夏玉米不同栽培模式花后葉片光合性能的差異

李 靜 王洪章 劉 鵬 張吉旺 趙 斌 任佰朝

夏玉米不同栽培模式花后葉片光合性能的差異

李 靜 王洪章 劉 鵬*張吉旺 趙 斌 任佰朝

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 作物生物學(xué)國家重點實驗室, 山東泰安 271018

光合作用是作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要生理過程, 不同栽培模式會顯著影響夏玉米花后葉片光合性能。本研究于2018—2019年設(shè)置大田試驗, 以登海605為試驗材料, 當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶栽培管理模式(farmer management mode, FP)為對照, 通過綜合優(yōu)化種植密度、肥料運籌和種植方式等措施設(shè)置超高產(chǎn)栽培模式(super high yield mode, SH)、高產(chǎn)高效栽培模式(high-yield and efficient mode, HH)。分析不同栽培模式葉面積指數(shù)、葉綠素含量、氣體交換參數(shù)和快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP)等的變化特點, 探究栽培模式對夏玉米花后葉片光合性能的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明, 不同栽培模式可顯著影響夏玉米成熟期群體生物量, SH、HH模式較FP兩年分別平均提高27.77%和7.43%, 且HH模式花后群體生物量顯著增加。不同栽培模式夏玉米花后葉片光合速率均呈現(xiàn)下降趨勢, 吐絲后30 d (R1+30 d)時下降幅度較大。與FP相比, SH、HH在R1和R1+30 d凈光合速率(net photosynthetic rate,n)顯著提高, 可維持較高的光合能力, 分別提高21.63%、12.96%和35.37%、12.37%; 另外, 氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,s)分別提高18.36%、16.66%和26.16%、10.74%, 胞間二氧化碳濃度(intercellular carbon dioxide concentration,i)分別降低12.85%、7.34%和14.08%、9.75%, 不同栽培模式間光合性能的差異是由非氣孔因素引起的。SH、HH的k和j較FP顯著降低, 表明其PSII反應(yīng)中心供、受體側(cè)性能均有明顯改善, 增大了PSII電子傳遞效率(E0)及向下游傳遞電子的能力, PSII反應(yīng)中心活性及PSII與PSI之間的協(xié)調(diào)性提高。因此, SH、HH處理有效地改善了光系統(tǒng)性能, 提高光合速率、延長了葉片光合高值持續(xù)期, 是群體生物量增加, 實現(xiàn)高產(chǎn)的原因。

夏玉米; 栽培模式; 光合性能; 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

玉米是我國第一大糧食作物[1], 在我國耕地面積剛性限制的情況下, 只能通過增加單產(chǎn)來保證總產(chǎn)滿足需求[2]。玉米單產(chǎn)取決于單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重[3]。單位面積穗數(shù)可通過合理密植獲得, 而提高穗粒數(shù)和粒重則主要依賴于較高的光合產(chǎn)物積累及其合理分配[4]。葉片光合作用是作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要生理過程。增強葉片光合能力, 延長葉片光合高值持續(xù)期, 增加光合產(chǎn)物積累是增加單產(chǎn)的有效途徑[5]。

光系統(tǒng)是光合作用的首要位點, 光合作用對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞過程均是通過其完成[6-7]。前人對增加種植密度[6,8]、調(diào)整種植方式[9]、改善肥料運籌[10]對玉米光合性能的調(diào)控作用進(jìn)行了較多研究。增加種植密度造成群體內(nèi)弱光環(huán)境, 加速葉片衰老進(jìn)程, 影響葉片形態(tài)結(jié)構(gòu), 降低葉綠素含量[11], 影響PSI和PSII相關(guān)蛋白的表達(dá)量, 抑制光系統(tǒng)性能, 進(jìn)而限制葉片光合作用[12]。調(diào)整種植方式可以改善群體結(jié)構(gòu), 促進(jìn)植株發(fā)育, 延緩葉片衰老[13]。合理的肥料運籌, 可通過影響作物群體葉面積指數(shù)[14], 提高葉綠素含量, 增強光系統(tǒng)性能、PSI和PSII之間的電子傳遞性能[15-16], 調(diào)節(jié)類囊體膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及光合蛋白活性, 促進(jìn)光合磷酸化過程, 增強作物葉片光合速率[17-18]。

