蠟蟬次目(昆蟲綱：半翅目)昆蟲化石研究進(jìn)展

張 曉，姚云志，任 東，龐 虹

(1. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/生態(tài)學(xué)院，中山大學(xué)生物博物館，有害生物控制與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275；2. 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆蟲演化與環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100048)

蠟蟬次目Fulgoromorpha 隸屬于昆蟲綱Insecta半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha，是一類種類繁多的植食性昆蟲，已知現(xiàn)生類群12 635種(Bartlettetal., 2018)，廣泛分布于世界各地。它們以刺吸式口器吸食植物汁液，很多種類是重要的農(nóng)林業(yè)害蟲，危害玉米、小麥、水稻、葡萄、甘蔗等。部分蠟蟬具有強(qiáng)烈延伸的頭部、明顯的雌雄異形、能夠分泌蜜露、產(chǎn)生蠟質(zhì)等特點(diǎn)(Urban and Cryan, 2007)。蠟蟬次目目前包括3個(gè)總科，其中兩個(gè)為滅絕總科，這一類群的系統(tǒng)位置以及次目下總科級(jí)和科級(jí)階元的系統(tǒng)關(guān)系一直存在著較大爭議(Urban and Cryan, 2007; Song and Liang, 2013)。

蠟蟬次目昆蟲出現(xiàn)時(shí)間較早，最早的化石記錄發(fā)現(xiàn)于晚二疊世(Carpenter, 1992; Shcherbakov and Popov, 2002)。本文對(duì)世界蠟蟬次目化石昆蟲研究情況加以總結(jié)，并對(duì)存在問題和研究前景進(jìn)行分析。

1 蠟蟬次目化石昆蟲研究簡史

1.1 世界蠟蟬次目化石昆蟲研究簡史

世界蠟蟬次目化石昆蟲研究已近200年，已記載蠟蟬次目化石昆蟲28科、216屬、407種，其中主要化石產(chǎn)地分布于德國、波羅的海、美國、英國、俄羅斯、巴西、緬甸以及中國。根據(jù)其化石研究歷史可以分為以下幾個(gè)時(shí)期：

蠟蟬化石研究的初始期(從19世紀(jì)初期到末期)：1825年，Dalman首次從更新世東非柯巴脂中報(bào)道廣翅蠟蟬科Ricaniidae 1屬1種——馬廣翅蠟蟬Ricaniaequestris；此后，Brodie(1845)報(bào)道了一個(gè)來自早白堊世英國的蠟蟬化石；Germar and Berendt(1856)從始新世波羅的海琥珀中發(fā)現(xiàn)11個(gè)新類群；同時(shí)，Giebel(1856, 1862)分別對(duì)漸新世法國和更新世東非柯巴脂中的蠟蟬進(jìn)行了研究；之后，Scudder(1867, 1877, 1878, 1890, 1895)記錄了新生代美國和加拿大的近22個(gè)化石類群；Geinitz(1880, 1884)發(fā)現(xiàn)了德國早侏羅世時(shí)期的類蠟蟬科Fulgoridiidae化石標(biāo)本。這個(gè)時(shí)期研究人員和所報(bào)道的化石記錄均較少，研究工作僅停留在分類描述上。

蠟蟬次目化石昆蟲研究快速發(fā)展期(20世紀(jì)初期到中期)：Handlirsch(1906, 1921, 1939)、Bode(1905)、Martynov(1926, 1937, 1939)報(bào)道了來自侏羅紀(jì)歐洲和亞洲的類蠟蟬科77種；同時(shí)，Martynov(1935)發(fā)現(xiàn)了晚二疊世俄羅斯地區(qū)古老的蠟蟬化石；Cockerell(1909, 1910, 1917, 1920, 1924, 1926)對(duì)來自英國、美國、俄羅斯、阿根廷蠟蟬化石進(jìn)行了大量研究，包括波羅的海琥珀及緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)的類群。此外，相關(guān)研究學(xué)者Henriksen(1922)、Tillyard(1923)、Piton(1940)等報(bào)道了新生代產(chǎn)自丹麥、法國和澳大利亞的蠟蟬化石6種。這一時(shí)期的研究仍以經(jīng)典分類為主。

