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    基于微衛(wèi)星標(biāo)記的不同種質(zhì)資源羅氏沼蝦遺傳多樣性研究

    2021-05-06 03:16:56許珊華章嘉淇盧婷
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:遺傳多樣性種質(zhì)資源

    許珊華 章嘉淇 盧婷

    摘要:為探究江浙地區(qū)不同羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)群體的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu),利用16個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)潮豐(CF)、藍(lán)天(LT)、源泉A(YQA)、源泉B(YQB)、嘉豐(JF)、南太湖(NTH)等6個(gè)江浙地區(qū)養(yǎng)殖群體和1個(gè)泰國(guó)正大(ZD)引進(jìn)群體進(jìn)行遺傳變異分析。結(jié)果顯示,16個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)均為高度多態(tài)位點(diǎn);7個(gè)群體均為較高的遺傳多樣性,期望雜合度(He)和多態(tài)信息含量(PIC)均大于0.7,遺傳多樣性大小排序?yàn)閆D>YQA>YQB>JF>LT>NTH>CF;遺傳分化指數(shù)(Fst)分析結(jié)果顯示,泰國(guó)正大與江浙地區(qū)各群體間存在中等程度的遺傳分化,F(xiàn)st介于 0.101 45~0123 48之間;江浙地區(qū)群體除NTH與CF群體間為中等程度遺傳分化(Fst=0.050 98)外,其余群體間的遺傳分化程度較低,F(xiàn)st介于0.015 71~0.040 99之間。AMOVA分析結(jié)果顯示,遺傳變異主要發(fā)生在個(gè)體內(nèi)和群體內(nèi)個(gè)體間,群體間遺傳變異僅占2.10%。依據(jù)Neis遺傳距離構(gòu)建的非加權(quán)組平均法(UPGMA)系統(tǒng)進(jìn)化樹顯示,泰國(guó)正大群體獨(dú)占一支,江浙地區(qū)6個(gè)群體聚為另一支。Structure分析結(jié)果顯示,所有樣本被劃分為2個(gè)理論群,江浙地區(qū)6個(gè)群體為一個(gè)集群,泰國(guó)正大群體為一個(gè)集群。該研究不但揭示了江浙地區(qū)羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性現(xiàn)狀,而且也為羅氏沼蝦種質(zhì)資源的保護(hù)、利用以及優(yōu)良品種的選育提供了參考信息。

    關(guān)鍵詞:羅氏沼蝦;微衛(wèi)星標(biāo)記;遺傳多樣性;遺傳結(jié)構(gòu);種質(zhì)資源

    羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)別稱馬來西亞大蝦、泰國(guó)蝦、淡水長(zhǎng)臂大蝦等,是世界上最大的淡水蝦,原產(chǎn)于東南亞地區(qū),具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1-2]。其食性廣、生長(zhǎng)快、個(gè)體大、殼薄體肥、肉質(zhì)鮮嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富,因而成為廣泛養(yǎng)殖的淡水蝦,2016年全球產(chǎn)量達(dá)23.4 萬(wàn)t[3-4]。羅氏沼蝦于1976年由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院首次引入我國(guó)大陸[5],隨后在我國(guó)十多個(gè)省市自治區(qū)廣泛進(jìn)行養(yǎng)殖,且產(chǎn)量不斷增加,2018年產(chǎn)量達(dá)13.33萬(wàn)t[6]。目前,我國(guó)已成為全球羅氏沼蝦養(yǎng)殖量最多的國(guó)家,養(yǎng)殖產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的50%以上[7]。但在羅氏沼蝦產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展的同時(shí)也面臨諸多問題,如抗病力下降、生長(zhǎng)速度減緩、個(gè)體質(zhì)量減小、性成熟提早等,究其原因主要在于種質(zhì)資源遺傳多樣性的喪失。養(yǎng)殖的羅氏沼蝦在世代繁衍過程中,往往由于親本更新不及時(shí)和種群較小,而出現(xiàn)近親繁殖的現(xiàn)象,導(dǎo)致了其遺傳多樣性的逐漸喪失和種質(zhì)的退化[8-10]。Miao等報(bào)道了一些養(yǎng)殖物種因近交而產(chǎn)生了遺傳衰退,而這種遺傳衰退已經(jīng)是一個(gè)很嚴(yán)重的問題了,因?yàn)樗粌H影響產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益,還影響了衰退物種所在的自然生態(tài)系統(tǒng)和發(fā)展的可持續(xù)性[11]。遺傳多樣性是物種進(jìn)化依賴的基礎(chǔ),與種群的適應(yīng)能力、生存能力及進(jìn)化能力呈正相關(guān)[12]。準(zhǔn)確評(píng)價(jià)種質(zhì)資源的遺傳多樣性可以為親本選擇、后代遺傳變異和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)提供預(yù)測(cè)指導(dǎo),提高育種效率[13]。因此,了解現(xiàn)有羅氏沼蝦種質(zhì)資源的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)對(duì)種質(zhì)資源的有效保護(hù)、高效利用,現(xiàn)有性狀的改良,新品種的選育等都至關(guān)重要。

