虹鱒魚營養(yǎng)與攝食研究進(jìn)展

譯/竇玉龍 吳立新

虹鱒魚（Oncorhynchus mykiss）是世界上廣泛養(yǎng)殖的冷水性魚。在集約化養(yǎng)殖中，科學(xué)的飼喂對虹鱒魚生長、發(fā)育和繁殖非常重要。此外，飼料的配制和生產(chǎn)，是虹鱒魚養(yǎng)殖過程中的主要成本，為了提高飼料以及飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，須更好地了解魚類攝食、消化和新陳代謝之間的生理機(jī)制。

《Fish Nutrition and Its Relevance to Human Health》（《魚類營養(yǎng)與人類健康的關(guān)系 》）由美國CRC出版社2020年出版，是一本講述不同農(nóng)業(yè)氣候區(qū)魚類必需營養(yǎng)需求和可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖與人類健康之間聯(lián)系的重要書籍，其中《Nutrition and Feeding of Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss)》（《虹鱒魚營養(yǎng)與攝食研究進(jìn)展》）章節(jié)詳細(xì)介紹了虹鱒魚的營養(yǎng)史、復(fù)合飼料、腸道排空率以及日糧中大量營養(yǎng)成分/能量水平對虹鱒魚攝食行為和采食量的影響，明確了虹鱒魚獲得最大生長率所需宏觀和微觀營養(yǎng)的定量數(shù)據(jù)，使?fàn)I養(yǎng)均衡的復(fù)合飼料更容易配制。為使國內(nèi)讀者閱讀便利，及時了解國際虹鱒魚養(yǎng)殖理論，譯者征得原文作者同意，對這一章節(jié)進(jìn)行了翻譯。

原作者：Biju Sam Kamalam J，博士，印度農(nóng)業(yè)研究理事會研究員，致力于魚類營養(yǎng)、生物化學(xué)和生理學(xué)等方面的研究，累計(jì)發(fā)表相關(guān)論文32篇。印度農(nóng)業(yè)研究院第99屆農(nóng)業(yè)研究服務(wù)基礎(chǔ)課程最佳見習(xí)科學(xué)家。

前言

虹鱒魚（Oncorhynchus mykiss）是世界上引種和養(yǎng)殖最廣泛的魚種之一，自1870年人工繁殖成功以來，世界上已經(jīng)有超過99個國家或地區(qū)在進(jìn)行虹鱒魚養(yǎng)殖。據(jù)估計(jì)，2015年虹鱒魚全球產(chǎn)量接近76.2萬t，產(chǎn)量結(jié)果表明（表1），在過去的二十年中，虹鱒魚養(yǎng)殖區(qū)域有很大的變化，其產(chǎn)量的60%來自于前五大虹鱒魚養(yǎng)殖國，分別為伊朗、土耳其、智利、挪威和秘魯。虹鱒魚在全球范圍內(nèi)取得的成就歸功于它的食用價值、娛樂價值和商業(yè)價值，以及其生長迅速和易于人工飼養(yǎng)繁殖等生物學(xué)特性。

表1 2015年虹鱒魚水產(chǎn)養(yǎng)殖國產(chǎn)量（公噸）排名和養(yǎng)殖環(huán)境

一、虹鱒魚飼料及飼料概況

在自然條件下，虹鱒魚以浮游動物（如魚苗）為食，其次是昆蟲、甲殼類動物和較小的魚類，因此，虹鱒魚是一種高營養(yǎng)級別的魚（3～4.5）。在養(yǎng)殖條件下，飼料成本約占虹鱒魚養(yǎng)殖成本的40%～70%。因此，配合飼料的特性（成分和效率）、配制方式和應(yīng)用策略（投喂量和喂食頻率）是決定虹鱒魚養(yǎng)殖場盈利的關(guān)鍵因素。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2012年全球用于虹鱒魚養(yǎng)殖生產(chǎn)的商業(yè)飼料達(dá)到114萬t，飼料效率約為0.8，然而在歐洲和亞洲不同養(yǎng)殖系統(tǒng)中的虹鱒魚擁有更高的飼料效率（0.9～1.1）。一般來說，在最佳飼養(yǎng)條件和飼喂模式下，高營養(yǎng)飼料的飼料效率可以達(dá)到1或1以上。此外，為了達(dá)到最佳效果，虹鱒魚飼料要根據(jù)魚的大小、養(yǎng)殖系統(tǒng)、環(huán)境、市場需求和經(jīng)濟(jì)壓力而量身定做。

在營養(yǎng)方面，通過深入的研究，現(xiàn)已明確了虹鱒魚獲得最佳生長效果時所需常量和微量營養(yǎng)物質(zhì)的定量數(shù)據(jù)，這對于制定營養(yǎng)平衡的配合飼料是十分有利的。事實(shí)上，虹鱒魚是我們擁有完整營養(yǎng)需求數(shù)據(jù)的少數(shù)物種之一。還需要值得注意的是，最早關(guān)于魚類飼養(yǎng)的研究發(fā)表于19世紀(jì)末，其中就涉及到了虹鱒魚的馴化。早期養(yǎng)殖虹鱒魚所使用飼料是以動物蛋白為來源的濕性飼料，隨后還使用過半濕潤顆粒飼料，最后才發(fā)展成為今天我們所熟知的干顆粒飼料。開發(fā)出干顆粒飼料并進(jìn)行鮭鱒魚基礎(chǔ)營養(yǎng)研究，是養(yǎng)殖鱒魚的一項(xiàng)重大突破。