蠟蟬次目化石昆蟲研究深入發(fā)展期(20世紀(jì)中期到末期)：這期間有大量新類群被報(bào)道。Bode(1953)補(bǔ)充了早侏羅世德國類蠟蟬科化石58個(gè)新類群；Becker-Migdisova(1955, 1960, 1961)對(duì)俄羅斯地區(qū)二疊紀(jì)和三疊紀(jì)早期蠟蟬進(jìn)行了研究；Hamilton(1990)從早白堊世巴西發(fā)現(xiàn)的拉蠟蟬科Lalacidae和穎蠟蟬科Achilidae化石記錄，共報(bào)道24種；Haupt(1956)、Fennah(1961，1968，1987)、Hong(1979)、Emeljanov(1983)等研究學(xué)者對(duì)德國、英國、美國、黎巴嫩、中國、俄羅斯多地蠟蟬次目化石昆蟲進(jìn)行了深入研究。

進(jìn)入21世紀(jì)后，蠟蟬次目化石研究進(jìn)入繁榮階段。Szwedo and Stroiński(2001, 2010, 2017)、Bourgoin and Lefèbvre(2002)、Emeljanov(2002, 2008)、Shcherbakov(2006, 2007, 2017)、Zhangetal.(2017, 2019)、Jiangetal.(2018, 2019)、Fuetal.(2019)、Songetal.(2019)等一大批學(xué)者對(duì)蠟蟬次目化石昆蟲展開研究。其中波蘭古昆蟲學(xué)家Szwedo的貢獻(xiàn)最為突出，共報(bào)道世界蠟蟬化石新記錄86種，在2004年完成著作 《Fossil Planthopper (Hemiptera: Fulgoromorpha)of the World》，對(duì)整個(gè)蠟蟬次目昆蟲化石進(jìn)行了全面系統(tǒng)的總結(jié)、修訂，是目前研究中重要的參考資料。值得一提的是，這一時(shí)期從多米尼加琥珀、波羅的海琥珀、烏克蘭琥珀、緬甸琥珀、黎巴嫩琥珀、墨西哥琥珀、德國比特菲爾德琥珀、法國瓦茲琥珀以及東非柯巴脂中發(fā)現(xiàn)了大量的蠟蟬化石(Bourgoin and Lefèbvre, 2002; Stroiński and Szwedo, 2002; Solórzano Kraemer and Petrulevicius, 2007; Szwedo, 2007; Emeljanov and Shcherbakov, 2009, 2011; Szwedo, 2011; Zhangetal., 2019; Emeljanov and Shcherbakov, 2020)，這些琥珀非常完好的保存了蟲體三維立體結(jié)構(gòu)，為經(jīng)典分類、系統(tǒng)發(fā)育、生物地理、功能形態(tài)、生物學(xué)習(xí)性等方面的研究提供了非常好的研究材料，同時(shí)也解答了蠟蟬次目部分演化上的難題。

1.2 中國蠟蟬次目化石昆蟲研究簡史

我國蠟蟬次目化石昆蟲研究起步較晚，洪友崇先生于1979年首次從中新世山東山旺組報(bào)道蠟蟬科Fulgoridae化石1屬1種，開啟了我國蠟蟬化石研究的篇章；之后，林啟斌、張俊峰、任東、張海春、李姝等研究學(xué)者繼續(xù)此項(xiàng)工作的研究。近年來國外古昆蟲學(xué)家Szwedo和Stroiński(2011, 2013, 2015)也參與了我國蠟蟬次目化石的研究。截止目前為止，我國共報(bào)道蠟蟬次目化石昆蟲 8科 14屬18種?；a(chǎn)地廣布于中國11個(gè)地區(qū)：青海、西藏、山東、內(nèi)蒙古、廣西、新疆、北京、湖南、云南、甘肅、遼寧?；a(chǎn)出時(shí)代從早侏羅世到中新世均有發(fā)現(xiàn)。

