核桃-冬凌草復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)光合有效輻射對冬凌草生理生長的影響

王若倫，路曉靜，張志華，桑玉強，張勁松，施光耀

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,河南 鄭州 450002；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育重點實驗室,北京 100091)

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)利用作物之間的相互作用關(guān)系，可以提高系統(tǒng)內(nèi)水、肥、光資源的利用率，同時防止水土流失[1-2]。但因上層樹冠較大，根系發(fā)達(dá)，間作植物在復(fù)合群體競爭中處于劣勢，地上部分受到樹冠遮蔭，光照條件變差[3-5]，地下部分與樹根競爭水分和養(yǎng)分[6-7]，影響生長發(fā)育，造成林下作物減產(chǎn)。復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的水肥資源可以通過人工補充，遮蔭是限制林下植物生長的主要因素[7]。前人對不同復(fù)合模式的研究發(fā)現(xiàn)，距離樹行越近，植物光合特性越差，生物量也相應(yīng)降低[8-15]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，雖然復(fù)合系統(tǒng)樹冠結(jié)構(gòu)會影響林下光合有效輻射，但是適度的遮蔭不會影響林下藥草的生長，反而可能會有較高的光合能力[16-19]。部分研究發(fā)現(xiàn)，由于系統(tǒng)內(nèi)小氣候的作用，林下作物會較單作作物增產(chǎn)[20-24]。冬凌草具有清熱解毒、消炎止痛及抗癌功效，被公認(rèn)為是中藥抗生素之王，其主要產(chǎn)區(qū)是河南省濟(jì)源市，該地區(qū)冬凌草與其他地方相比抗癌成分含量最高[25]，2006年獲得國家農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志保護(hù)。冬凌草具有根系淺且發(fā)達(dá)、適應(yīng)性強、生長迅速等特點，與核桃間作不僅可以提高土地利用率，提高復(fù)合系統(tǒng)的保水性，又能兼顧經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益。目前，對冬凌草的研究多集中在藥性機(jī)理方面[27-28]，而對其間作研究較少，除了一些學(xué)者對復(fù)合系統(tǒng)的綜合效益研究外[25-26]，關(guān)于復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草的生理與品質(zhì)的研究尚未見報道。因此，本文以太行山南端低丘山區(qū)核桃-冬凌草復(fù)合系統(tǒng)冬凌草為研究對象，分析其生理特性以及產(chǎn)量品質(zhì)的變化特征，并對其影響機(jī)理進(jìn)行探討，以期為該地區(qū)核桃-冬凌草間作模式的優(yōu)化及推廣提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)域概況

試驗地位于河南省濟(jì)源市核桃標(biāo)準(zhǔn)化示范基地(35°6′17″N，112°28′46″E)。該地地處太行山南段，是典型低山丘陵區(qū)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年日照時數(shù)2 367.7 h，≥0 ℃的多年平均積溫為5 282 ℃，年平均降水量為641.7 mm，降雨季節(jié)主要集中在7—8月，園區(qū)土壤以褐土為主，土層厚度達(dá)80 cm以上?；貎?nèi)核桃樹種為7 a香玲核桃樹(JuglansregiaL.)，樹行呈南北走向，樹形為自然開心形，栽植密度546棵·hm-2，核桃樹平均株高4.72 m，東西冠幅和南北冠幅分別為4.57和4.47 m。

2 材料與方法

2.1 供試材料

研究對象為核桃-冬凌草復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草，以單作冬凌草作為對照(CK)，冬凌草苗種植于2019-03-25，種植密度為0.4 m×0.6 m，于2019-07-26收獲；樣地核桃樹株行距為4 m×5 m，在核桃林中選取株形勻稱、長勢良好、樹高和冠幅基本一致的2株核桃樹下的冬凌草作為采樣植株，在垂直于核桃樹行的水平方向上設(shè)置5個取樣點(圖1)，分別為距離東西兩側(cè)樹行0.5 、1.5和2.5 m處，依次命名為W0.5、W1.5、M、E1.5、E0.5。冬凌草生育期內(nèi)土壤水分均來自降水，無灌溉補水措施，CK冬凌草與復(fù)合系統(tǒng)管理措施一致。

