青干金槍魚骨骼系統(tǒng)研究

楊 蕊 ，于 剛 ，胡 靜 ，周勝杰 ，方 偉 ，馬振華

（1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300；2. 三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南 三亞 572018）

魚類骨骼和其他脊椎動(dòng)物一樣，具有支撐身體、保護(hù)體內(nèi)器官等重要作用，與軟骨組織和所附肌肉等共同完成一系列運(yùn)動(dòng)[1]。魚類骨骼主要包括內(nèi)骨骼和外骨骼，內(nèi)骨骼主要指頭骨、脊椎和附肢骨骼，而外骨骼指鱗片和鰭條[2]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)多種魚類骨骼進(jìn)行了研究[3-8]，但金槍魚骨骼系統(tǒng)的研究仍為空白。青干金槍魚 (Thunnus tonggol) 是鯖科、金槍魚屬魚類，其漁業(yè)資源豐富，幾乎是支撐整個(gè)印度-太平洋地區(qū)的商業(yè)、手工業(yè)和休閑漁業(yè)的重要物種[9-10]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、分類地位及資源分布等已開(kāi)展部分研究[11-13]，但對(duì)其骨骼系統(tǒng)的研究幾乎未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道，骨骼與魚類分類學(xué)和親緣關(guān)系有著密切的關(guān)系，也是魚類年齡鑒定和生長(zhǎng)發(fā)育狀況分析的重要依據(jù)[14-15]。因此，本文對(duì)青干金槍魚骨骼系統(tǒng)進(jìn)行了全面的觀察和研究，旨在了解青干金槍魚骨骼系統(tǒng)的基本特征，并為其環(huán)境適應(yīng)等提供相關(guān)的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

青干金槍魚幼魚采自海南陵水新村港附近海域(109°58'20.23'E、18°22'55.35''N)，經(jīng)過(guò) 6 個(gè)月的陸基馴養(yǎng)，全長(zhǎng)達(dá)22.5～35.8 cm，體質(zhì)量為463.6～812.3 g。選取5尾健康的青干金槍魚麻醉后冰鮮備用 (圖 1)。

圖1 實(shí)驗(yàn)用青干金槍魚Figure 1 T. tonggol for experiment

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

首先通過(guò)X-ray透視成像系統(tǒng) (Modulo Easy 30, SMAM S.R.L.) 將冰鮮的全魚進(jìn)行掃描獲取骨骼圖片，再將全魚用鑷子和解剖刀剔除魚皮，并將樣本置于方斑東風(fēng)螺 (Babylonia aerolata) 養(yǎng)殖池中，利用東風(fēng)螺將魚肉舔食干凈，獲得青干金槍魚完整骨架。將青干金槍魚骨架在10%的過(guò)氧化氫 (H2O2)溶液中浸泡1～2 d，最后用75%乙醇溶液浸泡12 h，撈出晾干后進(jìn)行骨骼拍照與分析。為了便于骨骼收集，需要將青干金槍魚樣本置于固定的60 cm×30 cm網(wǎng)框中，再將整個(gè)網(wǎng)框置于東風(fēng)螺養(yǎng)殖池中。每2 h停氣觀察一次，查看骨骼情況，避免骨骼浸泡時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而損毀。在魚肉未被舔食完畢的情況下切勿移動(dòng)樣本，避免東風(fēng)螺受驚不再舔食魚肉。東風(fēng)螺由國(guó)家貝類體系三亞綜合試驗(yàn)站研究團(tuán)隊(duì)提供。

X-ray透視成像系參數(shù)設(shè)置為kVp=40，mAs=3.2。kVp表示某高壓下電源產(chǎn)生的韌致輻射和響應(yīng)的特征X射線形成的X-ray譜。mAs指管電流每秒，可理解為X射線量，mAs越高，X射線量越多。X射線背景板 [ 法國(guó)泰雷茲集團(tuán) (THALES)，pixium 3543 EZ]。