表1 中國蠟蟬次目化石名錄

2 蠟蟬次目化石昆蟲地質(zhì)歷史

古革蟬科Archescytinidae是公認(rèn)的頭喙亞目的祖先類群，體型較小，大約只有5 mm左右，在二疊紀(jì)中期和晚期空前繁盛。蠟蟬次目是頭喙亞目中一類古老的類群，有著漫長的地質(zhì)歷史，最早的化石記錄產(chǎn)自晚二疊世羅德階(273～269 Ma)俄羅斯阿爾漢格爾斯克和克麥羅沃地區(qū)，屬于革蠟蟬科Coleoscytidae(Shcherbakov and Popov, 2002；Brysz and Szwedo, 2019)。蠟蟬次目下共有兩個(gè)滅絕總科革蠟蟬總科Coleoscytoidea和蘇菱蠟蟬總科Surijokocixioidea，和一個(gè)現(xiàn)生總科蠟蟬總科Fulgoroidea(Wangetal., 2019)。已知蠟蟬總科的化石數(shù)量最大，物種最為豐富，共涉及11個(gè)滅絕科和15個(gè)現(xiàn)生科(Brysz and Szwedo, 2019)。

2.1 古生代

二疊紀(jì)蠟蟬次目化石記錄較少，僅有8屬16種被報(bào)道，它們分屬于兩個(gè)滅絕的總科革蠟蟬總科和蘇菱蠟蟬總科，分布范圍局限于俄羅斯地區(qū)(Szwedoetal., 2004)。

2.2 中生代

三疊紀(jì)蠟蟬次目的化石極為稀少，僅蘇菱蠟蟬總科下的蘇菱蠟蟬科Surijokocixiidae有化石記錄，發(fā)現(xiàn)3屬3種，來自三疊紀(jì)中期和晚期的澳大利亞昆士蘭地區(qū)(Evans, 1971; Lambkin, 2020)；此外，另有一種(科級(jí)地位未定)分布于三疊紀(jì)中期的德國(Brauckmann and Schlüter, 1993)。

侏羅紀(jì)時(shí)期，蠟蟬次目昆蟲物種豐富度顯著增高。蠟蟬總科中古老的祖先類群開始出現(xiàn)，類蠟蟬科在侏羅紀(jì)極為繁盛，已發(fā)現(xiàn)16屬140種，大多發(fā)現(xiàn)于早侏羅世的德國，侏羅紀(jì)大部分蠟蟬化石均被歸于類蠟蟬科，這個(gè)科一直被認(rèn)為是并系，需要全面修訂(Szwedoetal., 2011)。一些類蠟蟬具有極其長的喙，延伸到達(dá)腹部末端，可能表明早期蠟蟬通常和木本植物關(guān)系密切(Shcherbakov, 2002)；許多類蠟蟬還具有明顯的色斑，比如眼斑，這種迷惑性色斑被認(rèn)為具有分散捕食者注意力的作用(Shcherbakov, 2002)。同時(shí)期存在的還有翅型和翅脈均和高等蠟蟬“higher Fulgoroidea”非常相似的祁陽蠟蟬科Qiyangiricaniidae，目前僅在早侏羅世中國湖南發(fā)現(xiàn)1屬1種(Szwedoetal., 2011)。