    微衛(wèi)星(microsatellite)標(biāo)記憑借著其在基因組中分布廣泛、多態(tài)性豐富、具有共顯性、高突變率等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛用于群體遺傳多樣性檢測(cè)和遺傳結(jié)構(gòu)的分析[14-15]。目前,已有一些采用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)羅氏沼蝦不同養(yǎng)殖和野生群體進(jìn)行遺傳多樣性研究的報(bào)道,但這些報(bào)道多數(shù)是研究我國(guó)臺(tái)灣[16]和國(guó)外[17-21]羅氏沼蝦群體遺傳多樣性的,我國(guó)大陸報(bào)道的研究主要集中在廣東和廣西地區(qū)[19-22]的羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體,而關(guān)于江蘇省和浙江省的羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體的報(bào)道較少,僅見于文獻(xiàn)[19-21],且群體數(shù)量較少。江蘇省和浙江省是羅氏沼蝦的主要養(yǎng)殖區(qū),2018年這2個(gè)省的產(chǎn)量占全國(guó)羅氏沼蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量的62%,這2個(gè)省也均是羅氏沼蝦苗種的培育基地[6]。羅氏沼蝦引入我國(guó)已有44年,這期間盡管有多次小規(guī)模的重新引種,也有選育新品種(南太湖2號(hào)),但多數(shù)育苗場(chǎng)仍然缺乏科學(xué)的選育技術(shù)和保種措施[20]。因此,本研究選取江蘇和浙江地區(qū)的6個(gè)養(yǎng)殖群體和1個(gè)泰國(guó)引進(jìn)群體(作為參比群體),利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)江浙和泰國(guó)群體的遺傳變異進(jìn)行比較分析,旨在了解江浙地區(qū)現(xiàn)有羅氏沼蝦種質(zhì)資源遺傳多樣性的現(xiàn)狀,以期為我國(guó)羅氏沼蝦種質(zhì)的保護(hù)利用和優(yōu)良品種的選育提供參考信息。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料與基因組DNA的提取

    試驗(yàn)樣品分別取材于不同的羅氏沼蝦養(yǎng)殖戶,其蝦苗來源于6家育苗企業(yè)(圖1)。江浙地區(qū)6個(gè)養(yǎng)殖群體分別為潮豐(CF,30尾,湖州市潮豐水產(chǎn)育苗公司)、藍(lán)天(LT,30尾,浙江藍(lán)天生態(tài)農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司)、源泉A(YQA,30尾,湖州源泉水產(chǎn)有限公司)、源泉B(YQB,30尾,湖州源泉水產(chǎn)有限公司)、嘉豐(JF,30尾,揚(yáng)州市嘉豐羅氏沼蝦良種繁殖有限公司)和南太湖(NTH,30尾,浙江南太湖淡水水產(chǎn)種業(yè)有限公司),1個(gè)泰國(guó)正大引進(jìn)群體(ZD,30尾,嘉興豐源農(nóng)業(yè)科技有限公司)。每尾蝦均剪取其背部肌肉組織,放置于無(wú)水乙醇中儲(chǔ)存。

    取少量樣品于1.5 mL的離心管中,盡量剪碎,于烘箱中烘干。加入HOM Buffer和蛋白酶K,搖勻后置于55 ℃搖床中消化至透明,再加入三氯甲烷抽提、離心,將上清液轉(zhuǎn)移,于-20 ℃沉淀,最后漂洗、干燥,加入雙蒸水溶解。采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的純度和完整性。采用紫外分光光度計(jì)檢測(cè)DNA質(zhì)量和濃度,部分稀釋至50 ng/μL,剩余DNA保存于-20 ℃冰箱中。