1.3 圖片處理

2 結(jié)果

2.1 青干金槍魚骨骼X-ray透視系統(tǒng)成像及附肢骨骼

X-ray透視系統(tǒng)成像 (圖2-a) 結(jié)果顯示，同其他魚類骨骼系統(tǒng)一致，青干金槍魚骨骼主要分為附肢骨骼和主軸骨骼兩個(gè)部分。通過(guò)X-ray 透視成像系統(tǒng)，獲得了青干金槍魚完整骨架結(jié)構(gòu)，主要包括頭部、脊柱、尾部以及附肢骨骼。青干金槍魚附肢骨骼包括帶骨和支鰭骨 (圖2-b)。其中帶骨包括支持胸鰭 (Pcf) 的肩帶 (Ptg) 和支持腹鰭 (Pif) 的腰帶(Plg)。肩帶左右成對(duì)，主要由上匙骨 (Sc)、肩胛骨(Sl)、匙骨 (Cl) 和烏喙骨 (Cd) 組成。上匙骨為略長(zhǎng)的片狀骨，上窄下寬，下端與匙骨和肩胛骨愈合相接。匙骨彎曲似弓形，為肩帶中最大的1塊骨骼，上端與上匙骨及肩胛骨愈合連接，中部與烏喙骨緊密連接。肩胛骨中央有一個(gè)圓形小孔，略呈方形片狀骨，右上角有關(guān)節(jié)狀突起，直接連接鰭條，前緣與匙骨愈合連接，后緣與胸鰭支鰭骨連接，下緣與烏喙骨愈合相接。烏喙骨為薄片狀骨，似鳥(niǎo)嘴，上部近似扇形，上接肩胛骨，中部?jī)啥送黄鹬虚g凹陷，下部細(xì)長(zhǎng)呈三角形，與匙骨中部相連。腰帶由兩塊不規(guī)則的無(wú)名骨組成，左右對(duì)稱 (圖2-c)，前端有較長(zhǎng)突起，后端通過(guò)結(jié)締組織與腹鰭鰭條相連。

圖2 青干金槍魚X-ray成像及附肢骨骼Af. 臀鰭；Cf. 尾鰭；Df. 背鰭；Pcf. 胸鰭；Pif. 腹鰭；Ptg. 肩帶；Plg. 腰帶；D. 齒骨；M. 上頜骨；Pm. 前頜骨；V. 脊柱；Dr. 背肋；Vr. 腹肋；Sc. 上匙骨；Sl. 肩胛骨；Cl. 匙骨；Cd. 烏喙骨；In. 無(wú)名骨；An. 支鰭骨；Mp. 間鰭骨Figure 2 X-ray scan of T. tonggol and its skeleton appendiculareAf. Anal fin; Cf. Caudal fin; Df. Dorsal fin; Pcf. Pectoral fin; Pif. Pelvic fin; Ptg. Pectoral girdle; Plg. Pelvic girdles; D. Dentary; M. Maxilla;Pm. Premaxilla; V. Vertebra; Dr. Dorsal rib; Vr. Ventral rib; Sc. Sapra clavicle; Sl. Spealbone; Cl. Cleithrum;Cd. Coracoil; In. Innominatum; An. Actinost; Mp. Middle pterygiophore

青干金槍魚附肢骨骼還包括背鰭 (Df) 和臀鰭(Af) 支鰭骨等。背鰭支鰭骨分為第一背鰭支鰭骨和第二背鰭支鰭骨，位于第7至第22節(jié)椎體上方、背部，共有18枚。其中，第一背鰭第1枚支鰭骨粗壯似匕首，第2至第7枚支鰭骨較細(xì)小；第二背鰭第1至第3和第11枚支鰭骨較細(xì)，而第4至第10枚粗壯。青干金槍魚臀鰭共有9枚支鰭骨，其中第1枚最長(zhǎng)且薄膜狀骨片較粗，第2枚稍短、粗壯，第3至第9枚依次縮短且薄膜骨片不明顯。青干金槍魚的支鰭骨和鰭棘之間通過(guò)間鰭骨相關(guān)節(jié)。

2.2 青干金槍魚頭骨

青干金槍魚頭部骨骼結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，包括腦顱骨骼和咽顱骨骼兩部分。腦顱骨骼主要分為嗅區(qū)骨骼、額眼區(qū)骨骼、蝶骨區(qū)骨骼和枕骨區(qū)骨骼。咽顱骨骼是包圍在消化管前端的骨骼，包括頜弓、舌弓、鰓弓和鰓蓋骨系。