到白堊紀(jì)時(shí)期，侏羅紀(jì)的代表類群類蠟蟬科和祁陽蠟蟬科已經(jīng)絕滅，同時(shí)出現(xiàn)了許多僅存在于白堊紀(jì)的滅絕科。白堊紀(jì)早期蠟蟬次目化石昆蟲種類較為豐富，新出現(xiàn)的類群有青蠟蟬科Neazoniidae(僅報(bào)道了若蟲)(Szwedo, 2007)；類似于菱蠟蟬Cixiidae的拉蠟蟬科Lalacidae(Hamilton, 1990)，覆翅前緣強(qiáng)烈增厚；成蟲保留有感覺窩的孔瓢蠟蟬科Perforissidae、擬蛛蠟蟬科Mimarachnidae(Zhangetal., 2017, 2018)；以及現(xiàn)生菱蠟蟬科和穎蠟蟬科的最早記錄(Fennah, 1987; Martins-Neto, 1988; Hamilton, 1990)，其中青蠟蟬科和拉蠟蟬科僅發(fā)現(xiàn)于早白堊世，孔瓢蠟蟬科和擬蛛蠟蟬科的代表一直延續(xù)到晚白堊世。白堊紀(jì)中期蠟蟬次目昆蟲在緬甸琥珀中被大量發(fā)現(xiàn)，頭部強(qiáng)烈延伸的矛蠟蟬科Dorytocidae(Emeljanov and Shcherbakov, 2018)，全身被覆濃密長毛，隱藏生活的鬃蠟蟬科Jubisentidae(Zhangetal., 2019)，基室三角形的神蠟蟬科Yetkhatidae(Songetal., 2019)，翅脈多分支的密脈蠟蟬科Katlasidae(Luoetal., 2020)均是緬甸琥珀特有類群。白堊紀(jì)晚期，象蠟蟬科Dictyopharidae+蠟蟬科支系最古老的成員在俄羅斯泰梅爾琥珀中被發(fā)現(xiàn)(Emeljanov, 1983; Shcherbakov, 2004)。由此可見，白堊紀(jì)蠟蟬類群明顯發(fā)生了改變，這些新興類群多為過渡類群，到白堊紀(jì)末期基本消失，只有現(xiàn)生菱蠟蟬科、穎蠟蟬科和象蠟蟬科的代表延續(xù)至新生代。

2.3 新生代

新生代所發(fā)現(xiàn)的蠟蟬次目化石絕大部分可以歸入到現(xiàn)生科，僅有一滅絕科——西王母蠟蟬Weiwoboidae發(fā)現(xiàn)于始新世早期的中國云南(Linetal., 2010)。

古近紀(jì)是蠟蟬次目昆蟲繁盛的時(shí)期。白堊紀(jì)-古近紀(jì)危機(jī)之后，古新世蠟蟬次目化石數(shù)量明顯減少，此時(shí)短足蠟蟬科Lophopidae最早的化石記錄在歐亞大陸出現(xiàn)(Stroiński and Szwedo, 2012; Szwedoetal., 2015)，同時(shí)高等蠟蟬“higher Fulgoroidea”(蠟蟬總科內(nèi)非正式的分組，包括該類群中一些較為進(jìn)化的科)也從古新世開始出現(xiàn)，其中蛾蠟蟬科Flatidae、脊唇蠟蟬科Nogodinidae和瓢蠟蟬科Issidae，分別發(fā)現(xiàn)于中國、美國、法國、阿根廷等地(Piton, 1940; Fennah, 1968; Petrulevicius, 2005; Szwedoetal., 2013; Bourgoinetal., 2020)。進(jìn)入始新世之后，蠟蟬次目昆蟲發(fā)生了大規(guī)模輻射演化，近14個(gè)科的100余種被發(fā)現(xiàn)，主要分布于波羅的海琥珀，其中現(xiàn)生飛虱科Delphacidae、袖蠟蟬科Derbidae、顏蠟蟬科Eurybrachidae、蠟蟬科、廣翅蠟蟬科、扁蠟蟬科Tropiduchidae均從始新世開始出現(xiàn)。此外，穎蠟蟬科、菱蠟蟬科、脊唇蠟蟬科在始新世屬種發(fā)生了明顯分化。

新近紀(jì)蠟蟬次目化石昆蟲記錄只發(fā)現(xiàn)于中新世。此時(shí)期報(bào)道的化石豐富度較低，短翅蠟蟬科Caliscelidae和閹蠟蟬科Kinnaridae均首次發(fā)現(xiàn)于多米尼加琥珀中(Emeljanov and Shcherbakov, 2000; Bourgoinetal., 2015)，至此，現(xiàn)生蠟蟬次目科級(jí)格局基本形成。