前人主要研究了密植、肥料運籌和種植方式等單一栽培措施對夏玉米光合性能的調(diào)控效應(yīng), 本試驗通過綜合栽培措施設(shè)計不同栽培模式比較分析夏玉米花后葉片光合性能的特點, 從PSI和PSII性能及其協(xié)調(diào)性角度分析其差異的生理生化基礎(chǔ), 為制定可增強夏玉米花后光合性能, 延長光合高值持續(xù)期的栽培措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

于2018—2019年, 在山東省泰安市岱岳區(qū)馬莊鎮(zhèn)(35°58′41″N, 116°58′22″E)進(jìn)行大田試驗, 該區(qū)域為溫帶季風(fēng)性氣候, 夏玉米種植季(6月至10月)的日平均氣溫、光合有效輻射量和降雨量詳見圖1, 播前試驗田0~20 cm土層養(yǎng)分含量見表1。室內(nèi)實驗在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點實驗室進(jìn)行。

1.2 試驗設(shè)計

以玉米品種登海605為試驗材料, 在同一地塊綜合種植密度、水分及養(yǎng)分管理、行距配置方式設(shè)置超高產(chǎn)(SH)、高產(chǎn)高效(HH)和農(nóng)戶習(xí)慣(FP) 3種栽培模式, 各處理的栽培管理措施詳見表2。試驗所用氮肥為包膜緩控尿素(PU, 含氮42%, 樹脂包膜, 緩控期為90 d)和普通尿素(U, 含氮46%), 磷肥為過磷酸鈣(含P2O512%), 鉀肥為硫酸鉀(含K2O 51%), 有機(jī)肥料為山東友邦肥業(yè)科技有限公司生產(chǎn)的商品有機(jī)肥[含有機(jī)碳(干基) 304 g kg–1、P2O531.2 g kg–1、K2O 30.4 g kg–1、C/N為11.2]。試驗為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,各試驗小區(qū)長18 m、寬12 m, 3次重復(fù), 各小區(qū)之間設(shè)立1 m寬的隔離帶。在小麥?zhǔn)斋@后旋耕滅茬, 采用玉米單粒精播機(jī)按照設(shè)計密度及行距配置方式播種。夏玉米生育期內(nèi)根據(jù)土壤墑情采用微噴帶統(tǒng)一噴灌, 遇澇及時排水。統(tǒng)一采用病蟲害預(yù)防方案進(jìn)行病蟲害防控。

表1 播前試驗田0~20 cm土層養(yǎng)分含量

1.3 測定項目及方法

1.3.1 地上部群體生物量的測定 于玉米的吐絲期(R1)、成熟期(R6), 在各小區(qū)內(nèi)分別選擇長勢一致的植株5株, 將植株按莖稈、葉片、雌穗(穗軸和籽粒)、雄穗和苞葉分開, 105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重并稱重, 計算群體生物量。

1.3.2 葉面積指數(shù) 于玉米吐絲期(R1)、吐絲后30 d (R1+30 d), 在各小區(qū)內(nèi)選具有代表性植株5株, 測量植株葉片的葉長、葉寬, 計算葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)。

單株葉面積(m2) = 葉長(m)×葉寬(m)×0.75

葉面積指數(shù)(LAI) = (單株葉面積×單位面積株數(shù))/占地面積

1.3.3 比葉重 于玉米吐絲期(R1)、吐絲后30 d (R1+30 d), 在各小區(qū)內(nèi)選具有代表性植株5株, 用直徑為2.5 cm的打孔器在取樣植株的穗位葉中部打取10片葉圓片, 80℃烘干至恒重后稱重, 計算比葉重(specific leaf weight, SLW)。比葉重(SLW) = 取樣葉片干重/取樣葉片面積。

表2 密度及肥料運籌

SH: 超高產(chǎn)模式; HH: 高產(chǎn)高效模式; FP: 農(nóng)戶管理模式。V12: 大喇叭口期; VT: 抽雄期; R3: 乳熟期。

SH: super high yield mode; HH: high-yield and efficient mode; FP: farmer management mode. V12: 12 leaves stage; VT: tassel stage; R3: milking stage.