2.2.1 青干金槍魚腦顱骨骼 青干金槍魚嗅區(qū)骨骼主要包括1塊前篩骨 (Pe)、1對(duì)鼻骨 (N)、1塊中篩骨 (Me)、1塊犁骨 (Vo) 和1對(duì)側(cè)篩骨 (Le)。前篩骨的背面和腹面均有凹陷，背面與前頜骨(Pm) 突起處通過(guò)嵌套連接，其腹面緊貼中篩骨和犁骨 (圖3-a)。犁骨位于整個(gè)腦顱腹面的最前端中央位置，呈前端膨大后端尖銳的三角形 (圖3-d)。緊貼犁骨之后為中篩骨，其前端稍有突起兩側(cè)呈弧狀向外延伸，后端尖細(xì)呈三角形 (圖3-d)。貼連前篩骨和中篩骨兩側(cè)為側(cè)篩骨，內(nèi)有不規(guī)則狀凹陷(圖3-d)。鼻骨為管狀，較細(xì)長(zhǎng)，前端游離，通過(guò)軟組織與上頜骨前端連接，后端連接與于側(cè)篩骨和額骨接合處 (圖3-a)。

圖3 青干金槍魚頭部骨骼D. 齒骨；M. 頜骨；Pm. 前頜骨；Op. 鰓蓋骨；Iop. 間鰓蓋骨；Pop. 前鰓蓋骨；Sop. 下鰓蓋骨；Pro. 眶前骨；Poo. 眶后骨；Pas. 副蝶骨；F. 額骨；P. 頂骨；Pt. 翼耳骨；Epo. 上耳骨；prm. 前耳骨；Opo. 后耳骨；So. 上枕骨；Bo. 基枕骨；Exo. 側(cè)枕骨；Vo. 犁骨；Pe. 前篩骨；N. 鼻骨；Me. 中篩骨；Le. 側(cè)篩骨；Sp. 蝶耳骨；Bhy. 基舌骨；Chy. 角舌骨；Hy. 下舌骨；Ehy. 上舌骨；Uhy. 尾舌骨；Ihy. 間舌骨；Bsc. 基鰓骨；RB. 鰓條骨；Ba. 鰓弓Figure 3 Head bone of T. tonggolD. Dentary; M. Maxilla; Pm. Premaxilla; Op. Opercle; Iop. Interopercle; Pop. Preopercle; Sop. Subopercle; Pro. Preorbital; Poo. Postorbital;Pas. Parasphenoid; F. Frantal; P. Parietal; Pt. Pterotic; Epo. Epiotic; So. Supraoccipital; Bo. Basioccipital; Exo. Exoccipital; Vo. Vomer; Pe. Preethmoid; N. Nasal; Me. Mesoethmoid; Le. Lateral ethmoid; Sp. Sphenotic; Bhy. Basihyoid; Chy. Cerohyoid; Hy. Hypohyoieum; Ehy. Epihymenium;Uhy. Urohyal; Ihy. Interhyoideum; Bsc. Basibranchial; RB. Radii branchiostegi; Ba. Branchial arch

青干金槍魚額眼區(qū)骨骼由1對(duì)額骨 (F)、1對(duì)頂骨 (P) 和6對(duì)圍眶骨組成，圍眶骨包括2對(duì)眶前骨 (Pro) 和4對(duì)眶后骨 (Poo)。額骨為腦顱骨中最大的骨骼，面積約占整個(gè)腦顱的1/2，位于腦顱背面，背面較為扁平，腹面有棱狀脊 (圖3-a)。頂骨為類似三角形的片狀薄骨，前端部分覆蓋額骨，內(nèi)側(cè)有較小的嵴狀突起 (圖3-a)。眶前骨位于整個(gè)眼眶前部偏下的位置，為略長(zhǎng)的扁平膜狀骨片，前端具有關(guān)節(jié)窩與側(cè)篩骨相連?？羟肮侵笫强艉蠊牵恳粔K眶后骨形狀各異。第1塊圍眶骨也稱淚骨，略呈三角形，具細(xì)小鋸齒。第2塊圍眶骨長(zhǎng)條狀，與眶前骨后端交接處附有不規(guī)則骨膜。第3塊圍眶骨較小，是中空的管狀。第4塊圍眶骨稍大，半圓形骨片。第5塊圍眶骨連接于第3塊圍眶骨之后，為較短管狀骨。第6塊圍眶骨較細(xì)，呈管狀 (圖3-a)?？羟肮呛涂艉蠊沁B接，與額骨等組成眼眶。