    1.2 微衛(wèi)星引物、PCR擴(kuò)增和PCR樣品測(cè)序

    16對(duì)引物來自文獻(xiàn)[20-22],由表1可知,引物均由武漢天一輝遠(yuǎn)生物科技有限公司合成。

    PCR擴(kuò)增體系為25 μL, 含MgCl2(25 mmol/L)1.5 μL、dNTP(2.5 mmol/L)1.0 μL、10×Buffer 2.5 μL、上下游引物各1.0 μL、ddH2O 15.9 μL、DNA 2.0 μL、rTaq 0.1 μL。PCR擴(kuò)增程序:95 ℃預(yù)變性3 min;95 ℃變性30 s,55~65 ℃退火40 s,72 ℃ 延伸30 s,35個(gè)循環(huán);最后72 ℃延伸10 min。

    合格的PCR樣品委托武漢天一輝遠(yuǎn)生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序分析。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

    利用PopGene 1.32軟件計(jì)算等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)(Ne)、Shannon信息指數(shù)(I)、觀測(cè)雜合度(Ho)、期望雜合度(He)、Nei氏遺傳距離、遺傳相似度、近交系數(shù)(Fis)、基因流(Nm)[23];采用Cervus 3.0軟件進(jìn)行多態(tài)信息含量(PIC)的計(jì)算[24]。根據(jù)Nei氏遺傳距離用MEGA 4.0軟件來構(gòu)建群體間聚類圖[25]。采用Arlequin 3.5軟件進(jìn)行群體間遺傳分化指數(shù)(Fst)計(jì)算和分子方差分析(AMOVA)[26]。采用Structure 231軟件分析群體遺傳結(jié)構(gòu)[27],利用在線軟件(http://clumpak.tau.ac.il/)得出最佳的理論群體數(shù)(K值),并繪制群體遺傳結(jié)構(gòu)圖。

    1.4 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

    試驗(yàn)于2018年7月開始,2019年12月結(jié)束。試驗(yàn)地點(diǎn)為中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院水生動(dòng)物繁育與營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)性分析

    由微衛(wèi)星位點(diǎn)多樣性統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)可知,16個(gè)位點(diǎn)共檢測(cè)出323個(gè)等位基因(Na),Na為10~29個(gè),每個(gè)位點(diǎn)平均有20個(gè)。Ne為2.611 5~12431 6個(gè),平均值為7.939 3個(gè)。Na與Ne數(shù)值相差較大,說明群體中等位基因分布不均勻。I為1376 0~2.738 2,平均值為2.276 5,I值較大,說明群體的遺傳多樣性高。Ho為0.329 7~1.000 0,平均值為0650 2。He為0.618 6~0.921 8,平均值為 0.834 7。16個(gè)位點(diǎn)中有13個(gè)位點(diǎn)的Ho低于He,說明群體內(nèi)自交率較高。PIC為0.539 7~0.872 4,平均值為0.776 1。根據(jù)Botstein等劃分標(biāo)準(zhǔn),16個(gè)位點(diǎn)的PIC均高于0.5,為高度多態(tài)性[28]。F檢驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,有4個(gè)位點(diǎn)的Fis為負(fù)值,其余12個(gè)為正值,說明近交程度高。根據(jù)Wright建議,有6個(gè)位點(diǎn)的遺傳分化很?。‵st<0.05),有10個(gè)位點(diǎn)的遺傳分化為中等(0.05 2.2 羅氏沼蝦7個(gè)群體多態(tài)性分析? ? 7個(gè)群體的遺傳多樣性。由表3可知,7個(gè)群體的Na介于9.625 0~12.187 5之間,Ne介于5.078 1~7261 2之間, I介于1.770 6~2.148 4之間,Ho介于0.621 4~0.702 8之間,He介于0.764 4~0.859 6 之間,PIC介于0.744 3~0.825 8之間。泰國(guó)正大群體的遺傳多樣性參數(shù)均高于江浙地區(qū)的6個(gè)羅氏沼蝦群體,CF群體的各參數(shù)均為最小。Ne、I和PIC在7個(gè)群體內(nèi)趨勢(shì)一致,表現(xiàn)為ZD>YQA>YQB> JF>LT>NTH>CF。 7個(gè)群體的多態(tài)信息含量均高于0.7,說明該研究的7個(gè)群體有豐富的遺傳多樣性。