2.2 測定指標(biāo)及方法

采用裝有光纖鏡頭的ASD便攜式光譜儀(美國，ASD公司)，在冬凌草的生長期每隔約15 d選擇晴朗、無云、無風(fēng)的天氣對復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)外光環(huán)境進(jìn)行測定，共測定4次。手持光纖探頭水平放置于距地面30 cm處，8:00—18:00，每2 h測一次，每個測點設(shè)置自動記錄3個重復(fù)讀取平均值。

利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)(美國，LICOR公司)，在冬凌草生長期測定每個測點冬凌草的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，測定時間同光環(huán)境測定相同。在每取樣點上分別選取長勢相近的3株冬凌草，每株選取充分伸展、無病蟲害的健康葉3片，重復(fù)3次，取平均值。

在冬凌草的生長時期每隔約15 d，用卷尺測定其株高。樣株的選擇同生理指標(biāo)測定的選擇相同，取平均值。在以觀測點為中心0.5 m×2 m，距地面約10 cm，割取植株的草質(zhì)部分，80 ℃烘干，稱重，為其產(chǎn)量。

取冬凌草10 cm以上草質(zhì)部分，80 ℃烘至恒重，打碎，送至北京中科光析化工技術(shù)研究所，采用高效液相色譜法[28]測其甲素含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用View SpecPro、Excel 2013、SPSS 20等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR變化特征

核桃-冬凌草復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)隨樹冠枝葉的伸展而出現(xiàn)不同程度的消減。為更好說明遮蔭對冬凌草光合的影響，本文選取遮蔭效果明顯的7月15日進(jìn)行分析。PAR日變化表現(xiàn)為單峰型曲線，12∶00最高(圖1)，雖然中午PAR入射較強，但由于枝葉繁茂，樹冠對光的消減較為嚴(yán)重。復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR空間變化表現(xiàn)為倒“V”形，系統(tǒng)內(nèi)各測點平均PAR為46.67 W·m-2，顯著低于CK(P<0.05)，距樹行越近測點PAR越小，其中M點最高，為CK的48.66%，最低(W0.5點)僅為CK的13.69%。

注：不同小寫字母表示不同種植位置差異顯著性(P<0.05)。下同。Note:Different lowercase letters indicate the significant difference at different locations (P<0.05).The same as below．圖1 復(fù)合系統(tǒng)光合有效輻射變化Fig.1 Changes in photosynthetically active radiation in the compound system

3.2 復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草的光合特性

復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的冬凌草Pn受PAR的影響，日變化表現(xiàn)為12∶00最高的單峰曲線，Tr除E1.5點表現(xiàn)為10∶00和14∶00最高的雙峰曲線以外，其余測點均表現(xiàn)為12∶00最高的單峰曲線(圖2)。二者復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的空間變化均表現(xiàn)為倒“V”形，Pn和Tr分別為5.85 μmol·m-2·s-1和1.65 mmol·m-2·s-1，低于CK 55.35%和19.63%。復(fù)合系統(tǒng)各測點冬凌草Pn、Tr與CK在M點相差最少，分別為24.35%和9.70%，而在E0.5點相差最大，分別為69.90%和32.63%(圖2)，離樹間距越小，核桃冠層的遮蔭對Pn、Tr影響越嚴(yán)重。復(fù)合系統(tǒng)冬凌草Tr在M點最大，為1.93 mmol·m-2·s-1，僅比CK低10.19%。

圖2 復(fù)合系統(tǒng)冬凌草光合特性變化情況Fig.2 Changes of photosynthetic characteristics of rubescens in the compound system

3.3 復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草的生長變化

隨著時間的推移，冬凌草逐漸增高。在6月13日，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草平均株高22.78 cm，CK為24.40 cm，復(fù)合系統(tǒng)的M和W1.5點與CK差異不顯著(P>0.05)。隨著核桃樹冠層枝葉越來越茂盛，樹冠遮蔭越來越明顯，對冬凌草生長的抑制也越嚴(yán)重，7月26日復(fù)合系統(tǒng)平均株高(46.90 cm)，較CK低29.86%，各測點與CK差異顯著。6月26日—7月15日復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草株高相差最大(表1)，說明冬凌草在7月中上旬生長最快。且隨著生長期的延續(xù)，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)各測點與CK差異越來越大。

