五種植物根系受損愈傷自修復的力學特性

楊銳婷，格日樂，王爭賢，崔天民，郝需婷，李映坤

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 沙漠治理學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特，010011）

水土流失已成為我國最嚴重的生態(tài)環(huán)境問題。由于植被在生長的過程中可以改良土壤結構狀況，提高土壤肥力并改善土壤生物學性質(zhì)，進而形成良好的土體結構及土壤理化性質(zhì)［1］，有助于促進植被重建過程和生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)，所以利用植被穩(wěn)固土體被公認為是防治土壤侵蝕和水土流失最積極有效的措施之一［2］。

植物的固土作用主要表現(xiàn)在根系對防護邊坡、提高土壤抗沖及抗蝕性等方面［3］。植物根系固土不僅是改善侵蝕區(qū)水體流失的關鍵，也直接關系到該地區(qū)植被重建效果與生態(tài)恢復的進程。因此，植物根系對土體的加固作用成為了生態(tài)環(huán)境領域的研究熱點［4，5］。

植物根系生長是一個動態(tài)過程，其力學特性會隨根系生長而改變。尤其是在自然環(huán)境中生長的植物不可避免會受到各種外界應力的刺激，“應力—生長”關系的變化必然會改變根系力學特性［6］。植物材料與工程材料有著質(zhì)的區(qū)別，工程材料或者金屬棒物理系統(tǒng)受損后的恢復是不可逆的，而根系是具有活性的材料，其受損后恢復的過程是可逆的。

目前關于根系受損后自修復的研究主要集中于受損后自修復的生長狀況方面［7］。于瑞雪等［8］的研究表明礦區(qū)開采后，沙蒿的生長指標會下降，4 個月后可得到恢復，而1 年后可不受礦區(qū)開采的影響。蘇日娜［9］在對沙棘和楊柴的研究中表明沙棘在愈傷3 個月后的極限應變值大于愈傷5 個月后的極限應變值，楊柴相反。S.Baets 等［10］在對地中海植物的研究中提到有植被的斜坡比裸地更能抵抗土壤的侵蝕。鑒于此，本文以內(nèi)蒙古自治區(qū)中西部大型采煤礦區(qū)準格爾煤田黑岱溝露天礦排土場相同立地條件下用于土地復墾的5 種常見3～4 年生植物小葉錦雞兒（Caragana microphylla Lam）、中國沙棘（Hippophae rhamnoides Linn）、楊柴（Hedysarum laeve Maxim）、沙打旺（Astragalus adsurgens Pall）、紫花苜蓿（Medicago sativa L）根系為對象，研究其根系受損后愈傷自修復的力學特性的共同規(guī)律及其種間差異性，這5 種植物均為該地區(qū)典型的水土保持植物，抗旱耐貧瘠，抗逆性也強，在該地區(qū)，甚至是整個西北地區(qū)都有效地發(fā)揮著防風固沙、水土保持的作用。本研究可為該區(qū)域植被建設提供一定的理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 標準株的選擇和根系挖掘

試驗地位于鄂爾多斯市準格爾煤田黑岱溝露天礦排土場平臺，海拔高度為1 255 m，相同立地條件下分別選擇3～4 年生小葉錦雞兒、中國沙棘、楊柴、沙打旺、紫花苜蓿樣地，樣地內(nèi)對每一種植物隨機抽取植株30 株，測其地徑、株高及冠幅等生長指標，計算其平均值作為標準株植株，結果見表1，在此基礎上分別選取與標準株最為接近的5 株植物進行根系挖掘和原位測定。

表1 植株生長狀況及標準株選取Table 1 Plant growth status and standard plant selection

于植物生長季初期的5 月份，以標準株根頸為圓心，水平方向從冠幅1.5 倍處向圓心開挖，直至根部露出，在根的下方挖出長≥80 cm、寬≥30 cm、高≥40 cm 的坑，將儀器放入坑中，刷去根表覆土，測量試驗根徑，在根系不離體條件下，測定不同徑級的直根極限抗拉力。