1.3.4 葉綠素含量 于玉米吐絲期(R1)、吐絲后30 d (R1+30 d), 在各小區(qū)內(nèi)選具有代表性植株5株, 用直徑為9 mm的打孔器在取樣植株的穗位葉中部打取10片葉圓片放入15 mL具塞試管中, 每個處理5次重復(fù), 在具塞試管內(nèi)分別加入10 mL葉綠素提取液(無水乙醇︰丙酮=1︰1), 置于避光環(huán)境中浸提48 h, 每隔12 h用渦旋振蕩儀混勻1次, 直至葉圓片全部褪綠, 以葉綠素提取液為對照, 用分光光度計(UV-2450, 日本)測定其在663 nm、652 nm、645 nm波長下的吸光度, 所得吸光度值代入公式計算葉綠素a、葉綠素b含量[19]。

1.3.5 氣體交換參數(shù) 在玉米吐絲期(R1)、吐絲后15 d (R1+15 d)、吐絲后30 d (R1+30 d)、吐絲后45 d (R1+45 d), 選擇晴朗無云的天氣, 于9:00—11:00使用CIRAS-III (PP System, 美國)光合儀, 每個處理選取具有代表性植株10~15株, 測定其穗位葉凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)和胞間二氧化碳濃度(i)等氣體交換參數(shù)。

1.3.6 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP)的測定與分析 于玉米吐絲期(R1)、吐絲后30 d (R1+30 d), 在每個處理內(nèi)選擇測定葉片氣體交換參數(shù)的玉米植株, 將葉片暗適應(yīng)20 min后, 使用M-PEA植物效率分析儀(Hansatech, 英國)測定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP曲線)[20]。計算相關(guān)參數(shù),o(50 μs時熒光, O相)、k(300 μs時熒光, K相)、j(2 ms時的熒光, J相)、i(30 ms時的熒光, I相)、m(最大熒光, P相); 可變熒光k占jo振幅的比例k= (ko)/(jo); 可變熒光mo振幅的比例j= (j-o)/(mo); 葉片PSII最大光化學(xué)效率v/m、PSII反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額E0、以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIABS、反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈A下游的其他電子受體的概率0[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與作圖

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理; 采用DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析, 用LSD法做顯著性分析(α=0.05); 用SigmaPlot 14.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式的群體生物量

栽培模式顯著影響夏玉米群體生物量, 具體表現(xiàn)為SH>HH>FP, SH和HH兩年度平均分別為29.09 t hm–2、24.46 t hm–2, 較FP兩年平均分別提高27.77%和7.43%, HH吐絲后干物質(zhì)積累顯著增加(圖2)。

SH: 超高產(chǎn)模式; HH: 高產(chǎn)高效模式; FP: 農(nóng)戶管理模式; R1: 吐絲期; R6: 成熟期。圖中不同小寫字母表示不同處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

SH: super high yield mode; HH: high-yield and efficient mode; FP: farmer management mode; R1: silking stage; R6: maturity stage. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different between the treatments at< 0.05.

2.2 不同栽培模式花后葉片氣體交換參數(shù)

夏玉米花后葉片凈光合速率表現(xiàn)為SH>HH>FP (圖3)。隨著植株生長發(fā)育, FP光合速率快速下降, 而SH、HH處理葉片凈光合速率下降相對緩慢, R1+30 d葉片凈光合速率降低幅度較大。SH、HH在R1和R1+30 d凈光合速率較FP分別提高21.63%、12.96%和35.37%、12.37%。

吐絲后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)葉片s顯著降低,i則顯著提升(圖3)。與FP相比, SH、HH處理的i顯著降低; SH、HH的s顯著增大(圖3)。R1期, SH、HH較FP處理的s增大18.36%、16.66%,i降低12.85%、7.34%; R1+30 d, SH、HH較FP處理的s增大26.16%、10.74%,i降低14.08%、9.75%, 說明不同栽培模式間夏玉米葉片凈光合速率的差異主要是非氣孔因素引起的。