青干金槍魚蝶耳骨區(qū)骨骼包括1對(duì)蝶耳骨 (Sp)、1對(duì)翼耳骨 (Pt)、1對(duì)上耳骨 (Epo)、1對(duì)前耳骨(Prm)、1對(duì)后耳骨 (Opo) 和1塊副蝶骨 (Pas)。蝶耳骨緊接于額骨之后偏向外側(cè)，內(nèi)側(cè)被額骨所覆蓋，與額骨等構(gòu)成眼眶骨 (圖3-a)。翼耳骨前端附于蝶耳骨表面，為不規(guī)則塊狀骨，邊緣不規(guī)則向內(nèi)，與額骨、頂骨等緊密連接 (圖3-b)。上耳骨向內(nèi)凹陷，與頂骨、翼耳骨等鑲嵌連接。前耳骨位于顱腔側(cè)面，面積較大，形狀不規(guī)則，內(nèi)面多突起，構(gòu)成顱腔內(nèi)表面。后耳骨，略呈圓形薄片骨，腹面有較小棘突，與前耳骨、翼耳骨及側(cè)枕骨相連。副蝶骨位于顱腔中央，長(zhǎng)條棒狀，前端連于犁骨、中篩骨和側(cè)篩骨，中后部稍寬，側(cè)翼稍向上突起，以副蝶骨為中軸兩側(cè)骨骼對(duì)稱。

青干金槍魚枕骨區(qū)骨骼包括基枕骨 (Bo)、上枕骨 (So)、側(cè)枕骨 (Exo) (圖3-a、3-d)?；砉莻?cè)面狹長(zhǎng)，呈倒三角形，中央突起成嵴，前腹面有一淺溝，后端形成凹臼關(guān)節(jié)面與第一節(jié)椎體相連。上枕骨位于頂骨后方中央，為腦顱中最高的一塊骨骼，中央向上隆起形成薄骨片，為上枕骨嵴。側(cè)枕骨位于基枕骨側(cè)上方，左右側(cè)枕骨相連接，與基枕骨共同圍成椎骨大孔，骨體后端通過(guò)關(guān)節(jié)與第一節(jié)椎體連接。

2.2.2 青干金槍魚咽顱骨骼 青干金槍魚頜弓區(qū)骨骼主要作用是組成口緣和支撐口腔 (圖3-a、3-c)。包括1 對(duì)前頜骨 (Pm)、1對(duì)上頜骨 (M)、1對(duì)齒骨(D)、1 對(duì)關(guān)節(jié)骨 (Ar)、1對(duì)方骨 (Q)、1對(duì)前翼骨和1對(duì)后翼骨。左右前頜骨在吻端匯合成弧形，匯合處向上突起與前篩骨相連，基部的不規(guī)則片狀突起和上頜骨前端突相連，下部有排列不規(guī)則的銳齒。前頜骨上方附有長(zhǎng)條形上頜骨，前端不規(guī)則膨大，內(nèi)側(cè)緊貼于前篩骨外側(cè)，中部凹陷與前頜骨相連，后端稍膨大成片狀。齒骨位于下頜最前端，左右兩齒骨匯合成弧形，與前頜骨相對(duì)應(yīng)，其前端較窄，后端稍大，后端與前頜骨、上頜骨通過(guò)關(guān)節(jié)骨相連，上部附銳齒。關(guān)節(jié)骨前端呈三叉戟狀，由韌帶與齒骨上枝后端相連接，內(nèi)側(cè)中間凹陷附有透明絲狀麥克爾氏軟骨。方骨為三角形片狀骨，前上緣緊貼前翼骨，后緣緊貼后翼骨。前下部?jī)蓚?cè)突起，形成膨大的關(guān)節(jié)突，與關(guān)節(jié)骨后端相連，底部向上凹陷，扣于前鰓蓋骨上。前翼骨細(xì)長(zhǎng)，呈120°彎曲，彎曲處下緣有片狀突起，后緣緊連于方骨前上緣內(nèi)側(cè)。后翼骨扁平薄片狀，外側(cè)表面向內(nèi)凹陷，上部為三角形膜質(zhì)骨片，內(nèi)側(cè)向前上方伸展呈條形片狀骨，前下緣緊貼方骨。