第四紀(jì)蠟蟬次目昆蟲化石發(fā)現(xiàn)較少，只有零星袖蠟蟬科和廣翅蠟蟬科報(bào)道于更新世東非柯巴脂中(Synave, 1973; Stroiński and Szwedo, 2002)。

圖1 蠟蟬次目化石昆蟲代表Fig.1 Fossil representatives of Fulgoromorpha注：A, 中新世菱蠟蟬科, 分離菱蠟蟬; B, 中白堊世孔瓢蠟蟬科, 異形窩孔瓢蠟蟬; C, 中白堊世鬃蠟蟬科, 胡氏鬃蠟蟬; D, 中侏羅世類蠟蟬科, 帝鳳凰類蠟蟬; E, 中白堊世擬蛛蠟蟬科, 無毛延擬蛛蠟蟬。比例尺A=B=C=1 mm; D=E=5 mm。Note: A, Miocene Cixiidae, Cixius discretus Li et al., 2016; B, Mid-Cretaceous Perforissidae, Foveopsis heteroidea Zhang et al., 2017; C, Mid-Cretaceous Jubisentidae, Jubisentis hui Zhang et al., 2019; D, Middle Jurassic Fulgoridiidae, Fenghuangor imperator Li and Szwedo, 2011; E, Mid-Cretaceous Mimarachnidae, Jaculistilus oligotrichus Zhang et al., 2018. Scale bars A=B=C=1 mm; D=E=5 mm.

3 世界蠟蟬次目化石昆蟲地理分布和年代

世界已知的蠟蟬次目昆蟲化石廣布于23個(gè)國家：俄羅斯、德國、澳大利亞、吉爾吉斯斯坦、中國、英國、哈薩克斯坦、巴西、黎巴嫩、西班牙、日本、法國、蒙古國、緬甸、阿根廷、美國、波羅的海、烏克蘭、丹麥、加拿大、多米尼加、墨西哥、坦桑尼亞。其中德國發(fā)現(xiàn)化石種類最為豐富，共145種，占已發(fā)現(xiàn)總數(shù)的近三分之一。

根據(jù)化石記錄情況，二疊紀(jì)蠟蟬次目昆蟲均發(fā)現(xiàn)于俄羅斯地區(qū)，推測該地區(qū)可能為蠟蟬次目昆蟲重要起源中心；三疊紀(jì)蠟蟬次目種類急劇下降可能和二疊紀(jì)末期的大滅絕事件有關(guān)，分布范圍開始擴(kuò)大到南半球?qū)呒{大陸；侏羅紀(jì)早期蠟蟬次目昆蟲多樣性迅速增長，分布地向亞洲東部擴(kuò)散；白堊紀(jì)時(shí)期蠟蟬次目昆蟲科級(jí)單元快速分異，屬種多樣性明顯增加，化石產(chǎn)地增多，分布范圍進(jìn)一步擴(kuò)散到南北美洲和非洲；第五次生物大滅絕事件之后，蠟蟬次目化石昆蟲種類明顯減少，在始新世，蠟蟬次目經(jīng)歷了一次快速的輻射演化，許多現(xiàn)生科的最早化石記錄發(fā)現(xiàn)于這一時(shí)期，這一時(shí)期化石集中分布于歐亞大陸和美洲大陸；新近紀(jì)之后蠟蟬次目昆蟲逐漸演化成現(xiàn)今全球分布格局。