2.3 不同栽培模式對夏玉米花后葉片發(fā)育及葉綠素含量的影響

不同處理之間比葉重均表現(xiàn)為SH>HH>FP, 處理間差異顯著。R1期, SH、HH處理較FP兩年平均提高6.02%、3.05%; R1+30 d時, SH、HH處理較FP兩年平均提高6.05%、4.48% (表3)。玉米開花后, 隨著生育進(jìn)程推進(jìn)各處理的葉面積指數(shù)呈下降趨勢。R1期, 與FP相比SH、HH處理2年平均提高35.59%、17.25%; R1+30 d, SH、HH處理比FP兩年平均提高30.63%、13.12% (表3)。栽培模式影響夏玉米葉片中葉綠素含量, 均表現(xiàn)為SH>HH>FP (表3)。R1期, 與FP相比, SH、HH處理的葉綠素含量分別提高8.42%、2.87%; R1+30 d, SH、HH處理的葉綠素含量分別提高10.32%、4.06%。葉綠素/呈現(xiàn)SH>HH>FP的規(guī)律, 且處理間差異顯著。表明SH、HH處理的葉片可通過維持較高的光合色素含量來促進(jìn)葉片光合作用, 在R1+30 d時, 通過保證較高的葉綠素含量穩(wěn)定光合速率, 其中SH的效果優(yōu)于HH。

SH: 超高產(chǎn)模式; HH: 高產(chǎn)高效模式; FP: 農(nóng)戶管理模式; R1: 吐絲期; R1+15: 吐絲后15 d; R1+30: 吐絲后30 d; R1+45: 吐絲后45 d。*和**分別表示在0.05和0.01水平上處理之間差異顯著。不同小寫字母表示< 0.05差異顯著。

SH: super high yield mode; HH: high-yield and efficient mode; FP: farmer management mode; R1: silking stage; R1+15: 15 days after silking stage; R1+30: 30 days after silking stage; R1+45: 45 days after silking stage.*and**indicate significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectivelyDifferent lowercase letters indicate significant difference at< 0.05 among the treatments.

表3 夏玉米不同栽培模式花后比葉重、葉面積指數(shù)及葉綠素含量的差異

處理和縮寫圖3。同組數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Fig. 3. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different between the treatments at0.05.

2.4 栽培管理措施對葉片光系統(tǒng)II (PSII)性能的影響

由圖4可知, 栽培模式可影響夏玉米葉片PSII最大光化學(xué)效率(v/m)、PSII反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(E0)、以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIABS)、反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈A下游的其他電子受體的概率(0)。SH、HH處理v/m較FP顯著提高, 栽培模式可顯著影響葉片PSII最大光化學(xué)效率(圖4)。

E0可用來反映PSII電子傳遞效率, 不同處理之間E0均表現(xiàn)為SH>HH>FP。與SH相比, FP處理在R1和R1+30 d時葉片PSII電子傳遞效率分別下降4.17%、6.94%; FP處理在R1+30 d時PSII電子傳遞效率下降幅度增大(圖4)。

0可用來表示PSII向下游電子傳遞鏈傳遞電子的能力, 不同處理間0均表現(xiàn)為SH>HH>FP, SH、HH在R1和R1+30 d較FP分別提高3.89%、1.55%和5.06%、3.39%。表明SH、HH群體夏玉米穗位葉PSII向下游PSI傳遞電子的能力顯著提高(圖4)。不同處理葉片PIABS均呈現(xiàn)SH>HH>FP的趨勢(圖4)。

k是PSII供體側(cè)K相對可變熒光占J的比例, 可用來反映放氧復(fù)合體(OEC)受損傷程度,j是PSII受體側(cè)有活性反應(yīng)中心的關(guān)閉程度和A被還原程度,k和j增大分別表示葉片PSII供體側(cè)和受體側(cè)性能受損。不同處理間k和j均表現(xiàn)為SH

處理和縮寫同圖3。圖中不同小寫字母表示不同處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Fig. 3. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different between the treatments at< 0.05.

