中華大刀螳形態(tài)學、生物學特性及飼養(yǎng)觀察

王勇強，李玲玲，王英鑒，楊 琳，陳祥盛

(貴州大學昆蟲資源開發(fā)利用省級特色重點實驗室/貴州大學昆蟲研究所/貴州大學貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害省級重點實驗室，貴陽 550025)

中華大刀螳TenoderasinensisSaussure隸屬于螳螂目Mantodea螳科Mantidae螳亞科Mantinae刀螳屬Tenodera(王天齊，1993)。中華大刀螳所產(chǎn)卵鞘為團螵蛸(也統(tǒng)稱為桑螵蛸)是一種重要的中藥材(王茜等，2015)。團螵蛸除去雜質(zhì)，經(jīng)過干燥處理后，口服具有補腎、助陽、固精等治療功效(胡長效等，2007)；藥理活性研究發(fā)現(xiàn)，桑螵蛸具有較強的抗氧化活性和抗動脈粥樣硬化活性，具有治療糖尿病的作用和抑菌效應(yīng)(梅桂雪，2019)。此外，中華大刀螳屬于體型較大的螳螂，其若蟲和成蟲皆為捕食性，具有捕食量大、捕食時間長及捕食范圍廣等特點，可捕食直翅目、鱗翅目、半翅目等類群的害蟲，在害蟲防治上有較重要的利用價值(楊瑞生等，2006)。目前，國內(nèi)外有關(guān)中華大刀螳的研究主要集中在其分類地位、分布、形態(tài)學及飼養(yǎng)管理等方面(王天齊，1993；王天齊，1995；林仲桂，1998)，而有關(guān)該種類的飼養(yǎng)、生活特性及各齡期的形態(tài)特征的報道并不多。馮照軍等(2001)對廣腹螳Hierodulapatellifera和中華大刀螳卵塊孵化進行了比較研究；康曉彤等(2017)強調(diào)了中華大刀螳的飼養(yǎng)管理如卵的保存、喂食、繁殖在飼養(yǎng)中的重要性。本研究對中華大刀螳進行了室內(nèi)人工飼養(yǎng)，并首次記錄了該蟲在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下的發(fā)育歷期、生物學特性及生長發(fā)育情況，并對各齡期的形態(tài)學進行詳細描述，以期為團螵蛸基原昆蟲鑒定和中華大刀螳資源開發(fā)和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源：中華大刀螳卵塊采集于貴州省貴陽市花溪區(qū)，中華大刀螳各齡期若蟲及成蟲均由該批卵塊孵化、飼養(yǎng)而得；中華大刀螳的飼料為果蠅(用于飼養(yǎng)中華大刀螳1～3齡若蟲)和櫻桃蟑螂(用于飼養(yǎng)中華大刀螳3齡以后的若蟲及成蟲)。中華大刀螳的飼養(yǎng)條件均為溫度26±1℃，光周期L ∶D=14 h ∶10 h，相對濕度為85%±1%。

主要儀器：佳能照相機(Canon EOS 70D)，Leica M125體視顯微鏡，人工氣候箱(寧波江南儀器廠，380A)，1型飼養(yǎng)杯(由醬料杯改裝而來，上底直徑30 mm，下底直徑36 mm，杯高33 mm)，2型飼養(yǎng)杯(由一次性杯子改裝而來，上底直徑40 mm，下底直徑65 mm，杯高670 mm)、飼養(yǎng)瓶(由罐頭瓶改裝而來，上底直徑100 mm，下底直徑100 mm，瓶高h 150 mm)，飼養(yǎng)籠(長260.0 mm，寬 150.0 mm，高150.0 mm)，經(jīng)改裝后利用紫外線殺菌燈光照射24 h后備用。