表2 虹鱒魚營養(yǎng)需求量

二、虹鱒魚營養(yǎng)和能量需求

多年來，大量學(xué)者對虹鱒魚營養(yǎng)需求進(jìn)行了詳細(xì)的研究。虹鱒魚的飼料必須提供所有的必需氨基酸、脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)和產(chǎn)生能量的大量營養(yǎng)素（蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物），以滿足虹鱒魚維持正常生長所需要的營養(yǎng)。因此，在本節(jié)中，我們將簡要總結(jié)已知的虹鱒魚營養(yǎng)和能量需求基本信息。虹鱒魚幼魚階段的主要營養(yǎng)物質(zhì)需求見表2。

圖1 虹鱒魚體內(nèi)能量流動示意圖

（一）蛋白質(zhì)

同其他脊椎動物一樣，虹鱒魚也需要十種必需氨基酸（IAA）來維持正常的生理需求。但是，由于魚的大小、生長速度、飼料類型和組成、使用的反應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)、使用的統(tǒng)計(jì)方法和數(shù)據(jù)表達(dá)方式的不同，導(dǎo)致在對虹鱒魚IAA需求值的定量測量結(jié)果上存在著差異，例如，飼料中的精氨酸和賴氨酸分別占飼料總體的1.2%～2.8%和1.3%～2.9%。盡管存在這些差異，但基于虹鱒魚增重率和最佳氮利用率而得出來飼料中IAA水平的定量數(shù)據(jù)是可靠的（表2）。虹鱒魚飼料中有效利用蛋白質(zhì)的必需氨基酸與非必需氨基酸（IAA/DAA）最佳比例為57：43。由于蛋白質(zhì)是虹鱒魚飼料中最昂貴的成分，在充分考慮飼料IAA成分的情況下，降低飼料中可消化蛋白質(zhì)（DP）的水平，可以提高蛋白質(zhì)的利用率，同時減少氮的損失。這樣降低飼料中蛋白質(zhì)水平，同時增加非蛋白質(zhì)可消化能量（DE）供應(yīng)，即優(yōu)化DP/DE比率，可以最大限度地減少攝入蛋白質(zhì)并滿足能量需求。

（二）能量

飼料中提供的能量用于維持生命細(xì)胞的功能和所有以生產(chǎn)為目的能量消耗及潛在的損失（圖1）。魚類通過氧化分解體內(nèi)儲存的蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物以及外界攝取的食物來獲得這種能量。為了獲得最大的生長速率，虹鱒魚增加每千克體重的飼料能量需求量估計(jì)在15MJ/kg～18MJ/kg或14MJ/kg～17MJ/kg之間變化，與飼料DP/DE比率無關(guān)。虹鱒魚和其他鮭魚維持生命正常代謝的能量估計(jì)在75kJ/kg/d～100kJ/kg/d之間，比陸生脊椎動物大約低10倍～20倍。虹鱒魚在禁食期間維持基礎(chǔ)代謝所需要的能量大約為30kJ/kg0.8/d～40kJ/kg0.8/d。值得注意的是，虹鱒魚在不同生理狀態(tài)下的能量需求與其環(huán)境溫度和體重有關(guān)。

（三）脂質(zhì)

每單位膳食脂肪的可消化能量供應(yīng)量高于蛋白質(zhì)或碳水化合物所供應(yīng)的能量。日糧脂質(zhì)水平的增加會提高飼料效率和蛋白質(zhì)利用率。由于擠壓技術(shù)和后噴油技術(shù)的出現(xiàn)，膳食脂肪的這種“蛋白質(zhì)節(jié)約”效應(yīng)促進(jìn)了高營養(yǎng)、高膳食脂肪（16%～24%）水平的實(shí)用虹鱒魚飼料開發(fā)。膳食脂質(zhì)除了可以提供其他有營養(yǎng)價值的脂溶性化合物外，最重要是為魚類提供所需的必需脂肪酸（EFA）。Castell首次對虹鱒魚的EFA需求進(jìn)行了研究，研究表明亞麻酸（18:3n-3）對虹鱒魚的營養(yǎng)有重要作用，并且占有飼料總成分的1%是十分必要的。Takeuchi和Watanabe的研究證實(shí)了18:3n-3的基本性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)并提出膳食脂質(zhì)來源中應(yīng)該至少含有20%的18:3n-3。作者在后續(xù)研究中比較了不同n-3脂肪酸的相對效率，發(fā)現(xiàn)長鏈n-3多為不飽和脂肪酸（LC-PUFA）的混合物（如二十碳五烯酸（EPA，20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA，22:6n-3）），且長鏈n-3對虹鱒魚的EFA效率是18:3n-3的兩倍。不同魚種將18:3n-3轉(zhuǎn)化為EPA和DHA的能力也存在差異，根據(jù)亞麻酸轉(zhuǎn)化為長鏈n-3 LC-PUFA的轉(zhuǎn)化率得出結(jié)論，魚類通過膳食提供的EPA和DHA對于維持細(xì)胞膜完整性、最佳生長率和代謝功能至關(guān)重要。在虹鱒魚早期幼魚和幼魚飼料中添加磷脂還可以提高其生長率和存活率，并且降低畸形率。

（四）碳水化合物

魚類在被喂食不含碳水化合物飼料的情況下可以正常生長繁殖，其對碳水化合物沒有特定的內(nèi)在需求，這是因?yàn)樗鼈兡軌蛴行У乩梅翘妓衔锏那绑w合成葡萄糖。然而，在虹鱒魚飼料中添加可消化的碳水化合物可以在一定程度上改善DE的供應(yīng)，并支持“蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)”。此外，在飼料中使用植物成分時，碳水化合物的存在是不可避免的。目前，基于蛋白質(zhì)沉積率和對虹鱒魚生長無負(fù)面代謝影響的前提下，虹鱒魚飼料中可消化碳水化合物（淀粉源）的推薦含量水平約為15%～30%，但是，這一閾值水平可能會因碳水化合物來源、復(fù)雜性、營養(yǎng)相互作用、飼養(yǎng)方法、飼養(yǎng)環(huán)境和魚類基因型不同而有所不同。