處理和縮寫同圖3。圖中不同小寫字母表示不同處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Fig. 3. Bars superscripted by different lowercase letters are significantly different between the treatments at< 0.05.

3 討論

光合作用為作物生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量, 是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[5], 影響植物光合作用的因素分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素[21-22]。氣孔限制主要是因氣孔導(dǎo)度限制造成胞間二氧化碳濃度過低而抑制光合速率[23]; 非氣孔限制是指由于光系統(tǒng)被破壞、光合色素降解及光合作用關(guān)鍵酶活性降低等[24]而抑制光合作用的過程。本研究中, 夏玉米花后n均逐漸下降, 在R1+30 d時降幅較大, 不同栽培模式之間n下降速度SH、HH明顯小于FP。SH、HH的s要顯著高于FP, 而i低于FP, 說明不同栽培模式間n的差異是非氣孔因素限制的。

葉片是作物吸收、利用光能的主要場所, 其發(fā)育狀況直接影響作物光合性能[25]。葉面積指數(shù)可以反映群體植株發(fā)育狀況及光截獲能力, 在生育后期維持較高的葉面積指數(shù)有助于葉片光合作用[26]。種植密度及肥料運籌不合理會直接影響葉面積指數(shù), 種植密度過大會導(dǎo)致植株葉片相互遮蔭[8], 肥料運籌不合理會導(dǎo)致植株生育后期脫肥, 加速衰老進(jìn)程, 葉面積指數(shù)迅速下降[27], 影響光合作用進(jìn)而影響群體干物質(zhì)積累。目前大氣環(huán)境下, 植物生長旺盛時期所吸收的光能已超過植物本身生理代謝需求, 高葉綠素含量并不是高光合速率的必備條件[24], 但田間條件下葉片衰老最初的表現(xiàn)是葉綠素降解, 因此在植株生育后期葉綠素降解緩慢, 保持較高的葉綠素含量進(jìn)而維持高光合速率[28-29]。本研究表明, SH、HH處理在R1期及R1+30 d的葉面積指數(shù)、葉綠素含量、葉綠素/的值較FP顯著增加, 二者生育后期葉綠素降解及葉片衰老速度較FP處理緩慢, 能夠保證較高的光能截獲量, 維持凈光合速率及光合高值持續(xù)期。

光合作用光反應(yīng)過程中能夠吸收光能并將其轉(zhuǎn)化為電能的光系統(tǒng)II (PSII)是光化學(xué)反應(yīng)的核心位點[28,30], PSII性能影響著PSI及暗反應(yīng)過程。v/m代表PSII最大光化學(xué)效率, 是可以反應(yīng)植物PSII性能受破壞程度的重要參數(shù)[31], PIABS、和E0可反映PSII電子傳遞效率;0反映PSII向下游電子傳遞鏈傳遞電子的能力。k代表PSII供體側(cè)K相對可變熒光占J的比例, 可用來反映放氧復(fù)合體(OEC)受損傷程度,j代表PSII受體側(cè)有活性反應(yīng)中心的關(guān)閉程度和A被還原程度[19,32]。本研究結(jié)果表明, 不同栽培模式顯著影響夏玉米葉片光系統(tǒng)受體側(cè)和供體側(cè)性能, SH、HH的k和j較FP顯著降低, 其光系統(tǒng)供體側(cè)和受體側(cè)性能均有顯著性提高, 進(jìn)而增大了PSII電子傳遞效率(E0)及向下游進(jìn)行電子傳遞的能力(0)。同時, SH、HH植株葉片有較強的光能吸收能力(PIABS), 從而提高了PSII反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率(v/m)。PSII性能的優(yōu)化是SH、HH較FP有較高光合速率的原因。另外, SH、HH處理間植株光合速率之間的差異與光系統(tǒng)及光合色素的降解無關(guān), 可能與其光合關(guān)鍵酶活性有關(guān)。