1.2 方法

1.2.1飼養(yǎng)方法

用3號昆蟲針將野外采集的中華大刀螳卵鞘固定于飼養(yǎng)瓶內(nèi)2/3的高度，置于人工氣候箱內(nèi)每天定時觀察孵化情況(每天早晚各觀察1次)。由于中華大刀螳具有自相殘殺習性(Hurdetal., 1994)，故待1齡若蟲孵化出來后立即將其移至2型飼養(yǎng)杯中單頭飼養(yǎng)。2型飼養(yǎng)杯下底用保鮮膜蓋住，并用橡皮筋扎緊，用記號筆在上底編號。編號使用阿拉伯數(shù)字，標于2型飼養(yǎng)杯和飼養(yǎng)瓶上底，編號從若蟲跟蹤到成蟲；飼養(yǎng)至3齡以后再將中華大刀螳從2型飼養(yǎng)杯轉(zhuǎn)移至飼養(yǎng)瓶中，繼續(xù)進行單頭飼養(yǎng)至成蟲；約10 d后將其移至飼養(yǎng)籠中進行配對，交配之前喂食足量食物，交配結(jié)束，再次移至飼養(yǎng)瓶中等待產(chǎn)卵。飼養(yǎng)過程皆在人工氣候箱內(nèi)進行。1～3齡若蟲用果蠅飼喂，3齡以后用蟑螂飼喂；隔1 d喂食1次，每天早晚清理飼養(yǎng)杯和飼養(yǎng)瓶中螳螂糞便及食物殘渣，以保持飼養(yǎng)裝置干凈無污染。本實驗選取孵化出來的50頭較活潑的若蟲進行飼養(yǎng)。

1.2.2生活史觀察

中華大刀螳的生活史觀察參照林璐璐(2009)，每天觀察2次，詳細記錄卵塊孵化、若蟲蛻皮、成蟲交配、產(chǎn)卵及死亡時間等。

1.2.3形態(tài)學觀察

在體視顯微鏡下解剖、觀察、描述形態(tài)特征。使用數(shù)顯游標卡尺(0～200 mm)測量各齡期頭部寬度(含復(fù)眼)、前胸背板長度、體長(成蟲含翅)。使用顯微攝影系統(tǒng)和佳能數(shù)碼相機對中華大刀螳的卵、若蟲、成蟲等數(shù)碼圖像資料進行采集，并用Adobe Photoshop CS6對數(shù)碼圖像進行處理和編輯。

1.2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

若蟲期存活率(%)=(該齡期若蟲頭數(shù)-該齡期若蟲死亡頭數(shù))/該齡期若蟲頭數(shù)×100， 孵化率(%)=孵化卵粒數(shù)/總卵粒數(shù)×100，數(shù)據(jù)采用EXCEL 2013進行統(tǒng)計，并用SPSS 25進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 中華大刀螳若蟲的發(fā)育歷期

中華大刀螳為漸變態(tài)昆蟲，一生經(jīng)歷卵期、若蟲期、成蟲期三個階段，在實驗條件下，1年完成1個世代。野外采集的中華大刀螳卵鞘放入人工氣候箱約10 d后孵化出1齡若蟲，經(jīng)歷8次蛻皮后羽化為成蟲，成蟲發(fā)育15 d左右交配產(chǎn)卵，未交配的雌蟲也可產(chǎn)卵，但不能孵化出若蟲。1齡若蟲歷期約11.73 d，2齡若蟲歷期約13.16 d，3齡若蟲歷期約15.9 d，4齡若蟲歷期約13.32 d，5齡若蟲歷期約14.33 d，6齡若蟲歷期約13.67 d，7齡若蟲歷期約15.5 d，8齡若蟲歷期約24.75 d(見表1)。由表1可見，1齡若蟲歷期最短(約11.73 d)，1～3齡若蟲發(fā)育歷期隨著齡期的增加而增加，8齡若蟲歷期最長(約24.75 d)。

表1 中華大刀螳各蟲態(tài)發(fā)育歷期

2.2 中華大刀螳各齡期形態(tài)特征

卵：卵形如稻米，后端略粗于前端，前端位置指向卵鞘開口處，卵粒呈扇形一層層排列于卵鞘之中，長約3.44 mm，最寬處約0.88 mm，淡黃色，脫離卵鞘的卵粒顏色加深，變?yōu)辄S色。

