%～0.8%(陳華燕等, 2009)，之后，隨著兩性生殖的出現(xiàn)，各地雄成蟲的比率逐漸升高，梁一萍等(2010)報(bào)道在廣州該蜂雄成蟲比率可以達(dá)到18%～48%，而本研究也觀察到，贛南桉樹枝癭姬小蜂月平均雄成蟲比率為2.44%～34.05%，這說(shuō)明桉樹枝癭姬小蜂在不同地區(qū)、不同時(shí)期，其性比存在顯著差異，但是否說(shuō)明該蜂存在地理變異？有待進(jìn)一步研究。

桉樹枝癭姬小蜂的另一個(gè)特點(diǎn)是種群性比呈季節(jié)波動(dòng)性，本實(shí)驗(yàn)也證明了這一點(diǎn)。在贛南，該蜂在4-8月間隨時(shí)間推移，其雄成蟲比率逐漸上升，7-8月達(dá)到高蜂，之后呈波浪式下降，呈現(xiàn)季節(jié)波動(dòng)性。這一結(jié)果與梁一萍等(2010)的報(bào)道相似。產(chǎn)生這種波動(dòng)的原因之一，可能是受溫度和食物的影響。

在寄生類、鉆蛀類昆蟲中，由于其大部分時(shí)期(卵至蛹期)均在寄主體內(nèi)生活，受外界光、濕、風(fēng)的影響較小，主要受溫度和寄主條件影響，所以溫度和寄主條件是影響此類昆蟲生物學(xué)特性的主要生態(tài)因子，而昆蟲的性比是昆蟲的生物學(xué)特性之一，由此產(chǎn)生了性比失調(diào)的溫度依賴性、寄主依賴性、食物調(diào)節(jié)型等(費(fèi)世民等, 2011)。馬春森等(2005)認(rèn)為，對(duì)于多數(shù)昆蟲來(lái)說(shuō)，雄成蟲更偏好較高溫度，高溫容易誘發(fā)產(chǎn)生雄成蟲，低溫容易誘發(fā)產(chǎn)生雌成蟲。如半閉彎尾姬蜂Diadegmasemiclaufsum，在15～25℃條件下，其后代雄成蟲比率較低，而溫度高于25℃時(shí)，雄成蟲比率明顯升高(原建強(qiáng)和李欣, 2008)。本研究也得到類似的結(jié)果，在4-8月期間，3種桉樹上的桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率均與月平均溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)，而在9-11月期間，則隨溫度下降而緩慢下降。另外，由于2019年的夏秋溫度比其他年份更高，導(dǎo)致2019年的雄成蟲比率顯著高于2017年和2018年。由此得出，贛南桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率與溫度密切相關(guān)，是否可推斷：桉樹枝癭姬小蜂是性比失調(diào)的溫度依賴性？有待深入研究。

昆蟲一般在氣候適宜的情況下，食物條件是影響其性比的重要因素，食物豐富時(shí)，昆蟲群體增長(zhǎng)快，雌成蟲比率相對(duì)更高，而食物缺乏時(shí)，昆蟲數(shù)量下降，雄成蟲比率上升(章士美和楊明旭, 1986)。例如，徐世多等(1983)研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松毛蟲Dendrolimuspunctatus在饑餓條件下存在明顯的雄性化傾向，在饑餓試驗(yàn)條件下雄蟲比率可達(dá)33%，而在食物豐富時(shí)雄蟲比率只有5%左右。梁一萍等(2010)、陳尚文等(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桉樹枝癭姬小蜂在桉樹林地植被少、食物條件下降時(shí)，容易增加雄性分化，雄成蟲比率升高，兩性生殖擴(kuò)大。本實(shí)驗(yàn)也得到類似的結(jié)果，窿緣桉上的桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率顯著地高于DH201-2和大葉桉上的雄成蟲比率(圖1-D)，這可能是與食物豐富度有關(guān)：在贛南，DH201-2和大葉桉是其主栽品種，面積大，食物豐富，而窿緣桉數(shù)量較少，相對(duì)來(lái)說(shuō)，食料不足，所以在窿緣桉上的桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率上升得更快、數(shù)量更多。這與梁一萍等的結(jié)果一致。除了食物豐富度原因，是否還與桉樹品種本身的化學(xué)物質(zhì)不同有關(guān)？有待深入研究。

另外，昆蟲的性比也是影響昆蟲成蟲數(shù)量消長(zhǎng)的重要因素之一，如Van Giessen等(1995)研究發(fā)現(xiàn)，在番茄和野生多毛番茄上，溫室粉虱Trialeuropdesvaprariorum的性比與種群數(shù)量之間呈正相關(guān)關(guān)系，性比對(duì)其種群動(dòng)態(tài)影響明顯(Van Giessenetal., 1995)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率與其種群動(dòng)態(tài)也存在一定關(guān)系，該蜂雄成蟲比率與其成蟲數(shù)量呈現(xiàn)弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。存在這種關(guān)系的原因及機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，在江西贛南，桉樹枝癭姬小蜂存在相對(duì)較高的雄成蟲比率，且呈季節(jié)性波動(dòng)。決定贛南桉樹枝癭姬小蜂雄成蟲比率的生態(tài)因子是多方面的，溫度和寄主植物是其主要的生態(tài)因子，特別是月平均溫度對(duì)其性別決定有強(qiáng)烈的影響。本實(shí)驗(yàn)僅從宏觀上即從大量的林間調(diào)查資料中去分析、獲得桉樹枝癭姬小蜂性比的規(guī)律及與生態(tài)因子的關(guān)系，未能從微觀上即從該蜂本身的遺傳調(diào)控角度去研究其性比的實(shí)質(zhì)，有待下一步深入開展，以便真正掌握該蜂的性比波動(dòng)真相，從而利用這些原理調(diào)控其性比，以達(dá)到該蜂的綜合治理目的。

本研究采用黃色粘蟲板進(jìn)行林間監(jiān)測(cè)所獲得的成蟲動(dòng)態(tài)和雄成蟲比率，與本項(xiàng)目組前期采用采集蟲癭枝葉至室內(nèi)養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)、至成蟲羽化肉眼觀察所獲得的結(jié)果基本一致，表明桉樹枝癭姬小蜂成蟲對(duì)黃色粘蟲板這一特定色譜具有強(qiáng)烈趨性(陳元生等, 2020)，且對(duì)雌雄成蟲均具有較好的誘殺效果，也說(shuō)明本研究所獲雄成蟲比率等數(shù)據(jù)是可靠的，真實(shí)反映了林間蟲情動(dòng)態(tài)。