（五）維生素

20世紀(jì)50年代開發(fā)出不含維生素的試驗(yàn)飼料，是開展魚類維生素需求研究的重大突破。但是，直到20世紀(jì)90年代，為鮭魚制定的大多數(shù)水溶性維生素的定量需求數(shù)據(jù)都非常高，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于為陸生動物制定的數(shù)據(jù)。Woodward使用對虹鱒魚生長性能具有積極效應(yīng)的純化飼料進(jìn)行的系統(tǒng)性研究表明，鮭鱒魚對水溶性維生素需求的初始值確實(shí)被高估了。他的試驗(yàn)數(shù)據(jù)基于除生長以外嚴(yán)格的代謝反應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)，清楚地表明虹鱒魚和恒溫陸生單胃動物（如家禽、豬），對大多數(shù)水溶性維生素的飲食需求沒有實(shí)質(zhì)性差異。Kaushik進(jìn)行的研究表明由Woodward提出并在NRC中更新的數(shù)據(jù)不僅對虹鱒魚有效，對歐洲鱸魚也同樣有效。NRC和表2中報(bào)告的數(shù)據(jù)是使用嚴(yán)格的代謝標(biāo)準(zhǔn)（特定維生素依賴酶的活性或活性形式濃度）確定的維生素需要量數(shù)據(jù)。此外，還應(yīng)該認(rèn)識到環(huán)境因素和營養(yǎng)之間可能存在相互關(guān)系，這些因素可能會影響魚類維生素的需要量。例如，膳食吡哆醇的需求量隨膳食蛋白質(zhì)水平的變化而變化，同樣，維生素E的需要量也隨日糧不飽和脂肪酸水平和膳食脂質(zhì)的氧化狀態(tài)而變化。由于脂溶性維生素（A，D，E和K）連同膳食脂肪一起被吸收并存儲在體內(nèi)，所以對其需求量的估算還取決于過去的營養(yǎng)史。維生素E因其天然的抗氧化特性吸引了更多的研究，而虹鱒魚對維生素K的最佳需要量尚未確定。親魚飼料中維生素E和A的含量對虹鱒魚胚胎的正常發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。同樣，飼料中補(bǔ)充維生素D對于鈣磷穩(wěn)態(tài)和骨骼發(fā)育也很重要。過量攝入維生素A也可能導(dǎo)致體內(nèi)維生素含量過高，從而對骨骼發(fā)育產(chǎn)生不利影響。但在實(shí)際條件下，在飼料中添加過量維生素是很正常的，用于彌補(bǔ)飼料生產(chǎn)、儲存和浸出造成的損失。

（六）礦物質(zhì)

與其它營養(yǎng)物質(zhì)相比，目前關(guān)于魚類礦物質(zhì)營養(yǎng)的研究還相對較少，魚類與其水環(huán)境之間密切的聯(lián)系使其中一系列的反應(yīng)變得更加復(fù)雜。包括虹鱒魚在內(nèi)的所有魚類，都能夠從其所生存的水體中獲取必要的礦物質(zhì)（除P和I等低濃度或濃度不足的限制性礦物質(zhì)外），而陸生脊椎動物則完全依賴于外界食物的供應(yīng)。但是為了維持虹鱒魚的正常生長和預(yù)防礦物質(zhì)缺乏癥，虹鱒魚所需常量礦物質(zhì)營養(yǎng)（P、Mg等）以及微量礦物質(zhì)（Cu、I、Mn、Se、Zn等）的需求已確定（表2）。礦物質(zhì)需求標(biāo)準(zhǔn)表明，無論養(yǎng)殖水中的礦物質(zhì)含量如何，都需要充足的飲食來供應(yīng)其他常量礦物質(zhì)（如Ca）。同樣，為了維持依賴礦物質(zhì)的代謝酶（如谷胱甘肽過氧化物酶）的最佳活性，需要給虹鱒魚提供生長所需之外的必需礦物質(zhì)（Se）。由于魚粉含有豐富的必須礦物質(zhì)，因此在含有高水平魚粉的虹鱒魚飼料中，礦物質(zhì)的補(bǔ)充僅限于微量礦物質(zhì)元素。但是，由于魚粉昂貴的價格以及全球魚粉資源的短缺，虹鱒魚飼料中魚粉的使用量日益減少，膳食補(bǔ)充常量和微量礦物質(zhì)元素，以及適當(dāng)重視膳食中礦物質(zhì)元素的來源及其生物利用度正變得越來越重要。此外，人們對于與氨基酸和微生物（酵母）等配位體螯合的微量礦物質(zhì)的應(yīng)用越來越感興趣。與無機(jī)硒相比，螯合來源的硒-蛋氨酸是鮭魚膳食中最有效的硒形式。就其生物有效性和利用率而言，需要考慮到一些礦物質(zhì)和其他營養(yǎng)素之間的拮抗和協(xié)同作用。在鮭魚體內(nèi)，鋅和銅在腸道吸收方面存在拮抗作用，而硒和維生素E在抗氧化能力方面具有協(xié)同作用。在高水平植物蛋白成分的飼料中，會含有大量的植酸磷存在，將導(dǎo)致磷的利用率受到限制，另外在決定礦物質(zhì)添加水平和策略時，如使用外源植酸酶或低植酸含量的植物來源時，應(yīng)考慮到由此會導(dǎo)致礦物質(zhì)可利用性降低。