因此, 綜合優(yōu)化栽培措施所制定的栽培措施可增大夏玉米群體葉面積、改善植株發(fā)育狀況, 優(yōu)化了光系統(tǒng)性能及PSII、PSI之間的協(xié)調(diào)性, 延長了葉片功能期、提高了凈光合速率, 增大了夏玉米葉片的光能利用率, 有效地促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒的運輸, 構(gòu)建了高產(chǎn)群體。

4 結(jié)論

與FP相比, SH、HH通過增大葉面積指數(shù)、維持較高的葉綠素含量, 增加葉片光能截獲量, 增大氣孔導(dǎo)度, 有效提高PSII性能, 優(yōu)化電子傳遞供體側(cè)和受體側(cè)性能, 提高電子傳遞效率, 從而提高凈光合速率, 延長光合高值持續(xù)期, 增加光合產(chǎn)物的積累, 實現(xiàn)高產(chǎn)。

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Differences in photosynthetic performance of leaves at post-flowering stage in different cultivation modes of summer maize (L.)

LI Jing, WANG Hong-Zhang, LIU Peng*, ZHANG Ji-Wang, ZHAO Bin, and REN Bai-Zhao

College of Agriculture, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China

Photosynthesis plays an important role in crop growth and yield formation. Different cultivation patterns can significantly affect the photosynthetic performance of leaves at post-flowering stage in summer maize. In order to explore the effects of different cultivation modes on the photosynthetic performance of summer maize leaves at post-flowering stage, field experiments were carried out with Denghai 605 maize hybrid variety as experimental material from 2018 to 2019 in Tai’an, Shandong, China. With the local farmer management mode (FP) as the control, the super-high-yield cultivation mode (SH) and high-yield and high-efficiency cultivation mode (HH) by comprehensively optimizing the planting density, fertilizer planting and management mode were set in this study. Leaf area index, chlorophyll content, gas exchange parameters, rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve (OJIP) were evaluated, which indicated significant differences in biomass of different cultivation modes at maturity stage. Compared with FP, the biomass of SH and HH increased by 27.77% and 7.43%, respectively, and the population biomass at post-flowering stage of HH increased significantly as well. Besides, the photosynthetic rate all declined in different cultivation modes, reaching the highest degree of decline on the 30th day at post-flowering stage (R1+30 d). In contrast with FP, the net photosynthetic rate (n) of SH and HH increased at post-flowering stage stage (R1) by 21.63% and 12.96%, respectively, and on the 30th day (R1+30 d) at post-flowering stage by 35.37% and 12.37%, respectively, which could maintain a higher level of photosynthetic capacity. In addition, these results revealed that the differences of net photosynthetic rate among the different cultivation modes were caused by non-stomatal factors. The stomatal conductance (s) of SH and HH was increased at the silking stage by 18.36%, 16.66%, 26.16%, and 10.74%, respectively, and while on the 30th day at post-flowering stage intercellular carbon dioxide (i) declined by 12.85%, 7.34%, 14.08%, and 9.75%, respectively. Compared with FP,kandjof SH and HH significantly decreased, indicating that SH and HH apparently improved the performances of both electron donor and acceptor sides of electron transport chain in PSII reaction center, the quantum yield of electron transfer (E0), the electron transfer ability as well as the reaction center activities of PSII and the coordination between PSI and PSII. In conclusion, SH and HH effectively improved the photosystems performance, increased the net photosynthetic rate, and prolonged duration of high photosynthesis rate, resulting in the increase of the population biomass and high yield.

summer maize; cultivation modes; photosynthetic performance; chlorophyll fluorescence parameters

10.3724/SP.J.1006.2021.03051

本研究是由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300106, 2018YFD0300603), 國家自然科學(xué)基金項目(31771713, 3207150188)和山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(SDAIT-02-08)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300106, 2018YFD0300603), the National Natural Science Foundation of China (31771713, 3207150188), and the Shandong Province Key Agricultural Project for Application Technology Innovation (SDAIT-02-08).

劉鵬, E-mail: liup@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241485

E-mail: xli3260@126.com

2020-08-29;

2020-12-01;

2021-01-04.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210104.1359.012.html