4 世界蠟蟬次目化石昆蟲屬種組成特征

當(dāng)前已記載的蠟蟬次目化石昆蟲共涉及28科、216屬、407種。其中類蠟蟬科種類最多，共16屬140種，占全部已描述命名類群總數(shù)的34.6%；其次是菱蠟蟬科，29屬43種，占已描述命名總數(shù)的10.6%；之后是脊唇蠟蟬科21屬33種，占8.1%；拉蠟蟬科9屬17種，占4.2%；扁蠟蟬科15屬17種，占4.2%；穎蠟蟬科12屬16種，占4.0%；擬蛛蠟蟬科11屬15種，占3.7%；蠟蟬科9屬14種，占3.5%；除此之外，其他科化石記錄只有零星報(bào)道。

圖2 世界蠟蟬次目化石各地質(zhì)時(shí)期種級(jí)分異度Fig.2 The species number of the world’s Fulgoromorpha fossils in different geological ages注：P2，晚二疊世; T1，早三疊世; T2，中三疊世; T3，晚三疊世; J1，早侏羅世; J2，中侏羅世; J3，晚侏羅世; K1，早白堊世; K2，晚白堊世; E1，古新世; E2，始新世; E3，漸新世; N1，中新世; Qp，更新世。Note：P2, Late Permian; T1, Early Triassic; T2, Middle Triassic; T3, Late Triassic; J1, Early Jurassic; J2, Middle Jurassic; J3, Late Jurassic; K1, Early Cretaceous; K2, Late Cretaceous; E1, Paleocene; E2, Eocene; E3, Oligocene; N1, Miocene; Qp, Pleistocene.

圖3 世界蠟蟬次目化石各地質(zhì)時(shí)期地理分布Fig.3 The distribution of the world’s Fulgoromorpha fossils in different geological ages注：A, 二疊紀(jì); B, 三疊紀(jì); C, 侏羅紀(jì); D, 白堊紀(jì); E, 古近紀(jì); F, 新近紀(jì)和第四紀(jì)。Note: A, Permian; B, Triassic; C, Jurassic; D, Cretaceous; E, Paleogene; F, Neogene and Quaternary.

5 當(dāng)前蠟蟬次目化石昆蟲研究存在問題與展望

5.1 蠟蟬次目化石研究中存在的問題

蠟蟬次目化石昆蟲的研究已接近200年，但是隨著研究的不斷深入，存在的問題也逐漸凸顯出來，主要體現(xiàn)在：

(1)化石保存不完整，分類位置存疑。由于受到標(biāo)本數(shù)量和保存狀態(tài)的限制，蠟蟬次目昆蟲化石中新的分類單元的建立許多基于單一標(biāo)本，甚至數(shù)塊殘破標(biāo)本，可信度較低；并且不同分類學(xué)家對(duì)特征認(rèn)識(shí)和把握也存在一定差異，對(duì)同一化石標(biāo)本的分類位置把握常常不統(tǒng)一；同時(shí)，翅通常為化石材料中保存完好的結(jié)構(gòu)，一些支脈的分支數(shù)量、縱脈的連接方式等細(xì)微差異往往被視為重要的鑒別特征，而忽略了脈序在種內(nèi)甚至同一個(gè)體左右翅之間的差異(圖4)。因此造成了大量的同物異名或高級(jí)分類階元無法確定的情況。例如：任東等(1995)建立一屬兩種，葉氏燕都菱蠟蟬Yanducixiusyihi和豹斑燕都菱蠟蟬Yanducixiuspardalinus，兩種均只有前翅的保存，而科級(jí)階元的劃分通常還需要蟲體特征，因此根據(jù)保留的特征只能將其歸入蠟蟬總科，但無法定科。

圖4 蠟蟬次目昆蟲翅脈變異Fig.4 Venation variation in Fulgoromorpha注：緬甸琥珀中科未定CNU-HOM-MA2018004。A, 左翅; B, 右翅。比例尺A=B=0.5 mm。Note: Family incertae sedis from Burmese amber CNU-HOM-MA2018004. A, Left wing; B, Right wing. Scale bars A=B=0.5 mm.