三、虹鱒魚利用飼料的生理機(jī)制

為了提高飼料以及飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，必須更好地了解魚類攝食、消化和新陳代謝的生理機(jī)制。因此，這一章節(jié)將簡明扼要地描述虹鱒魚飼料、攝食和營養(yǎng)生理之間的內(nèi)在聯(lián)系。

（一）攝食行為和攝食量

在水環(huán)境中，魚類的攝食行為主要受視覺、嗅覺、味覺等多種感官的影響。虹鱒魚的攝食行為是通過嗅覺線索對食物進(jìn)行視覺檢測，然后通過味覺完成攝食行為。雖然虹鱒魚缺乏外部味蕾，但它們在上顎的某些區(qū)域擁有高密度的味蕾（>30個/mm2），總體上可達(dá)到3000個～4000個味蕾。因此，感官偏好可能在虹鱒接受或拒絕特定飼料（適口性）方面發(fā)揮重要作用，從而影響其主動攝入飼料的行為。此外，與所有脊椎動物一樣，魚類食欲和攝食量的復(fù)雜關(guān)系涉及中樞神經(jīng)系統(tǒng)、胃腸道和環(huán)境內(nèi)的晝夜節(jié)律與動態(tài)平衡控制系統(tǒng)之間的相互作用。眾所周知，作為攝食調(diào)節(jié)的主要中樞，下丘腦接收整合內(nèi)部信號（神經(jīng)內(nèi)分泌因子、營養(yǎng)物質(zhì)和外周信號肽）和外部信號（溫度、光周期等），以滿足魚類的營養(yǎng)需求。可能參與虹鱒魚和鮭魚類攝食的主要有胃饑餓素、刺鼠基因相關(guān)蛋白、神經(jīng)肽Y、食欲素、瘦素、阿黑皮素原、膽囊收縮素、精氨酸血管催產(chǎn)素、多肽YY、可卡因-苯丙胺調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄肽和促腎上腺皮質(zhì)激素釋放因子等。在養(yǎng)殖環(huán)境中，虹鱒魚的攝食行為在每天黎明時分達(dá)到高峰，因此，在黎明喂食的魚比晚上喂食的魚增重更多。其它關(guān)于攝食周期的研究表明了虹鱒攝食階段、攝食個體間的差異性（優(yōu)勢等級）以及攝食量的日變化。此外，已知的營養(yǎng)史、飼料可獲得性、快速生長選擇、腸道排空率（時間）和飼料中常量營養(yǎng)素成分（能量）水平，對虹鱒魚的攝食行為和攝食量有很強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用。例如，虹鱒魚主動攝入飼料量及其動態(tài)調(diào)節(jié)與飼料脂質(zhì)水平呈負(fù)相關(guān)。

（二）胃腸道消化與營養(yǎng)吸收

充分了解養(yǎng)殖動物的消化機(jī)理，對于促進(jìn)飼料配方與其自身營養(yǎng)物質(zhì)利用能力相匹配是十分重要的。虹鱒魚的消化道包括較短的肌肉食道，J形胃（分為賁門區(qū)、中間區(qū)和幽門區(qū)），幽門盲腸和腸道（圖2）。虹鱒魚的腸道從食道到肛門的總長度約為體長的0.6倍～0.8倍。這種長度短、結(jié)構(gòu)簡單、體積較小的胃腸道易于消化吸收高蛋白質(zhì)、低碳水化合物且營養(yǎng)豐富的食物。相應(yīng)地，將食物分解成適合腸道吸收的亞單位的消化酶生化圖譜表明，虹鱒蛋白酶和脂肪酶的活性較高，淀粉酶活性較低。與參與胃消化的酸性蛋白酶（胃蛋白酶和組織蛋白酶）相比，虹鱒魚腸道和胰腺來源的中性和堿性蛋白酶（胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶、彈性蛋白酶和膠原蛋白酶）活性非常高。刷狀緣膜氨基肽酶、胞質(zhì)二肽酶和三肽酶通過將肽還原，為游離氨基酸來完成蛋白質(zhì)的水解。虹鱒魚的脂肪分解系統(tǒng)既有胰腺脂肪酶的脂酶型，又有膽鹽依賴性的羧基酯脂肪酶樣酶和磷脂酶。但是，最主要的三酰甘油水解酶活性很可能是由膽鹽激活的脂肪酶表現(xiàn)出來的。虹鱒魚中有兩類內(nèi)源性酶用于碳水化合物消化，分別是胰腺α-淀粉酶和腸上皮細(xì)胞刷狀緣膜中的二糖酶。這些消化分泌物在不同條件下的貢獻(xiàn)度決定了虹鱒魚飼料和成分的消化率。

圖2 虹鱒魚內(nèi)臟（A）和消化道（B）示意圖

攝食的聚合物被消化后，較小的可溶性營養(yǎng)物質(zhì)通過胃后消化道內(nèi)壁的腸上皮細(xì)胞的刷狀緣（尖端）膜運(yùn)輸或吸收，然后通過基底側(cè)膜離開細(xì)胞進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)。虹鱒與大多數(shù)鮭魚一樣，胃后的整個腸道都能夠主動轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)，且腸道近端區(qū)域的轉(zhuǎn)運(yùn)能力大于遠(yuǎn)端區(qū)域。虹鱒魚的營養(yǎng)吸收可以通過簡單的擴(kuò)散、特殊的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（離子依賴性或促進(jìn)性）或通過胞間運(yùn)輸進(jìn)行。游離氨基酸和小肽通過不同的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白吸收，而較大的肽或蛋白質(zhì)的吸收最有可能通過遠(yuǎn)端腸道的內(nèi)吞作用發(fā)生的。脂肪酸以膠束的形式被吸收，積聚在腸上皮細(xì)胞核上空間的脂質(zhì)滴被重新酯化，被包裝成類似于乳糜微粒的較小脂蛋白顆粒，并通過胞吐作用而釋放出來。腸道通過促進(jìn)性葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SGLT1和GLUT2對單糖進(jìn)行吸收。雖然維生素吸收機(jī)制尚不清楚，但不同魚類對抗壞血酸、肌醇、核黃素、生物素和葉酸的攝取是通過轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的觀點(diǎn)已經(jīng)被提出。此外胃腸道的上皮細(xì)胞并不是魚體內(nèi)吸收礦物質(zhì)的唯一方式，它們能夠通過鰓從水中吸收某些礦物質(zhì)和金屬。虹鱒魚對磷和其他微量元素等限制性營養(yǎng)的吸收是通過特殊的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（如：Na-PI-II，SLC34）和共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行的。