卵鞘：卵鞘產(chǎn)于飼養(yǎng)瓶內(nèi)壁或頂部，整個卵鞘棕褐色，質(zhì)地較軟，長約14.14 mm，寬約11.23 mm，高約13.13 mm。

1齡若蟲：體長約7.26 mm，頭殼寬約1.90 mm，前胸背板長約2.54 mm(表2)。剛孵化出來的1齡若蟲狀如蛆形，體色嫩黃色，復(fù)眼黑色，以一根細絲懸掛于卵鞘上。隨著時間推移，足和觸角逐漸展開，體色逐漸變?yōu)樽睾稚吘壜猿实S色，頭頂扁平，額面三角形。額面具有磚紅色條帶并連接左右復(fù)眼，條帶位于復(fù)眼中間約占1/3。后足前跗節(jié)黑褐色。

2齡若蟲：體長約12.76 mm，頭殼寬約2.33 mm，前胸背板長約3.90 mm(表2)。1齡若蟲蛻皮之后體色逐漸變?yōu)榫G色，仍可見棕褐色，前胸背板磚紅色，腹部棕褐色。

3齡若蟲：體長約16.88 mm，頭殼寬約2.82 mm，前胸背板長約5.23 mm(表2)。體綠色，前胸背板邊緣磚紅色變淺、脊線周圍磚紅色加深，額面磚紅色條帶變細，隱約可見。

4齡若蟲：體長約24.07 mm，頭殼寬3.38 mm，前胸背板長約7.34 mm(表2)，為體長的1/3倍，體色與3齡若蟲相似。

5齡若蟲：體長約30.68 mm，頭殼寬3.96 mm，前胸背板長約9.66 mm(表2)，約為體長1/3倍，整體綠色，5齡若蟲中已明顯可見褐色型和綠色型的分化。

6齡若蟲：體長約39.34 mm，頭殼寬約4.86 mm，前胸背板長約12.50 mm(表2)。中、后胸邊緣可見淡黃色翅芽。

7齡若蟲：體長約51.49 mm，頭殼寬約5.71 mm，前胸背板約15.89 mm(表2)。前、后翅芽明顯可見。

8齡若蟲：體長約62.20 mm，頭殼寬約6.70 mm，前胸背板長約20.39 mm(表2)。翅芽可見翅脈。

雌成蟲：體長約75.02 mm，頭殼寬8.79 mm，前胸背板長約24.62 mm(表2)。體褐色和綠色相間。

雄成蟲：體長約74.29 mm，頭殼寬約8.79 mm，前胸背板長約22.63 mm(表2)，體棕褐色(圖1-A)；額盾片具對稱黑色縱帶；前足腿節(jié)、脛節(jié)刺端部黑色；前翅前緣脈至徑脈區(qū)域綠色，半透明；中脈色較深(圖1-D)；后翅前緣脈至徑脈區(qū)域粉色，徑脈至軸脈區(qū)域端部具深色大斑，向端部具散布深色小斑(圖1-E)。頭寬約為長2.1倍，頭頂兩側(cè)三分之一處具對稱縱溝；觸角絲狀；復(fù)眼卵圓形，較突出；無復(fù)眼后突(圖1-B)；額盾片橫行，背緣鈍角狀(圖1-C)。前胸背板長約為寬3.7倍，溝后區(qū)長約為溝前區(qū)2.7倍；側(cè)緣小齒不明顯(圖1-B)。前足基節(jié)短于溝后區(qū)，背緣具10～19枚小齒；基節(jié)葉分叉明顯。前足腿節(jié)外列刺4枚，中刺4枚，內(nèi)列刺15～16枚，膝葉各具一小刺；前足脛節(jié)外列刺8～9枚，內(nèi)列刺14枚(圖1-B和圖1-C)。前翅狹長，亞前緣脈幾至翅端，翅痣狹長(圖1-D)。下生殖板端突長，端部骨化程度高，爪狀；左上陽莖葉端突狹長，近端部向左、腹面彎曲(背面觀)，后陽莖突端部膨大且邊緣具密布小齒，前陽莖突向下、腹面彎曲，端部尖且平直(圖1-F，圖1-G，圖1-H)。