調(diào)平控制系統(tǒng)Bode圖如圖5，相位裕度和幅值裕度均為正，該調(diào)平控制系統(tǒng)是穩(wěn)定的。由Simulink仿真可得出控調(diào)平制系統(tǒng)單位階躍響應(yīng)曲線(圖6)，調(diào)平控制系統(tǒng)能達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，但響應(yīng)較慢，需設(shè)計(jì)模糊PID控制器。

青干金槍魚舌弓區(qū)骨骼位于頜弓區(qū)的后下方，包括口咽腔的腹面及兩側(cè)鰓弓的下部，構(gòu)成口咽腔的底部 (圖3-c、3-e)。舌弓區(qū)骨骼主要包括1塊基舌骨 (Bhy)、1對(duì)下舌骨 (Hy)、1對(duì)角舌骨 (Chy)、1對(duì)上舌骨 (Ehy)、1塊尾舌骨 (Uhy)、1對(duì)間舌骨(Ihy)、3塊基鰓骨 (Bsc)、3對(duì)鰓條骨 (RB) 和5對(duì)鰓弓 (Ba) ?；喙俏挥诳谇坏撞浚L(zhǎng)倒三角形，前端寬后端稍窄，腹面具有一隆起的嵴，前端游離、被結(jié)締組織覆蓋，后端連接于兩塊下舌骨之間，末端與基鰓骨通過(guò)關(guān)節(jié)緊密連接。下舌骨形狀不規(guī)則，上下兩塊通過(guò)關(guān)節(jié)愈合緊貼，外側(cè)與角舌骨前端緊密相連，內(nèi)側(cè)向內(nèi)有一個(gè)突起，與基舌骨相連。角舌骨前端緊連于下舌骨之后，扁平近似長(zhǎng)方形，腹部外側(cè)附著有3塊鰓條骨。上舌骨位于角舌骨后方，為1對(duì)扁平的三角形骨，后端背面與間舌骨關(guān)節(jié)。尾舌骨位于舌弓的腹面底部，側(cè)面呈三角狀，前部上端通過(guò)韌帶與基鰓骨相連接，末端通過(guò)韌帶與肩帶和腰帶相連。間舌骨 (莖舌骨) 位于上舌骨上方，短棒狀，前端有明顯突起，后端下部有小突起，腹面與舌上骨的凹關(guān)節(jié)面相連接，舌弓通過(guò)該關(guān)節(jié)與上頜各骨骼相連?；w骨短棒狀，位于鰓弓中央，一次排列于基舌骨之后，共有3塊，第3塊最長(zhǎng)，末端與尾舌骨相連。鰓條骨細(xì)長(zhǎng)條狀，位于鰓蓋骨內(nèi)側(cè)，附著于角舌骨腹面外側(cè)，第1、第2對(duì)略長(zhǎng)，第3對(duì)稍短。青干金槍魚共有5對(duì)鰓弓，通過(guò)結(jié)締組織連接于基鰓骨，第1至第4鰓弓均由下鰓骨、角鰓骨和上鰓骨3部分構(gòu)成，第5對(duì)鰓弓特化成下咽骨。

2.2.3 青干金槍魚鰓蓋骨系 青干金槍魚鰓蓋骨系包括1對(duì)前鰓蓋骨 (Pop)、1對(duì)鰓蓋骨 (Op)、1對(duì)間鰓蓋骨 (Iop) 和1對(duì)下鰓蓋骨 (Sop) (圖4-a)。前鰓蓋骨扁平似鐮刀，中部骨質(zhì)厚實(shí)，兩端為較薄片骨，中間寬，末端尖細(xì)，其后緣附其他鰓蓋骨前端的上方。鰓蓋骨是所有鰓蓋骨系中面積最大的一塊，為近似扇形的膜狀骨，內(nèi)側(cè)突起有關(guān)節(jié)，末端邊緣薄，背面有細(xì)致棱狀突起，腹面光滑。間鰓蓋骨為近似三角形的片狀骨，上邊緣厚，下緣弧形、逐漸變薄且末端光滑無(wú)鋸齒，后緣覆蓋于下鰓蓋骨前端。下鰓蓋骨長(zhǎng)條片狀膜骨，前上邊緣向上突起呈鉤狀，上緣緊貼鰓蓋骨，前端背突起蓋于前鰓蓋骨與鰓蓋骨之間。