虹鱒魚消化酶的分泌和活性、腸道養(yǎng)分吸收以及飼料中營養(yǎng)物質(zhì)和能量的表觀消化率受到多個因素的影響，包括飼料成分和營養(yǎng)來源、物質(zhì)形式和包涵體水平、飼料組成、營養(yǎng)物質(zhì)之間的相互作用、投喂速度和頻率、飼養(yǎng)溫度和鹽度，以及飼料制作過程等。例如，已知水溫和攝食頻率對虹鱒魚的淀粉消化率有很大的影響。此外，胃排空和食物從腸道完全排空所需的時間與消化和營養(yǎng)吸收過程以及食欲恢復(fù)密切相關(guān)。然而，腸道轉(zhuǎn)運(yùn)時間受魚的大小、飼養(yǎng)溫度、自主神經(jīng)、內(nèi)分泌因素（膽囊收縮素）和食物組成等多種因素的影響。例如，在環(huán)境溫度18℃時，10g、100g和300g大小的虹鱒魚的胃排空分別平均需要4h、16h和35h。同樣，在環(huán)境溫度7℃、10℃和18℃下，50g魚的腸道轉(zhuǎn)運(yùn)時間分別為18h、15h和10h。

（三）營養(yǎng)物質(zhì)的新陳代謝

魚類和其它脊椎動物一樣，其新陳代謝的中心通路數(shù)量相對較少，組織結(jié)構(gòu)高度保守，只是對生物和非生物因素的調(diào)節(jié)和敏感性不同。通過這些代謝途徑的營養(yǎng)物質(zhì)流量由關(guān)鍵的調(diào)控酶控制，而這些酶又受細(xì)胞能量狀態(tài)、營養(yǎng)水平（底物和輔因子）和復(fù)雜的激素（神經(jīng)）作用影響。首先，就蛋白質(zhì)而言，魚類在攝入蛋白質(zhì)后，經(jīng)消化和腸道吸收提供的氨基酸通過門靜脈進(jìn)入游離氨基酸池（或代謝池）。在這個池中，氨基酸可用于體內(nèi)蛋白質(zhì)合成、能量供應(yīng)或作為其他物質(zhì)的前體，虹鱒魚和大多數(shù)魚類一樣，優(yōu)先分解氨基酸以供能量使用。但是，蛋白質(zhì)的沉積或積累決定了飲食中氨基酸的需求和供應(yīng)，當(dāng)氨基酸供應(yīng)與蛋白質(zhì)合成之間存在不平衡（攝入量超過要求）時，就會發(fā)生氨基酸氧化分解代謝，從而產(chǎn)生氨，二氧化碳和碳酸氫鹽作為主要最終產(chǎn)物。氨基酸的這種分解包括脫氨基-轉(zhuǎn)氨基過程和碳骨架轉(zhuǎn)化為可用能量的過程。除了賴氨酸和亮氨酸外（生成酮），其他氨基酸至少有部分是生成糖類的，可以產(chǎn)生凈葡萄糖或能量。

其次，在魚類攝食脂質(zhì)后，大部分消化吸收的脂質(zhì)（游離脂肪酸）以脂蛋白的形式在血液中運(yùn)輸。脂蛋白脂酶、脂肪酸轉(zhuǎn)位酶（FAT/CD36）、脂蛋白受體（極低密度脂蛋白受體，VLDLR）和脂肪酸結(jié)合蛋白促進(jìn)了細(xì)胞對循環(huán)脂蛋白的攝取和使用。脂肪酸分解代謝是魚類的主要能量來源，它發(fā)生在線粒體、細(xì)胞器和過氧化物酶體中。β-氧化過程涉及一系列反應(yīng)，通過這些反應(yīng)，兩個碳單元依次從脂肪酸鏈上裂解出來，以乙酰輔酶A的形式釋放出來，并通過三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化途徑進(jìn)一步代謝以產(chǎn)生能量。另一方面，過量的碳水化合物和蛋白質(zhì)的碳骨架會通過機(jī)體內(nèi)源性合成為脂質(zhì)進(jìn)行儲存，然后這些多余的脂質(zhì)沉積在腹膜內(nèi)脂肪組織的脂肪細(xì)胞以及肌肉中。此外，由于虹鱒魚體內(nèi)存在脂肪酸脫飽和酶和脂肪酸伸長酶，所以虹鱒魚具有將脂肪酸合成n-3 LC-PUFA的能力。

第三，虹鱒魚是一種不耐糖的魚，虹鱒魚持續(xù)攝入高碳水化合物的飼料，會導(dǎo)致持續(xù)性的高血糖和相關(guān)的代謝功能障礙。然而虹鱒魚除了中心和外圍組織中存在葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和葡萄糖傳感機(jī)制外，它還具有參與葡萄糖代謝的所有關(guān)鍵酶，與其他動物一樣，將葡萄糖作為碳底物通過氧化還原代謝途徑產(chǎn)生ATP。當(dāng)虹鱒魚攝取高碳水化合物血糖濃度升高時，虹鱒魚體內(nèi)糖酵解、糖生成和脂肪生成等葡萄糖代謝途徑的酶被激活。但是，起關(guān)鍵作用的糖異生酶很少受到飼料中碳水化合物含量的調(diào)節(jié)。營養(yǎng)和激素因素對肝臟葡萄糖代謝調(diào)節(jié)的這種差異，加上肌肉和脂肪組織等外圍組織對葡萄糖的弱利用，限制了虹鱒魚利用碳水化合物的能力。