表1 復(fù)合系統(tǒng)冬凌草株高變化情況Table 1 Changes of plant height of rubescens in the compound system cm

3.4 復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草的產(chǎn)量及品質(zhì)

復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草產(chǎn)量(干質(zhì)量)為830 kg·hm-2，較CK減產(chǎn)了81.14%；鮮質(zhì)量為2 990 kg·hm-2，較CK減少75.98%(表2)，復(fù)合系統(tǒng)冬凌草表現(xiàn)為距離樹行越近產(chǎn)量越低。復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草平均甲素含量為0.57%，比CK(0.87%)減少34.25%，系統(tǒng)內(nèi)各測點甲素含量整體表現(xiàn)為“M”型，其中在W1.5點最大為0.62%，在W0.5最小為0.5%(P<0.05)(圖3)。由于試驗地株行距較窄，林內(nèi)通風(fēng)和光照條件均不如CK，造成甲素含量有所下降，但復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草甲素含量可達(dá)到《中國藥典》(2015版)中甲素含量標(biāo)準(zhǔn)(0.25%)[29]，可作為優(yōu)良中藥材，說明復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草關(guān)鍵指標(biāo)藥效并未因遮蔭造成顯著影響。

表2 復(fù)合系統(tǒng)冬凌草產(chǎn)量Table 2 Yield of rubescens in the compound system kg·hm-2

圖3 不同位置冬凌草甲素含量空間變化Fig.3 Spatial variation of oridonin content in the compound system

3.5 PAR與冬凌草生理生長品質(zhì)的相關(guān)性分析

由于樹冠的遮蔭導(dǎo)致復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)不同空間處PAR均有不同程度的降低。PAR直接影響冬凌草的Pn、Tr，分別在0.01和0.05水平上呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)為0.95和0.876，說明PAR對Tr的影響相對于Pn較小。對PAR和株高、產(chǎn)量及品質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，PAR與株高、產(chǎn)量和品質(zhì)之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表3)。Pn與其他各指標(biāo)呈顯著相關(guān)關(guān)系，說明葉片光合作用會直接影響其生物量和有效物質(zhì)的積累。綜合分析說明，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR直接影響冬凌草進(jìn)行光合作用，進(jìn)而影響其養(yǎng)分的積累和有效物質(zhì)的產(chǎn)生，影響冬凌草的產(chǎn)量和品質(zhì)。

表3 復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR與冬凌草各指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between PAR and various indexes of rubescens in the compound system

4 討論與結(jié)論

核桃-冬凌草復(fù)合模式中，核桃與冬凌草存在著光競爭，核桃冠層枝葉對于光照的遮擋降低了冬凌草冠層PAR。郭佳歡等[4]、SURKI等[5]對果-麥復(fù)合模式研究發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)內(nèi)距樹越遠(yuǎn)PAR越高。本研究發(fā)現(xiàn)核桃-冬凌草復(fù)合模式內(nèi)PAR也呈現(xiàn)出相同規(guī)律，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR較CK減少了71.78%，而張雯等[3]發(fā)現(xiàn)，扁桃-冬小麥復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)平均PAR較CK降低59.42%，其原因在于其觀測期為小麥生長期，此時扁桃樹冠枝葉未完全展開，而本試驗觀測期較靠后，核桃枝葉已幾乎完全展開，同時株行距較窄，造成系統(tǒng)內(nèi)遮蔭嚴(yán)重。