(2)研究基礎(chǔ)薄弱，缺少專業(yè)人員。蠟蟬次目化石昆蟲研究相對(duì)零散，目前世界專門從事蠟蟬次目化石昆蟲研究的專家僅幾人，使得該類群化石系統(tǒng)研究工作進(jìn)展緩慢。

(3)研究領(lǐng)域單一，技術(shù)手段落后?，F(xiàn)今的蠟蟬次目化石昆蟲研究領(lǐng)域仍主要集中在傳統(tǒng)分類方面，分支系統(tǒng)學(xué)的研究方法在化石研究中還從未有過實(shí)質(zhì)性的應(yīng)用，有關(guān)重要特征的功能、與伴生生物之間相互關(guān)系、古生態(tài)以及古氣候延展性領(lǐng)域的研究罕有報(bào)道，化石自身所具備的科學(xué)信息挖掘還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。當(dāng)前化石研究中所用儀器設(shè)備仍主要是傳統(tǒng)光學(xué)顯微鏡和光學(xué)成像系統(tǒng)，CT、掃描電鏡、能譜儀等儀器在蠟蟬次目化石昆蟲研究中運(yùn)用較少。

5.2 蠟蟬次目化石研究展望

蠟蟬次目昆蟲化石十分豐富，其中已研究的化石標(biāo)本數(shù)量僅占少數(shù)，仍然有大量研究工作有待進(jìn)行，尤其在以下幾個(gè)方面可深入開展：

(1)繼續(xù)深入進(jìn)行經(jīng)典分類學(xué)研究。蠟蟬次目化石昆蟲分類研究工作依然薄弱，大量化石樣本有待研究。在今后的工作中，仍需廣泛收集化石材料，不僅要發(fā)現(xiàn)新單元，更要回顧前人工作，厘定分類位置存疑的屬種，同時(shí)尋找科學(xué)穩(wěn)定的分類標(biāo)準(zhǔn)。

(2)全證據(jù)對(duì)蠟蟬次目昆蟲系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行研究。探究蠟蟬次目系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系意義重大，當(dāng)前蠟蟬次目在半翅目中系統(tǒng)位置仍存有爭議，即蠟蟬次目和蟬次目組成的頭喙亞目是否為單系(Songetal., 2012)，近年來形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)研究均未能得到一致結(jié)果(Campbelletal., 1995; Liang, 2005; Cryan and Urban, 2012)；此外，蠟蟬次目至今沒有穩(wěn)定的分類系統(tǒng)，高級(jí)階元間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系混亂不清(Urban and Cryan, 2007; Song and Liang, 2013; Bartlettetal., 2018)。因此，利用分子、形態(tài)和化石三者的證據(jù)，宏觀和微觀、古代和現(xiàn)代相結(jié)合，對(duì)它們進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)研究是解決問題的關(guān)鍵。

(3)重要特征演化的研究。蠟蟬次目昆蟲重要結(jié)構(gòu)特征(口器、觸角、翅等)的演化能夠體現(xiàn)它們的生物學(xué)行為的演化(如取食、擬態(tài)等)，折射出其與環(huán)境之間的演化關(guān)系，今后，蠟蟬次目昆蟲重要特征的功能形態(tài)和適應(yīng)性演化機(jī)制、與伴生生物及生態(tài)環(huán)境的協(xié)同演化是研究的一個(gè)重要方向。

(4)多學(xué)科交叉、多技術(shù)手段探討起源問題。在蠟蟬次目化石昆蟲的研究中，需要具備宏觀和微觀、古生和現(xiàn)生相結(jié)合的研究思路，同時(shí)需要綜合運(yùn)用古生物學(xué)、分子生物學(xué)、生物地理學(xué)、功能形態(tài)學(xué)等學(xué)科的知識(shí)和理論，掌握掃描電鏡、Macro-CT、能譜分析等多種技術(shù)手段。只有如此，才能解答蠟蟬次目昆蟲的起源演化中的部分問題，為重建古環(huán)境、古地理、古氣候以及驗(yàn)證大陸漂移等方面提供新的化石證據(jù)，進(jìn)而將這一類群的研究引向深入。