1.2 損傷力的確定

據(jù)苑淑娟［11］和張永亮［12］的研究可知：小葉錦雞兒的應力達到自身極限應力的40%左右時出現(xiàn)彈性極限點，中國沙棘的應力達到自身極限應力的60%左右時出現(xiàn)彈性極限點。在本課題組的預試驗過程中發(fā)現(xiàn)，當損傷力大于等于極限拉力的80%時試驗根死亡率極高，且部分根系在施加損傷力的過程中已發(fā)生斷裂。因此，在確定損傷力時，在保證試驗根有一定存活率的基礎上，選取大于彈性極限點的拉伸力，即極限抗拉力的70%作為損傷力，進行拉力損傷，隨后標記、原狀土填埋。對照組根系不進行拉傷試驗，只進行相同的擾動、標記、填埋等。待其自然生長到8 月初，將對照組及受損試驗根挖出，測定試驗根的存活率、活力值，測量對照組及試驗根的極限抗拉力，研究根的自修復能力及其力學特性的恢復效應。

課題組前期對5 種植物代表根的研究結果顯示，代表根徑級集中分布在0～1.5 mm 范圍［13～15］，由于0～0.5 mm 細根（包括毛根在內(nèi)）木質(zhì)化程度很低不易測定，粗根又不易被拉斷，故本文選取5種植物根徑級1～4 mm 范圍的易測定直根徑級范圍進行測定。

1.3 損傷力的施加

在受損試驗開始前，首先進行極限拉伸試驗。選取直徑變化不大，且順直少彎曲、表皮完好的根，試驗根段長最少應為80 mm，中間量取60 mm，并平均分成4 份，每份間隔15 mm，在每個節(jié)點標好序號，共5 處，如圖1 所示，用游標卡尺（精度為0.01 mm）在每個節(jié)點處采用正交方向測量2次取均值作為該點直徑，5 處均值為試驗根的直徑。采用便攜式數(shù)顯推拉力計對試驗根進行極限拉力測定，陰影部分為夾具夾持部分，中間受力部分為60 mm，根系斷裂瞬間記錄最大拉力數(shù)值。

圖1 試驗根制備Fig.1 Test root preparation

試驗過程中，夾口處斷裂和從夾口處滑出的根所得數(shù)據(jù)均視為無效，只對在試驗段中點附近斷裂的根進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，視為有效數(shù)據(jù)。用極限抗拉力的值計算出極限抗拉強度，直根極限抗拉強度由公式（1）進行計算：

式中：P—極限抗拉強度（MPa）；F—極限抗拉力（N）；D—根系斷裂處直徑（mm）。

5 月初對所選試驗根分為3 組進行試驗，Ⅰ組進行直根瞬時極限抗拉力的測定。試驗時采用數(shù)顯式推拉力計以及自制便攜式試驗機臺測定5 種植物直根各徑級的極限抗拉力，加載速度設定為50 mm·min-1，各組各徑級有效試驗根數(shù)依據(jù)實際數(shù)量分布情況最少為10～20 根；Ⅱ組進行受拉受損愈傷試驗，在原位不離體條件下對5 種植物各徑級直根施加損傷拉力，施力大小為Ⅰ組所得該徑級極限抗拉力的70%，施力時保證試驗根表皮完好，施力后對受損根進行標記；Ⅲ組為平行對照試驗，選擇相同徑級直根作為平行對照，對照根挖出后僅進行與受拉受損愈傷試驗根相同的挖掘、暴露、夾持、標記、掩埋等擾動水平，不施加任何損傷力，讓其自然生長3 個月。經(jīng)過3 個月愈傷后的8月初將Ⅱ、Ⅲ組各級標記的試驗根挖出后分別測定根徑、存活率、活力值后進行極限抗拉試驗。

1.4 直根存活率及活力值的測定

根據(jù)試驗根外形、顏色、彈性及根皮與中柱分離的難易程度來區(qū)分活根、死根，存活率計算公式見公式（2）。根系活力采用TTC 法［16］測定，活力值用TTC 還原強度（μg·g－1·h－1）表示。

2 結果與分析

2.1 直根受拉受損后愈傷自修復3 個月對根徑存活率及活力的影響

表2 為5 種植物各徑級平行對照和愈傷自修復后存活率值變化表。由表2 可以看出：1～4mm內(nèi)各徑級平行對照時根徑越大，愈傷自修復后的存活率越低。相比平行對照，愈傷自修復后存活率的下降值分別為小葉錦雞兒21.50%、中國沙棘19.80%、楊柴11.98%、沙打旺13.96%、紫花苜蓿7.54%。存活率越大，則表明受損愈傷后恢復生長能力越強，對固持土體越有利。植物愈傷自修復后恢復生長能力順序為：紫花苜蓿＞楊柴＞沙打旺＞中國沙棘＞小葉錦雞兒。這表明，根系受拉受損后草本植物恢復生長能力優(yōu)于半灌木及灌木。