    2.3 群體間遺傳分化與遺傳距離的分析

    由表4可知,群體間遺傳分化,泰國(guó)正大與所有群體間的Fst介于0.101 45~0.123 48之間,為中等程度的遺傳分化(0.05? ?由表6可知,7個(gè)羅氏沼蝦群體的遺傳距離介于0.095 0~1.027 4之間,CF和ZD群體遺傳距離最遠(yuǎn),為1.027 4,遺傳相似度最低,為0.357 9。LT和CF群體遺傳距離最小,為0.095 0,遺傳相似度最大,為0.909 4。由圖2可知,為根據(jù)Neis遺傳距離構(gòu)建的非加權(quán)組平均法(UPGMA)聚類樹,此樹分為2支:泰國(guó)正大群體獨(dú)占一支,江浙地區(qū)的群體聚為一支。江浙地區(qū)的群體這一支又分為2支:NTH群體為一支,其余群體為一支(此支又分為2支:CF與LT聚為一支,YQB、JF和YQA聚為一支)。

    2.4 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

    將Burnin運(yùn)算長(zhǎng)度設(shè)置為100 000,K值預(yù)設(shè)為1~7,每個(gè)K值重復(fù)10次,在K=2時(shí),Delta K最大,即所有參試個(gè)體最佳分組為2個(gè)理論群。由圖3可知, 在K=2的情況下, 江浙地區(qū)的6個(gè)群體為一個(gè)集群,泰國(guó)正大群體為一個(gè)集群。在K=3的情況下,CF、LT、YQB、YQA和JF聚為一群,NTH和ZD分別獨(dú)立成群。在K=4的情況下,CF和LT為一個(gè)集群,YQB、JF和YQA為一個(gè)集群,NTH和ZD分別獨(dú)立成群。

    3 討論

    3.1 微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳多樣性

    多態(tài)信息含量可體現(xiàn)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳變異程度,數(shù)值越大,遺傳變異程度越高,即多樣性越高。該研究所用的16個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)均為高度多態(tài)性位點(diǎn)(PIC>0.5),每個(gè)位點(diǎn)平均等位基因數(shù)(Na)為20.19個(gè),與孫成飛等的研究結(jié)果[20,22,30-31]相比,均高于這些研究的平均等位基因數(shù),說明這些位點(diǎn)可提供豐富的遺傳信息,可有效地用于羅氏沼蝦群體遺傳變異分析。

    3.2 群體遺傳多樣性分析

    等位基因數(shù)和期望雜合度是衡量群體遺傳多樣性常用的2個(gè)參數(shù)[32]。本研究7個(gè)群體的Na介于9.625 0~12.187 5之間,He介于0.764 4~0859 6之間。Chareontawee等研究了臺(tái)灣5個(gè)養(yǎng)殖群體2個(gè)野生群體的遺傳多樣性,認(rèn)為養(yǎng)殖群體和野生群體相似,且所有群體都顯示出了相對(duì)較高的遺傳變異,Na介于7.50~10.67之間,He介于064~0.73之間[16]。與該報(bào)道相比,本研究中Na和He都較高。Schneider等研究了美國(guó)、印度、以色列和緬甸4個(gè)國(guó)家7個(gè)養(yǎng)殖群體和2個(gè)野生群體的遺傳多樣性,緬甸野生群體的Na和He均為最高,印度野生群體的Na和He介于7個(gè)養(yǎng)殖群體值之間,9個(gè)群體的Na介于3.96~20.45之間,He介于0.579 4~0935 6之間[17]。與該報(bào)道相比,本研究的Na和Ne都處于中等水平。Nguyen Thanh等研究了中國(guó)6個(gè)養(yǎng)殖群體和越南2個(gè)野生群體的遺傳多樣性,其中1個(gè)野生群體的Na和He均為最高,另1個(gè)野生群體的Na和He介于6個(gè)養(yǎng)殖群體值之間,8個(gè)群體的Na介于9.666~12.000之間,He介于0.785~0.835之間[19]。與該報(bào)道相比,本研究的Na、He與其相似。Khan等研究了孟加拉國(guó)3個(gè)野生群體的遺傳多樣性,3個(gè)群體的Na介于9.28~957之間,He介于0.804~0.827之間[18]。與該報(bào)道相比,本研究的Na高于其Na、He??梢姡c同類研究相比,本研究7個(gè)養(yǎng)殖群體的Na和He相對(duì)處于中等偏高的水平,與一些野生群體相當(dāng)。當(dāng)雜合度在0.5~0.8之間即可認(rèn)為該群體具有較高的多樣性[33],本研究7個(gè)群體的期望雜合度均在0.7以上,故屬較高的遺傳多樣性水平。7個(gè)群體的多態(tài)信息含量介于0.744 3~0.825 8之間,均高于0.5,也說明5個(gè)群體有豐富的遺傳多樣性。但是7個(gè)群體的觀測(cè)雜合度均低于期望雜合度,表明7個(gè)群體都存在一定程度的近交現(xiàn)象,因而為了避免群體因進(jìn)一步近交而出現(xiàn)衰退現(xiàn)象,要及時(shí)引入外來的優(yōu)勢(shì)群體、野生群體或選擇雜合子較多的近緣群體進(jìn)行育種。