PAR可直接影響植物的光合速率，是植物積累生物量的能量來源[11]。本試驗發(fā)現(xiàn)，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR和冬凌草的Pn、Tr呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與崔波等[9]、段志平[11]的研究結(jié)果相一致。此外，本試驗中復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)各測點的Pn表現(xiàn)為西側(cè)>東側(cè)，與高峻等[14]的研究結(jié)果一致，但與張驍博等[12]研究結(jié)果不同，可能與試驗地地理位置和株行距不同導(dǎo)致林內(nèi)光環(huán)境的差異，以及間作植株對光的需求和適應(yīng)程度不同有關(guān)。植物在遮蔭條件下會降低自身的光飽和點和自身能量消耗，提高量子效率來適應(yīng)弱光環(huán)境[19,30]。試驗結(jié)果顯示，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)相鄰測點間冬凌草Pn、Tr差異不顯著，說明復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草可能會通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)弱光環(huán)境，進(jìn)行光合作用，表現(xiàn)為一定的生態(tài)適應(yīng)性。此外，除了受光競爭的影響，林下作物的Pn和Tr還會受系統(tǒng)內(nèi)小氣候影響[16]，使得冬凌草的不同測定指標(biāo)呈現(xiàn)的趨勢變化以及各測點之間的差異性并不完全相同。

復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)距離樹行越近，植物株高受到的影響越大。李彬彬等[22]認(rèn)為，林下光照情況是影響中草藥株高生長的關(guān)鍵因素。本研究發(fā)現(xiàn)，冬凌草株高和PAR以及Pn極顯著相關(guān)(P<0.01)。隨著離樹間距的增大，冬凌草的光合作用增強，株高增加。隨著時間的推移，復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草和核桃進(jìn)入生長共進(jìn)期，冬凌草在復(fù)合系統(tǒng)中屬于弱勢作物，在競爭中能獲得的資源有限，導(dǎo)致冬凌草的生長發(fā)育受到抑制，部分植株矮小無法正常生長，核桃冠幅、枝葉等逐漸增大，冬凌草與CK的株高差異越來越大，與YANG等[8]研究結(jié)果一致，隨生長期推后表現(xiàn)出累積效應(yīng)。

復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)影響作物產(chǎn)量的主要因素是光能競爭[16]。本研究顯示，冬凌草產(chǎn)量與PAR和Pn顯著相關(guān)，與陳振江等[20]研究結(jié)果一致。PAR與株高在P<0.01水平上極顯著相關(guān)，株高差異是復(fù)合模式產(chǎn)量低于CK的重要因素。試驗發(fā)現(xiàn)，M點處(遮蔭約為35.81%)，冬凌草產(chǎn)量最高，但黃徐駿等[24]發(fā)現(xiàn)，遮蔭度為65%～80%時林內(nèi)黃精產(chǎn)量最高，可能與植物本身的需光程度不同有關(guān)。觀測期復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)冬凌草出現(xiàn)了減產(chǎn)現(xiàn)象，這與張勁松等[23]生姜產(chǎn)量增加的結(jié)果相反，可能與復(fù)合模式及株行距有關(guān)。冬凌草葉片的甲素含量是判斷冬凌草品質(zhì)的主要因素。在復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)，W1.5點遮蔭為62.32%，甲素含量最高，與徐立軍等[31]對半夏的研究結(jié)果相似，說明適度的遮蔭能夠提高其有效物質(zhì)的積累。雖然復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)的甲素含量有所降低，但與CK均可達(dá)到《中國藥典》(2015版)中的甲素含量標(biāo)準(zhǔn)(0.25%)[29]。

核桃-冬凌草復(fù)合模式中冬凌草的Pn較CK大幅降低，系統(tǒng)內(nèi)冬凌草較CK減產(chǎn)超過一半以上，但冬凌草甲素含量與CK差異不顯著，且均可達(dá)到藥用含量標(biāo)準(zhǔn)。綜合分析，PAR和冬凌草Pn、Tr、株高、產(chǎn)量以及甲素含量均顯著相關(guān)，說明樹冠遮蔭會降低復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)PAR，影響冬凌草的光合作用，進(jìn)而影響冬凌草的品質(zhì)。生產(chǎn)實踐中可以通過調(diào)整行間距且對核桃樹進(jìn)行修剪，以改善林內(nèi)光環(huán)境，提高間作冬凌草產(chǎn)量，增加復(fù)合系統(tǒng)的整體產(chǎn)值。