表2 中華大刀螳不同蟲態(tài)形態(tài)學計量值

圖1 中華大刀螳形態(tài)特征圖Fig.1 Morphological character of Tenodera sinensis 注：A，雄蟲背面觀；B，頭及前胸背面觀；C，頭及前胸腹面觀；D，前翅；E，后翅；F，生殖節(jié)背面觀；G，生殖節(jié)突起背面觀；H，生殖節(jié)突起。Note：A, Dorsal view of male; B, Dorsal view of head and chest; C, Ventral view of head and thorax; D, Forewing; E, Hind wing; F, Dorsal view of genital segments; G, Dorsal view of genital segments bulge; H, Genital segments bulge.

2.3 中華大刀螳若蟲存活率及卵孵化率

在人工飼養(yǎng)氣候箱內(nèi)，采集到的中華大刀螳卵鞘共孵化183頭，經(jīng)解剖未發(fā)現(xiàn)未孵化卵粒；本實驗選取鞘孵化出的50頭較活潑的若蟲進行飼養(yǎng)，統(tǒng)計各齡若蟲的存活率，結(jié)果如表3。從表3中可以看出，低齡若蟲(1～3齡)存活率較低，其中3齡若蟲存活率最低(81.08%)，4～8齡若蟲存活率較高，其中5齡若蟲的存活率最高(100%)。8齡若蟲羽化后，獲22頭成蟲，雌 ∶ 雄=12 ∶8。在交配的雌性螳螂中，共有1頭雌雄螳螂產(chǎn)下3枚卵鞘并孵化，每枚卵鞘分別含有卵103粒、92粒、88粒，經(jīng)解剖3枚卵鞘分別有3粒、6粒、4粒卵未孵化，孵化率分別約為：97.09%、93.48%、95.45%。數(shù)據(jù)表明雌螳螂交配一次后可多次產(chǎn)卵，且能夠孵化。

表3 中華大刀螳若蟲期存活率

2.4 中華大刀螳交配習性

雌雄成蟲交配前分別喂食足夠的蟑螂至其腹部明顯脹大時，將1雌1雄同時放入飼養(yǎng)籠中(圖2-B)。雄螳螂交配前，其腹部作略微彎曲狀，主動接近靜止中的雌性螳螂，尋機飛到雌性螳螂背部(圖2-B)，調(diào)整體位至雄性生殖器接近雌性螳螂生殖器，彎曲腹部將生殖器插入雌性體內(nèi)；雌螳螂并不理會雄螳螂，其前足抓住養(yǎng)蟲籠，或梳理觸角，直至交配結(jié)束。雄螳螂將其生殖器拔出，并由左側(cè)緩慢離開雌螳螂(圖2-C)，交配結(jié)束后雌性螳螂尾部可見白色精珠(圖2-D)。在不受外界因子影響的情況下，整個交配過程可達約7 h。中華大刀螳的交配時長(7 h)略高于廣斧螳Hierodulapatellifera(Serville)(5 h)和云眼斑螳Crebroternebulosa(Zheng)(4 h)(崔發(fā)良等，1997；徐康等，2009)。中華大刀螳在交配時易發(fā)生雌食雄現(xiàn)象(圖2-A)。

圖2 中華大刀螳成蟲的交配習性Fig.2 Mating behavior of Tenodera sinensis adults注：A，雌食雄；B，交配時；C，交配后；D，雌螳螂腹部。Note：A, Female eating male; B, During mating; C, After mating; D, Abdomen of female after mating.