表3 為5 種植物1～4 mm 各徑級平行對照和愈傷自修復后活性值變化表。由表3 可看出：根徑1～4 mm 范圍內(nèi)愈傷自修復后的活性值均較平行對照有所降低，愈傷自修復后的活性值占平行對照值的百分比分別為小葉錦雞兒89.66%、中國沙棘66.72%、楊柴67.45%、沙打旺79.46%、紫花苜蓿90.00%，即植物根系愈傷自修復后，活性值穩(wěn)定性順序為：紫花苜蓿＞小葉錦雞兒＞沙打旺＞楊柴＞中國沙棘。

由圖2 可以看出，直根極限抗拉力均隨著直徑增大而增大，其回歸方程、決定系數(shù)如表4 所示，相關系數(shù)均大于0.5，直徑與極限抗拉力二者相關性較高。5 種植物除直徑1.5～3 mm 的中國沙棘和直徑≥1.5mm 的楊柴外，其它3 個種受拉受損后經(jīng)過自修復的直根極限抗拉力均比平行對照的值低。

表2 5 種植物1～4 mm 各徑級平行對照和愈傷自修復后存活率值變化表Table 2 Variations of preservation rate of 5 plants at 1～4 mm diameter level in parallel control group and callus self-repair group 單位：%

表3 5 種植物1～4 mm 各徑級平行對照和愈傷自修復后活性值變化表Table 3 Variations of the activity value of 5 plants with roots at 1～4 mm diameter in parallel control and callus after repair group 單位：%

表5 為5 種植物平行對照和愈傷自修復后直根在共同代表根下平均極限抗拉力表。由表5 可以看出：在5 種植物共同代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)，愈傷自修復后的極限抗拉力值均比平行對照的小，種內(nèi)自修復后和平行對照下的極限抗拉力相比較呈顯著性差異（P＜0.05），種間愈傷自修復后和平行對照下直根平均極限抗拉力大小順序一致，均為：小葉錦雞兒＞中國沙棘＞楊柴＞沙打旺＞紫花苜蓿。而在1～4 mm 范圍內(nèi)，平行對照下直根平均極限抗拉力順序為：小葉錦雞兒＞中國沙棘＞楊柴＞紫花苜蓿＞沙打旺；自修復后直根平均極限抗拉力大小順序為：小葉錦雞兒＞楊柴＞中國沙棘＞沙打旺＞紫花苜蓿。在代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)，平行對照下的直根平均極限抗拉力差異性表現(xiàn)為：楊柴與其它4 種植物差異顯著（P＜0.05），中國沙棘和小葉錦雞兒與其它3種植物差異顯著（P＜0.05）；自修復后，紫花苜蓿與其它4 種植物差異顯著（P＜0.05）；在1～4 mm范圍內(nèi)，平行對照下的直根平均極限抗拉力差異性表現(xiàn)為：沙打旺和紫花苜蓿與其它3 種植物差異顯著（P＜0.05），自修復后，小葉錦雞兒和楊柴與其它3 種植物差異顯著（P＜0.05），中國沙棘與小葉錦雞兒、楊柴、紫花苜蓿差異顯著（P＜0.05）。5種植物根系經(jīng)受拉受損愈傷自修復后，抗拉力恢復效應大小順序在代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)為：紫花苜蓿＞沙打旺＞楊柴＞小葉錦雞兒＞中國沙棘，測試徑級1～4 mm 范圍內(nèi)的順序為沙打旺＞楊柴＞小葉錦雞兒＞紫花苜蓿＞中國沙棘。

圖2 5 種植物直根極限抗拉力愈傷自修復與平行對照隨直徑變化圖Fig.2 Variation of of tensile strength responding to root diameters of five plants with ultimate root callus self-repair and parallel control