2.3 青干金槍魚脊柱和尾骨

青干金槍魚脊柱由39枚脊椎骨前后銜接構(gòu)成，包括軀椎和尾椎兩個(gè)部分 (圖4-a)。所有椎體(Ce) 均為雙凹形，椎體間通過(guò)韌帶連接。

第1至第7節(jié)椎體無(wú)腹肋。其中第1節(jié)椎體最短，通過(guò)關(guān)節(jié)面與基枕骨相連，其背部有2個(gè)特化的突起，與側(cè)枕骨通過(guò)關(guān)節(jié)連接，髓棘粗短與椎體通過(guò)關(guān)節(jié)相連。第2至第4椎體較短且髓棘粗壯，呈中間寬扁末端圓滑狀。第5至第7節(jié)椎體較前4節(jié)有所增長(zhǎng)，髓棘粗壯、較長(zhǎng)且末端不尖銳 (圖4-a)。前端斜上方有兩圓形關(guān)節(jié)窩與兩側(cè)枕骨相連，椎體正前方與基枕骨關(guān)節(jié)面相連，髓棘較短與椎體有關(guān)節(jié)窩相連，可與椎體分開(kāi)并可以沿縱向分為對(duì)稱的兩部分，每側(cè)基部連有一根背肋。第8至第10節(jié)椎體髓棘逐漸變細(xì)長(zhǎng)，向后傾斜，開(kāi)始出現(xiàn)腹肋，且越往后腹肋越長(zhǎng)。第10節(jié)椎體開(kāi)始各出現(xiàn)2個(gè)明顯前關(guān)節(jié)突 (paa) 和后關(guān)節(jié)突 (pap)，且呈現(xiàn)先增長(zhǎng)后變短的趨勢(shì) (圖4)。

第11節(jié)椎體開(kāi)始側(cè)腹面出現(xiàn)短的椎體橫突，椎體橫突向腹面突出左右匯合成脈弓 (Ha)。中間的空腔為脈管 (CH)，是尾動(dòng)脈和尾靜脈的通道。脈弓繼續(xù)向腹面延伸為脈棘 (HS)，且越往后脈棘越長(zhǎng)。第21節(jié)椎體2個(gè)后關(guān)節(jié)突分別向前伸出突起連接于本節(jié)椎體脈弓基部，越往后突起越粗壯，整個(gè)脈棘也隨之逐漸向椎體后端遷移，并呈現(xiàn)逐漸粗短的趨勢(shì)。第33節(jié)椎體腹肋直接連于后關(guān)節(jié)突上，脈棘短并豎直向后連于下一節(jié)椎體上，髓棘也呈現(xiàn)相同的規(guī)律 (圖4-a)。

圖4 青干金槍魚脊柱與尾骨Na. 髓弓; Ns. 髓棘; Ha. 脈弓; Hs. 脈棘; Ch. 脈管; Tp. 椎體橫突; Ce. 椎體; paa. 前關(guān)節(jié)突; pap. 后關(guān)節(jié)突;Bo. 基枕骨; Ep. 尾上骨; Hy. 尾下骨; Ur. 尾桿骨; Cf. 尾鰭Figure 4 Spinal and appendage bones of T. tonggolNa. Neural arch; Ns. Neural spine; Ha. Haemal arch; Hs. Haemal spine; Ch. Canalis haemalis; Tp. Transverse process of centrum; Ce. Centrum;paa. Processus articularis anterior; pap. Processus articularis posterior; Bo. Basioccipital, Ep. Epural; Hy. Hypural; Ur. Urostyle; Cf. Caudal fin

青干金槍魚尾骨包括4枚尾上骨 (Ep)、4 枚尾下骨 (Hy) 和1枚尾桿骨 (Ur) (圖4-b)。其中尾上骨和尾下骨由第35至第38節(jié)椎的髓棘和脈棘向后延伸變形而形成，而尾桿骨由第39節(jié)椎體演變而成。尾桿骨前端較窄、通過(guò)半圓形關(guān)節(jié)凹陷與前一椎體相連接，呈扇形骨片，整個(gè)骨片中軸位置稍微突起。緊貼尾桿骨的為1塊尾上骨和1塊尾下骨，2塊骨骼均為較細(xì)的棒狀骨骼，緊接著為稍粗壯的棒狀尾上骨和尾下骨各2塊，另外1塊尾上骨和1塊尾下骨為末端較尖銳的尖刺狀骨骼。青干金槍魚尾骨為支撐整個(gè)尾鰭的支鰭骨，可有效地為魚體提供前進(jìn)推動(dòng)力。