（四）虹鱒魚飼料配方研究

虹鱒魚飼料已經(jīng)從19世紀(jì)早期基于孵化場/農(nóng)場附近可用的濕成分與肉粉混合物發(fā)展為現(xiàn)在的營養(yǎng)密集型的膨化飼料。在過去的幾十年里，關(guān)于鮭鱒魚飼料生物、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境和社會等方面的問題都得到了重視和有效處理。鑒于魚類蛋白質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)的重要性，蛋白質(zhì)經(jīng)濟(jì)性一直是一個主要問題，可通過優(yōu)化IAA供應(yīng)（IAA平衡，理想蛋白質(zhì)概念）和開發(fā)高脂肪飼料降低DP/DE值來解決蛋白質(zhì)經(jīng)濟(jì)性問題。虹鱒魚最佳DP/DE比（DP：36%和Fat：18%）的飼料可用于虹鱒魚整個生命周期的飼喂。擠壓技術(shù)的采用和廣泛應(yīng)用也促進(jìn)了蛋白質(zhì)經(jīng)濟(jì)性問題的解決，該技術(shù)可改善淀粉的消化率，并減少植物飼料中存在的抗?fàn)I養(yǎng)因子。擠壓技術(shù)還能夠生產(chǎn)不同浮性（浮性料、緩沉料和沉性料）以及水中穩(wěn)定性更強(qiáng)的飼料顆粒。這些研究進(jìn)展對水產(chǎn)養(yǎng)殖廢棄物管理與營養(yǎng)策略的實(shí)施產(chǎn)生了重大積極影響。

在全球范圍內(nèi)，減少對海洋捕撈漁業(yè)衍生產(chǎn)品（如魚粉和魚油）的依賴是一個主要問題。通過采用適當(dāng)?shù)姆椒▉碓u估以單獨(dú)或組合方法，替代魚粉和魚油的成分，在不損害魚類生長和福利的前提下開發(fā)飼料，已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，促進(jìn)了近二十年來低魚粉飼料和無魚粉飼料的發(fā)展。目前的虹鱒魚飼料包含魚粉、油籽粕、植物蛋白濃縮物、谷類副產(chǎn)品、加工提煉的動物產(chǎn)品、魚油、植物油和維生素礦物質(zhì)補(bǔ)充劑的混合物等，表3為虹鱒魚通用飼料配方。此外，生命周期分析（LCA）等標(biāo)準(zhǔn)可用來解決虹鱒魚養(yǎng)殖過程中使用飼料造成的環(huán)境影響等問題，這些做法能夠很大程度上解決社會關(guān)注的漁獲率（FIFO）問題。

虹鱒魚飼料配方中的營養(yǎng)成分是根據(jù)其可消化的蛋白質(zhì)/能量含量、其它可利用的營養(yǎng)素水平、價格和可獲得性來選擇的。根據(jù)生產(chǎn)階段、適口性、可消化性、生物利用潛力和存在的抗?fàn)I養(yǎng)因素等，進(jìn)一步確定飼料成分的應(yīng)用水平。陸生動物副產(chǎn)品、家禽副產(chǎn)品粉、羽毛粉、血粉等應(yīng)用到虹鱒魚飼料中具有很大的潛力。不過由于約二十年前牛海綿狀腦?。ǒ偱２。┮鸬膯栴}，所有陸生動物產(chǎn)品在歐洲都被禁止用于動物飼料，包括水產(chǎn)飼料。2013年歐盟批準(zhǔn)在魚類飼料中使用非反芻動物來源的加工動物蛋白（PAPs），以及那些來自提供適合人類消費(fèi)的動物產(chǎn)品的屠宰場的“第3類”材料的PAPs，才被批準(zhǔn)用于魚類飼料。即便如此，仍有一些農(nóng)民和消費(fèi)者團(tuán)體不愿使用這種PAPs。虹鱒魚飼料中比較好的植物蛋白源有油籽（大豆、菜籽、向日葵等）和谷類（玉米面筋粉、小麥面筋粉、大麥濃縮蛋白、膨化豌豆和羽扇豆粕）等。當(dāng)虹鱒魚飼料中補(bǔ)充外源的限制性氨基酸（賴氨酸和蛋氨酸）、礦物質(zhì)和維生素時，植物蛋白源就可以替代掉很大比例的魚粉。除去上面兩類常見的蛋白源外，無脊椎動物粉（磷蝦，昆蟲和貽貝粉）、單細(xì)胞蛋白質(zhì)（酵母，細(xì)菌）、海藻和微藻等也作為虹鱒魚飼料中新型蛋白源替代品而被廣泛研究。

表3 虹鱒魚的通用飼料配方

關(guān)于虹鱒魚飼料的脂類來源，已經(jīng)開展了大量研究工作。根據(jù)歐盟制定的有機(jī)標(biāo)準(zhǔn)，有機(jī)養(yǎng)殖鱒魚提倡使用魚內(nèi)臟油、魚類加工廢料、小麥面筋粉和木薯粉制成的魚粉。用植物油（菜籽油、大豆油、棕櫚油、亞麻油、茶花籽油、玉米油、葵花籽油等）或動物油部分替代虹鱒魚飼料中魚油，從而降低虹鱒魚飼料中的魚油水平。合適比例的植物油可以有效地替代虹鱒魚生長階段飼料中的魚油，隨后再改用以魚油為基礎(chǔ)的增肥飼料，用以增加魚肉中n-3 LC-PUFAs的含量。從單細(xì)胞裂壺藻（Schizochytriumspp.）和哲水蚤（Calanus finmarchicus）中提取的油脂含有豐富的DHA，應(yīng)用到虹鱒魚飼料中具有很大的潛力，但是其商業(yè)規(guī)模是有限的。