表4 5 種植物愈傷自修復和平行對照極限抗拉力與直徑關系回歸方程Table 4 Regression equation of relationship between callus autorepair and diameters of 5 plants and parallel control of 5 plants

2.3 直根愈傷自修復3 個月后與平行對照極限抗拉強度比較

由圖3 可見，直根極限抗拉強度均隨直徑增大而減小，其回歸方程、決定系數(shù)如表6 所示，除受損自修復后的小葉錦雞兒（R2=0.149 6）、楊柴（R2= 0.361 4）、沙打旺（R2= 0.411 5）以外，其它2 個種相關系數(shù)均大于0.5。5 種植物除直根徑級1.7～3.7 mm 的楊柴外，其它受損傷后的直根極限抗拉強度都比平行對照的低。

表7 為平行對照和愈傷自修復后直根平均極限抗拉強度方差分析結果。由表7 可以看出：5 種植物種內(nèi)相比較，愈傷自修復后的極限抗拉強度值均比平行對照的小，除1～4 mm 的中國沙棘、楊柴、紫花苜蓿的抗拉強度差異不顯著外，其余兩個種包括在代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)差異顯著（P＜0.05）。種間相比較，代表根徑1～1.5 mm 范圍內(nèi)平行對照和愈傷自修復的直根平均極限抗拉強度大小順序一致為：小葉錦雞兒＞中國沙棘＞楊柴＞沙打旺＞紫花苜蓿。而在1～4 mm 范圍內(nèi)：平行對照下直根平均極限抗拉強度大小順序為：小葉錦雞兒＞沙打旺＞楊柴＞中國沙棘＞紫花苜蓿；自修復后直根平均極限抗拉強度大小順序為：中國沙棘＞小葉錦雞兒＞沙打旺＞楊柴＞紫花苜蓿。在代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)，直根平均極限抗拉強度差異性表現(xiàn)為：平行對照下，小葉錦雞兒與楊柴無顯著差異，與另外3 種植物差異顯著（P＜0.05），楊柴與中國沙棘、紫花苜蓿差異顯著（P＜0.05）；自修復后，紫花苜蓿與另外4 個種差異顯著（P＜0.05）；在1～4 mm 徑級范圍內(nèi)平行對照下，小葉錦雞兒與其它4 種植物之間差異顯著（P＜0.05），中國沙棘和紫花苜蓿與另外3 種植物差異顯著（P＜0.05）；自修復后，中國沙棘與另外4 種植物差異顯著（P＜0.05），小葉錦雞兒與中國沙棘、楊柴、紫花苜蓿差異顯著（P＜0.05）。5 種植物植物根系受拉受損愈傷自修復后，抗拉強度恢復能力大小順序在代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)為：沙打旺＞楊柴＞紫花苜蓿＞中國沙棘＞小葉錦雞兒，在1～4 mm 范圍內(nèi)為中國沙棘＞紫花苜蓿＞楊柴＞沙打旺＞小葉錦雞兒。

表5 5 種植物平行對照和愈傷自修復后直根平均極限抗拉力（N）方差分析結果Table 5 Variance analysis of mean ultimate anti-tensile strength（N）of taproot after self-healing of callus and parallel control in 5 plants

表6 5 種植物愈傷自修復和平行對照抗拉強度與直徑關系回歸方程Table 6 Regression equations of relationship between callus auto-repair and parallel control of 5 plants

圖3 5 種植物直根極限抗拉強度愈傷自修復與平行對照隨直徑變化圖Fig.3 Variation of the ultimate tensile strength of straight roots of five plant species with self-repair and parallel control responding to different root diameters

3 討論

本文中5 種植物在根徑1～4 mm 范圍內(nèi)，根系受拉受損愈傷自修復后的存活率和活力值均低于平行對照，分析原因文中對5 種植物直根施加70%極限損傷拉力，已超過了各徑級根系的彈性極限點，對根系造成了塑性創(chuàng)傷，從而激發(fā)了細胞組織的自修復機制。本文中試驗結果表明除了生長受限（存活率和活性值降低）外，根系材料力學特性的改變，受損后極限抗拉力和抗拉強度明顯降低，低于平行對照值，即使通過3 個月的短期自修復也未能恢復到未受損對照根系水平。Yun Liu［17］等也提出，在機械刺激下受損植株根、莖或葉柄的力學性狀如彈性模數(shù)、彎矩和撓曲剛度會明顯降低。