3 討論

我國(guó)對(duì)海水魚類骨骼的研究開(kāi)展得相對(duì)比較早，主要研究種類包括大黃魚 (Larimichthys crocea)、海鰻 (Muraenesox cinereus)、軍曹魚 (Rachycentron canadum) 和牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 等[16-21]。魚類骨骼的研究方法與魚體的發(fā)育階段有關(guān)，對(duì)于幼稚魚的骨骼研究主要采用軟骨-硬骨雙染色法，如曹曉穎等[22]通過(guò)軟骨-硬骨雙染色和肌肉透明方法研究了鱖 (Siniperca chuatsi) 仔稚魚骨骼系統(tǒng)的骨化發(fā)育，周勝杰等[23]也采用該方法研究了尖吻鱸 (Lates calcarifer) 仔魚骨骼系統(tǒng)的發(fā)育。成魚骨骼系統(tǒng)的研究主要有煮沸剝離魚肉法[4]、X光骨骼成像法[24-25]、micro CT 掃描法[14]、水虱剔肉法[26]及去肉浸泡漂白法等[27]。本研究采用X-ray透視系統(tǒng)成像法獲得了青干金槍魚整體骨骼結(jié)構(gòu)，同時(shí)采用生物 (方斑東風(fēng)螺) 舔食骨骼標(biāo)本制作法獲得了青干金槍魚骨骼三維骨架，通過(guò)兩種方法結(jié)合對(duì)青干金槍魚骨骼系統(tǒng)做了比較詳盡的剖析。

魚類骨骼系統(tǒng)的形態(tài)和結(jié)構(gòu)具有一定的穩(wěn)定性，這為傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)學(xué)研究提供了重要依據(jù)[28]。魚類頭骨結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，主要包括腦顱和咽顱兩部分。其中腦顱主要包括嗅區(qū)、額眼區(qū)、蝶骨區(qū)和枕骨區(qū)骨骼。咽顱為包圍在消化管前端的骨骼，包括頜弓、舌弓、鰓弓和鰓蓋骨系。本研究中青干金槍魚嗅區(qū)骨骼主要包括1塊前篩骨、1對(duì)鼻骨、1塊中篩骨、1塊犁骨和1對(duì)側(cè)篩骨，額眼區(qū)由1對(duì)額骨、1對(duì)頂骨和6對(duì)圍眶骨組成，蝶耳骨區(qū)骨骼包括1對(duì)蝶耳骨、1對(duì)翼耳骨、1對(duì)上耳骨、1對(duì)前耳骨、1對(duì)后耳骨和1塊副蝶骨，枕骨區(qū)骨骼包括基枕骨、上枕骨、側(cè)枕骨，這與大黃魚、尖吻鱸等基本相同[29]。其中前頜骨和齒骨均附有發(fā)達(dá)的尖銳錐型小齒，便于青干金槍魚在游泳過(guò)程中捕食青鱗魚 (Sardinella zunasi)、鳀 (Engraulis japonicus)、燕鰩 (Cypselurus arcticeps)、烏賊、魷魚及蝦類，這與同屬鯖科的鮐 (Scomber japonicus)一致[21]。