虹鱒魚飼料配方中全麥、小麥淀粉和玉米淀粉等碳水化合物來源，除了具有營養(yǎng)作用外，還有助于膨化擠壓過程中飼料顆粒的結(jié)合，并會增強(qiáng)飼料顆粒在水中的穩(wěn)定性和漂浮性。根據(jù)飼料中常量營養(yǎng)素的組成和來源，添加適量的維生素和礦物質(zhì)預(yù)混料，可以滿足魚類的微量營養(yǎng)素需求，并且還要考慮到飼料生產(chǎn)和儲存過程中可能造成的損失。當(dāng)魚粉在很大程度上被植物衍生的蛋白質(zhì)替代時，就可能需要補(bǔ)充常量礦物質(zhì)（磷等）、微量元素和B族維生素以滿足魚類的需求。另外在植物成分含量高的飼料中，還需要添加飼料添加劑以提高飼料的適口性和某些營養(yǎng)素的生物利用率。

表4 不同規(guī)格虹鱒魚對應(yīng)的飼料顆粒粒徑

虹鱒魚的商業(yè)飼料也是為了提高虹鱒免疫力、應(yīng)對環(huán)境因素和滿足消費(fèi)者的質(zhì)量要求而制定的。額外補(bǔ)充一些營養(yǎng)素，如精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、吡哆醇、色氨酸、維生素C、維生素E、銅、硒和鋅，可以增強(qiáng)包括虹鱒魚在內(nèi)的大多數(shù)魚類的抗逆性和免疫功能。另外為了滿足消費(fèi)者的需求和接受程度，虹鱒魚飼料中還應(yīng)包含少量類胡蘿卜素的色素，比如蝦青素和角黃素，它們具有使皮膚、魚肉和魚卵著色的功能。

（五）虹鱒魚養(yǎng)殖實(shí)踐

除了飼料的營養(yǎng)成分和質(zhì)量以外，養(yǎng)殖期間的各方面都會對養(yǎng)殖對象產(chǎn)生影響，如飼料顆粒大小、投喂量、投喂頻率、飼喂時間和飼喂方法（輸送系統(tǒng)）等，都直接影響魚類的生長、魚類生長的均勻性、飼料利用率、飼料損失、單位生產(chǎn)成本以及養(yǎng)殖污水的產(chǎn)生。所以在整個養(yǎng)殖期間中，飼養(yǎng)員必須熟悉且嚴(yán)格控制養(yǎng)殖方式、方法以及策略。在第一個飼喂階段（內(nèi)源性卵黃到外源性飼料的過渡），用粉碎過篩后的顆粒飼料飼喂魚幼苗，因?yàn)榇藭r的魚苗相對于飼料顆粒來說較大，具有足夠的消化能力來吸收和利用配合飼料。隨著魚苗的生長，投喂的飼料顆粒從小碎粒不斷增大為小球（表4）。在養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，飼料顆粒的大小應(yīng)該能夠讓魚輕松舒適地捕捉并吞下，對于特定尺寸的魚類，較小或較大的顆粒會造成飼料浪費(fèi)。因此，在鱒魚養(yǎng)殖場通常是將兩種粒徑的顆粒飼料混合進(jìn)行飼喂，然后在同一時間轉(zhuǎn)換成更大粒徑的顆粒，以求最大程度地減少虹鱒魚養(yǎng)殖場中魚的規(guī)格差異性。

表5 不同規(guī)格虹鱒魚在不同水溫下食物量占生物量總體重的比值（%）

在養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，虹鱒魚每天的投喂量都是預(yù)先確定的，使其攝食量接近表觀飽和水平，以避免過度攝食和飼料浪費(fèi)。攝食量的高低主要取決于魚的大小（瞬時體重）和養(yǎng)殖水溫?；谏锬芰繉W(xué)原理的營養(yǎng)模型最初是針對虹鱒魚研究開發(fā)的，用來預(yù)測生長、飼料粒徑對魚體營養(yǎng)增益，估計(jì)營養(yǎng)成分損失。這種方法已經(jīng)在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)實(shí)踐過程中得到驗(yàn)證，用以評估虹鱒魚養(yǎng)殖對環(huán)境的影響。投喂頻率和魚的大小、養(yǎng)殖水溫有關(guān)，與體重較大的魚相比，體重小的魚需要更高的攝食量以及更頻繁地投喂。通常情況下，在不污染養(yǎng)殖水體的前提下，稍微過量飼喂虹鱒魚魚苗，這樣可以更大限度地增加其體重，從而縮短養(yǎng)殖時間。從經(jīng)濟(jì)效益來看這是可行的，因?yàn)樵谡麄€養(yǎng)殖周期中，開口飼料的使用量不到飼料總量的5%。當(dāng)攝食量低于最佳值或攝食頻率不足，會導(dǎo)致虹鱒魚群體內(nèi)出現(xiàn)大小差異性和社會等級，而過量攝食則會導(dǎo)致飼料損失，從而影響經(jīng)濟(jì)性和環(huán)境。虹鱒魚飼喂員可以根據(jù)飼喂表作為粗略的指導(dǎo)方針，來確定合適的飼喂量（表5）。在飼料投喂方式方面，可根據(jù)生產(chǎn)規(guī)模決定投飼方式，在小型養(yǎng)殖場使人工手動喂養(yǎng)虹鱒魚，在商業(yè)規(guī)模養(yǎng)殖場使用機(jī)械自動投喂或安裝按需喂食器。機(jī)械喂食器最適用于孵化場（連續(xù)帶式喂食器）和集約化虹鱒魚養(yǎng)殖單元（籠養(yǎng)/循環(huán)水養(yǎng)殖），而按需喂食器（擺式喂食器）可以在大型戶外滾道系統(tǒng)中節(jié)省體力勞動。飼料投喂模式及其覆蓋面積，對確保魚類獲得飼料且魚體規(guī)格均勻至關(guān)重要。此外，應(yīng)用策略性喂養(yǎng)方法，如使用精飼料，即量身定制的飼料，來提升產(chǎn)品質(zhì)量和控制養(yǎng)殖場污水，在虹鱒魚養(yǎng)殖中正變得越來越重要。