3 結(jié)論與討論

中華大刀螳在室內(nèi)人工飼養(yǎng)條件下，1年完成1個世代，且無越冬現(xiàn)象。若蟲共8齡，以 1齡若蟲發(fā)育歷期最短，平均為11.73 d，8齡若蟲發(fā)育歷期最長，平均為24.75 d；3齡期若蟲存活率最低，為81.08%，5齡若蟲存活率最高，為100%；雌、雄成蟲階段的平均歷期為99.36 d和72.86 d。中華大刀螳低齡若蟲發(fā)育歷期短于高齡若蟲，1～8齡若蟲的平均發(fā)育歷期約127.62 d，與嚴靜君(1981)記載的122.1 d接近。實驗證實，以果蠅和蟑螂作為食物，中華大刀螳螂能夠成功繁殖1個世代。

中華大刀螳在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，1～3齡若蟲存活率與其余齡期相比較低，這一結(jié)果與室內(nèi)飼養(yǎng)的廣腹螳相似(王玉潔等，2014)。低齡若蟲存活率低的原因可能與螳螂種間自控數(shù)量到一定的程度有關(guān)以及所獲取食物的多少有關(guān)(Paradiseetal., 1991；李金蘭和李金榮，1996)。實驗中，以果蠅飼養(yǎng)1～3齡螳螂若蟲，發(fā)現(xiàn)低齡若蟲對果蠅的捕食率低，且只取食果蠅的頭部或腹部。4齡以后隨著齡期的增大存活率有所增高，則可能與螳螂適應(yīng)其所處室內(nèi)環(huán)境有關(guān)。此外，食物的污染導致食物的營養(yǎng)缺乏可能也是造成低齡螳螂死亡率高的原因之一(Huedetal., 1995)。由此可見，在今后中華大刀螳飼養(yǎng)過程中，不僅要重視飼料的選擇，而且應(yīng)考慮飼養(yǎng)場所和飼養(yǎng)裝置。

此外，中華大刀螳卵鞘在野外容易被中華螳小蜂Podagrionchinesisashemead、皮蠹Thaurnaglossasp.等寄生和危害(嚴靜君等，1981)，室內(nèi)飼養(yǎng)未觀察到此現(xiàn)象。蟑螂是一種雜食性昆蟲(Kim and Rust, 2013)，飼養(yǎng)過程中在接觸螳螂的情況下會攻擊、取食蛻皮中的螳螂，可能是蛻皮中的螳螂所散發(fā)的氣味所致，也可能是蛻皮時螳螂反抗能力最弱(康曉彤等，2017)，因此，在飼養(yǎng)過程中應(yīng)特別注意螳螂蛻皮時蟑螂造成的威脅。

螳螂若蟲期的形態(tài)變化，主要表現(xiàn)在頭寬、體長的增長。中華大刀螳頭殼等體軀結(jié)構(gòu)隨著齡期的增長呈指數(shù)生長，即中華大刀螳齡期與頭殼寬度、前胸背板、觸角以及體長的對數(shù)呈直線關(guān)系(楊瑞生等，2006)。本研究首次對中華大刀螳各齡期尤其是若蟲期的形態(tài)特征進行了詳細的描述，拍攝了各齡期外部形態(tài)和雄性外生殖器的數(shù)碼照片，為該蟲的準確鑒定提供了詳細的參考資料。

螳螂若蟲期體色及成蟲體色變化存在差異，尤其1齡若蟲體色與成蟲之間的差異最明顯：1齡若蟲為棕褐色，而成蟲則為綠色，這可能與其長期的生長環(huán)境有關(guān)。中華大刀螳主要捕食蔬菜、果樹害蟲(康曉彤等，2016)，因此身體綠色有利于其捕食獵物。若蟲為棕褐色，則可能為春天萬物漸復(fù)蘇，色調(diào)為棕色至綠色的過渡，該體色則可能利于其躲避天敵的捕食。中華大刀螳不同齡期體色的變化與環(huán)境的變化是否存在關(guān)聯(lián)仍需進一步的研究。