脊柱是魚類骨骼的重要組成之一，不同魚類脊柱差異較大。革胡子鯰 (Clarias gariepinus) 的脊柱有61節(jié)脊椎，椎體之間通過(guò)軟骨連接，且其第3和第4節(jié)椎體融合在一起[2]。秋刀魚 (Cololabis saira) 的脊柱由66～67節(jié)椎體構(gòu)成，且其第42椎體的腎脈突向下彎曲形成脈弓[30]。李仲輝等[31]研究長(zhǎng)尾大眼鯛 (Priacanthus tayenus) 的骨骼發(fā)現(xiàn)，其脊柱有20節(jié)椎體，第1節(jié)椎體沒(méi)有肋骨，第2至第8椎體有肋骨，且從第7椎體開(kāi)始腎脈突逐漸伸長(zhǎng)，第11椎體腎脈突向下延長(zhǎng)形成脈弓。李仲輝和楊太有[32]研究大口黑鱸 (Micropterus salmoides) 和尖吻鱸骨骼系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，大口黑鱸脊椎骨有32節(jié)椎體，其第16節(jié)椎體腎脈突向腹面擴(kuò)展為翼狀，之后椎體腎脈突向下延長(zhǎng)成脈弓；而尖吻鱸脊椎由24節(jié)椎體構(gòu)成，第1節(jié)椎體的髓弓和第2椎骨的髓弓緊密連接。而與青干金槍魚同屬于鯖科魚類的鮐其脊柱僅有30節(jié)椎體，其第一椎體也不具肋骨[21]。在本研究中青干金槍魚脊柱由39枚脊椎骨前后銜接構(gòu)成；第1至第7節(jié)椎體無(wú)腹肋，其中第1節(jié)椎體最短；第8至第10節(jié)椎體髓棘逐漸變細(xì)長(zhǎng)，向后傾斜，開(kāi)始出現(xiàn)腹肋；第10節(jié)椎體開(kāi)始各出現(xiàn)2個(gè)明顯前關(guān)節(jié)突，第11節(jié)椎體開(kāi)始側(cè)腹面出現(xiàn)短的椎體橫突，椎體橫突向腹面突出左右匯合成脈弓；第35至第38節(jié)椎體逐漸變短，其髓棘和脈棘向后延伸變形。由此可見(jiàn)，魚類脊柱的數(shù)量和形態(tài)因魚的種類不同而有所差異。

魚類尾骨通常由最后一節(jié)脊柱特化而成，不同魚類尾骨也不同。青石斑魚 (Epinephelus awoara)尾骨由最后一節(jié)椎體上翹形成3枚尾上骨、1枚尾桿骨及5枚尾下骨組成[33]。楊啟超等[34]研究發(fā)現(xiàn)白斑狗魚 (Esox lucius) 的尾骨有2枚尾桿骨，其中向背側(cè)的尾桿骨呈棒狀，共有1枚尾上骨和5枚尾下骨。楊帆等[35]研究表明紅羅非魚 (Oreochromis niloticus) 的尾桿骨后方有4塊尾下骨和2塊尾上骨，且排列成扇形。本研究中青干金槍魚尾骨包括4枚尾上骨、4枚尾下骨和1枚尾桿骨，其中尾桿骨由第39節(jié)椎體特化演變而成，4枚尾上骨和4枚尾下骨分別由第35至第38節(jié)椎體的髓棘和脈棘向后延伸形變而成，這與石斑魚類、尖吻鱸和大黃魚等均有所差異[20,29]。

由于實(shí)驗(yàn)材料和條件的局限性，本研究?jī)H對(duì)青干金槍魚成魚骨骼進(jìn)行了描述和分析，其幼魚階段骨骼發(fā)育等的全面解析還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本文采用X-ray透視系統(tǒng)成像及生物 (方斑東風(fēng)螺) 舔食的方法對(duì)青干金槍魚骨骼系統(tǒng)進(jìn)行了研究。研究表明，青干金槍魚骨骼包括附肢骨骼和中軸骨骼兩部分，附肢骨骼包括帶骨和支鰭骨，中軸骨骼由頭骨、脊柱和尾骨構(gòu)成。其頭部骨骼包括腦顱和咽顱兩部分，腦顱主要由嗅區(qū)、額眼區(qū)、蝶骨區(qū)和枕骨區(qū)組成，咽顱為包圍在消化管前端的骨骼，包括頜弓、舌弓、鰓弓和鰓蓋骨系。青干金槍魚脊柱由39枚脊椎骨前后銜接構(gòu)成，其中第35至第38節(jié)椎體的髓棘和脈棘向后延伸變形成尾上骨和尾下骨，第39節(jié)椎體演變而成尾桿骨。開(kāi)展青干金槍魚骨骼系統(tǒng)的研究不僅豐富了金槍魚屬魚類的生物學(xué)基礎(chǔ)，也可為其分類及演化提供相關(guān)參考。