（六）營養(yǎng)與健康

虹鱒魚營養(yǎng)性代謝疾病的產(chǎn)生通常是由于飼料中營養(yǎng)物質(zhì)（氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)）的缺乏、拮抗作用、不平衡或過量所導(dǎo)致的。飲食誘導(dǎo)的毒性也可能與植物性成分中的抗?fàn)I養(yǎng)因子、飲食脂質(zhì)的氧化以及飼料長時間儲存期間產(chǎn)生的霉菌有關(guān)。飼料供應(yīng)不規(guī)律或不足，會導(dǎo)致虹鱒魚攝入營養(yǎng)素缺乏，并導(dǎo)致其出現(xiàn)不同程度的分解代謝障礙和病理變化。在虹鱒魚孵化場，饑餓或營養(yǎng)不良的魚苗會表現(xiàn)出頭大而身體細(xì)長的情況，類似于大頭針的形狀。在膳食蛋白質(zhì)、氨基酸譜不平衡的情況下，拮抗劑（如賴氨酸和精氨酸）對魚的影響會在魚體上有所表現(xiàn)，如賴氨酸缺乏會導(dǎo)致背鰭和尾鰭侵蝕，色氨酸缺乏會導(dǎo)致脊柱畸形，蛋氨酸缺乏會導(dǎo)致晶狀體白內(nèi)障。在膳食脂質(zhì)方面，脂質(zhì)氧化會導(dǎo)致脂肪炎和類脂肝變性，而必需脂肪酸缺乏會導(dǎo)致虹鱒魚得休克綜合征。攝入過量碳水化合物，可能導(dǎo)致葡萄糖穩(wěn)態(tài)受損、肝糖原異常沉積和肝細(xì)胞變性。相較于其他營養(yǎng)素，關(guān)于虹鱒魚膳食維生素缺乏或過量的病理特征有更細(xì)致的研究。其中值得注意的是，維生素C缺乏可導(dǎo)致骨骼畸形（前凸、脊柱側(cè)凸和骨折綜合征），泛酸缺乏可導(dǎo)致棍狀鰓，核黃素和維生素A缺乏可導(dǎo)致白內(nèi)障和失明，煙酸缺乏可導(dǎo)致皮膚病，葉酸缺乏可導(dǎo)致巨幼細(xì)胞性貧血，以及維生素E缺乏可導(dǎo)致肌肉營養(yǎng)不良。關(guān)于必需礦物質(zhì)，有報(bào)道顯示在虹鱒魚中，由于膳食營養(yǎng)物質(zhì)間的相互作用（植物蛋白中的植酸與鋅或銅螯合）以及與過量飲食攝入相關(guān)的毒性條件，將導(dǎo)致生物利用率降低。常見的礦物質(zhì)缺乏疾病包括由于磷缺乏引起的骨骼礦化不良，鋅缺乏引起的白內(nèi)障，碘缺乏引起的甲狀腺腫大以及與錳缺乏有關(guān)的侏儒癥。不過值得注意的是，現(xiàn)如今虹鱒魚飼料均在技術(shù)成熟的飼料廠中生產(chǎn)，所以虹鱒魚飼料很少會導(dǎo)致上述任何與營養(yǎng)有關(guān)的健康異常問題。然而，飼料成分添加和去除導(dǎo)致的飼料配方波動，有時可能會導(dǎo)致營養(yǎng)素生物利用率變化與營養(yǎng)失調(diào)。

四、結(jié)論與展望

虹鱒魚是我們擁有完整營養(yǎng)需求數(shù)據(jù)的物種之一，但也需要更深入的研究。首先，多年來虹鱒魚的飼料配方已經(jīng)有了很大的進(jìn)步，飼料中魚粉和魚油添加水平的大幅下降，解決了可持續(xù)性和資源利用方面的主要問題，但在虹鱒魚上開展以針對低魚粉和魚油飼料的營養(yǎng)素與基因型交互作用為重點(diǎn)的研究也十分必要。第二，在虹鱒魚上研究使用短期刺激進(jìn)行生命早期營養(yǎng)規(guī)劃的概念，可提高植物性飼料和可消化碳水化合物的利用率。第三，虹鱒魚及其親代飼料中的營養(yǎng)水平對其后代性能的影響也很關(guān)鍵，需要加強(qiáng)研究。第四，在特定生產(chǎn)階段研究使用特定目的飼料飼喂，作為影響產(chǎn)品質(zhì)量和環(huán)境合規(guī)性的策略正變得越來越重要。最后，虹鱒魚養(yǎng)殖規(guī)模實(shí)現(xiàn)擴(kuò)大和集約化，主要取決于飼料與營養(yǎng)，因此需要持續(xù)研究以應(yīng)對來自飼料和營養(yǎng)資源激烈競爭方面的挑戰(zhàn)。