5 種植物直根極限抗拉力與根徑呈正相關，抗拉強度與根徑呈負相關，這與許多研究者的結論一致［18～23］。5 種植物在測試根徑1～4 mm 內(nèi)各徑級平行對照時的根徑越大，愈傷自修復后的存活率越低，即細根的自修復能力大于粗根，可能是細根組織細胞處于發(fā)育早期，新陳代謝更加旺盛，且細根單位體積含水率高的原因。植物種不同，根系受損后力學特性的恢復能力不同，這除了與植物本身的遺傳特性有關外可能還與植物自身對環(huán)境的適應性有關，其內(nèi)在機制還需要進行進一步的研究。

表7 5 種植物平行對照和愈傷自修復后直根平均極限抗拉強度（MPa）方差分析結果Table 7 Variance analysis of mean ultimate tensile strength（N）of taproot after self-healing of callus and parallel control in 5 plants

本次研究旨在揭示立地條件、土壤種類、水分等相同時，植物種間差異性，這種差異是其本生固有的生物特性決定的，而關于土壤種類的影響下一步進行研究。本研究結果表明檸條根系抗拉力及抗拉強度在5 種植物中最為突出，原因是檸條根系本身的木質(zhì)素含量就高，因此，檸條根系可以更有效地發(fā)揮穩(wěn)固土體的作用。而5 種植物中，紫花苜蓿根系愈傷自修復后抗拉力學特性恢復效應及活性值穩(wěn)定性最強，說明紫花苜蓿（或者說草本植物）根系在受到外界的干擾與破壞后，其根系恢復能力最強。灌木（檸條）根系固土力學特性雖比草本植物（紫花苜蓿）好，但當其根系受損后，灌木根系的恢復能力和固土效果卻不如草本植物。由此可見，在植被建設過程中，應選擇多種植物混交，才能持續(xù)有效的防治水土流失。

4 結論

（1）5 種植物在根徑1～4 mm 范圍內(nèi)，根系受拉受損愈傷自修復后的存活率和活力值均低于平行對照，且細根的存活率更高，愈傷自修復后拉伸力學效應恢復能力順序為：紫花苜蓿＞楊柴＞沙打旺＞中國沙棘＞小葉錦雞兒，活性值穩(wěn)定性順序為：紫花苜蓿＞小葉錦雞兒＞沙打旺＞楊柴＞中國沙棘，即草本植物的恢復能力優(yōu)于半灌木和灌木。

（2）5 種植物根系在根徑1～4 mm 范圍內(nèi)，粗根的極限抗拉力更強。0.05 顯著水平下，平行對照和自修復后的極限抗拉力種間相比較，灌木、半灌木、草本植物三者之間差異顯著；種內(nèi)相比較，經(jīng)愈傷自修復后，直根平均極限抗拉力值明顯低于平行對照，且二者差異顯著，平行對照及自修復后的極限抗拉力大小順序不一致。在代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)，5 種植物直根平行對照與愈傷自修復后極限抗拉力的順序一致：小葉錦雞兒＞中國沙棘＞楊柴＞沙打旺＞紫花苜蓿，而抗拉力恢復能力順序為：紫花苜蓿＞沙打旺＞楊柴＞小葉錦雞兒＞中國沙棘。

（3）5 種植物在根徑1～4 mm 范圍內(nèi)，表現(xiàn)為細根的極限抗拉強度更大。0.05 顯著水平下，平行對照及自修復后的極限抗拉強度種間相比較，同極限抗拉力結果一致，灌木、半灌木、草本植物三者之間差異顯著；種內(nèi)相比較，只有小葉錦雞兒和沙打旺平行對照和自修復后的極限抗拉強度差異顯著。代表根徑級1～1.5 mm 范圍內(nèi)，平行對照和愈傷自修復后的直根平均極限抗拉強度大小順序一致為：小葉錦雞兒＞中國沙棘＞楊柴＞沙打旺＞紫花苜蓿；抗拉強度恢復效應大小順序為：沙打旺＞楊柴＞紫花苜蓿＞中國沙棘＞小葉錦雞兒。種內(nèi)相比較，自修復后的平均極限抗拉強度均低于平行對照的值，且二者在0.05 水平下差異顯著。