    3.3 群體遺傳分化與遺傳結(jié)構(gòu)分析

    基因流(Nm)是不同群體間由于個(gè)體的交換而發(fā)生基因交流的過程[34-35],它最基本的作用是削弱群體間的遺傳差異。Wright認(rèn)為Nm大于1可抑制種群間的分化,本研究16個(gè)位點(diǎn)的Nm均大于1,均值高達(dá)3.792 1,表明群體間有較高的基因交流,遺傳分化程度較低[36]。遺傳分化指數(shù)分析結(jié)果表明,除泰國(guó)正大群體與江浙地區(qū)所有群體間存在中等程度的遺傳分化(Fst在0.101 45~0.123 48之間)外,江浙地區(qū)6個(gè)群體間遺傳分化很小,即使遺傳距離最遠(yuǎn)的NTH和CF群體間Fst也僅為0.050 98,剛超過0.05。采用Evanno等人的方法進(jìn)行分析計(jì)算,得到最佳K值為2,即所有樣本被劃分為2個(gè)理論群[37]。該Structure分析結(jié)果與根據(jù)Neis遺傳距離構(gòu)建的UPGMA系統(tǒng)樹相一致,均直觀表明江浙地區(qū)的6個(gè)群體為一個(gè)集群,泰國(guó)正大群體獨(dú)自為一個(gè)集群。所以江浙地區(qū)的6個(gè)群體從遺傳上講實(shí)為一個(gè)群體,可能是這6個(gè)群體所在的育苗公司地理位置較近,平時(shí)存在親蝦或苗種的互相供給,所以基因交流較多,遺傳差異較小。推測(cè)它們的親本來源均與選育新品種南太湖2號(hào)有關(guān)。系統(tǒng)聚類樹分支長(zhǎng)度表明江浙的養(yǎng)殖群體和引進(jìn)的泰國(guó)群體間親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn),此結(jié)果與孫成飛等的研究結(jié)果[20]一致,據(jù)此可以考慮引入泰國(guó)群體與江浙地區(qū)的群體進(jìn)行雜交育種,以獲得雜種優(yōu)勢(shì)。

    綜上,江浙地區(qū)6個(gè)羅氏沼蝦養(yǎng)殖群體存在一定程度的近交,群體間遺傳分化很小,均擁有豐富的遺傳多態(tài)性,具有良好的選育潛力和前景,但須及時(shí)引種。與泰國(guó)正大群體相比,江浙地區(qū)養(yǎng)殖群體的遺傳多態(tài)性略低。同時(shí),ZD群體與江浙地區(qū)的6個(gè)羅氏沼蝦群體的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),存在中等程度的遺傳分化,因此建議在今后育種時(shí),可考慮引入正大的羅氏沼蝦個(gè)體,以增加江浙地區(qū)種群的遺傳多態(tài)性,避免種質(zhì)衰退。該研究不但揭示了江浙一帶羅氏沼蝦種質(zhì)資源的遺傳變異現(xiàn)狀,而且也為羅氏沼蝦育種者和生產(chǎn)者在羅氏沼蝦種質(zhì)資源保護(hù)、優(yōu)良品種選育以及生產(chǎn)實(shí)踐上提供參考。

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