歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地衣多樣性及區(qū)系研究

李博，閆湉溦，石瑛

（1.太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院，山西 晉中030619；2.太原師范學(xué)院 生物系，山西晉中030619）

地衣是已知地球上最完美的共生聯(lián)合體，由地衣型真菌與藻類組成［1］。地衣型真菌以子囊菌為主（98%），藻類以藍(lán)細(xì)菌和綠藻為主，與各自自由生活的相應(yīng)種類比較，在形態(tài)和生理等方面存在巨大差異，出現(xiàn)了粉芽和小裂片等新的結(jié)構(gòu)。全球已報(bào)道的地衣共19 000 余種，分屬于115 科996 屬［2］。截止2020 年6 月，我國(guó)已報(bào)道的地衣有3 082 種［3］，約占全球已報(bào)道總數(shù)的15%。

地衣作為陸地先鋒生物，能夠適應(yīng)各種環(huán)境，在冰封的南極和炎熱的撒哈拉大沙漠均有分布，是地球上最古老的一類低等生物［4］。地衣體中獨(dú)特的次生代謝產(chǎn)物在抗癌、抗菌和提高免疫力等方面具有良好的潛力。地衣體主要以孢子的形式繁殖，沒(méi)有根、莖和葉等分化，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單脆弱，對(duì)環(huán)境污染極其敏感。因此，地衣多分布于遠(yuǎn)離人類活動(dòng)的兩極、原始森林和高山等地區(qū)環(huán)境。

歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是山西省面積最大的自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)72 道混溝有華北地區(qū)唯一的原始森林。關(guān)于保護(hù)區(qū)地衣的分布、多樣性和區(qū)系研究少見(jiàn)專門的研究報(bào)道。本文中作者根據(jù)多年對(duì)該區(qū)采集的地衣標(biāo)本進(jìn)行整理報(bào)道，以期為該區(qū)地衣資源的多樣性保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。

1 保護(hù)區(qū)自然概況

歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于山西省東南部，地處臨汾、晉城和運(yùn)城的交界處。保護(hù)區(qū)面積約24 800 hm2，地勢(shì)南緩北陡，主峰舜王坪是山西高原中條山隆起的部分，海撥2 321 m，低點(diǎn)位于落凹村，兩者相差1 715 m。保護(hù)區(qū)內(nèi)擁有華北地區(qū)唯一的原始森林。該區(qū)域氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫約13 °C，無(wú)霜期約190 d，年均降雨量668 mm［5～7］。保護(hù)區(qū)植物資源豐富約有1 246種，主要植被類型為暖溫帶落葉闊葉林。

本文作者首次對(duì)歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的地衣進(jìn)行了調(diào)查和采集。為保護(hù)區(qū)地衣資源的生物多樣性保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)，以期為我國(guó)地衣研究提供基礎(chǔ)資料。

2 研究材料和方法

2.1 標(biāo)本的采集和鑒定

本文作者于2011?2019 年間，陸續(xù)從歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)采集地衣標(biāo)本156 份。每份標(biāo)本取少量樣品于顯微鏡下觀察其外部形態(tài)特征，表面的顏色，粉芽的顏色，邊緣是否完整等；形態(tài)及分布；子囊盤的形態(tài)特征。觀察地衣體皮層和髓層顯色反應(yīng)，子囊和子囊孢子特征等方面，參考《中國(guó)地衣總覽》［1］、《西藏地衣》［8］、《新疆地衣》［9］等文獻(xiàn)對(duì)物種分類進(jìn)行分析鑒定。

2.2 生境與區(qū)系研究

依據(jù)地衣生長(zhǎng)環(huán)境和基物不同，參考郭守玉［10］、阿不都拉·阿巴斯［11］和吳繼農(nóng)等［12］對(duì)其生境進(jìn)行分類和分析。由于相當(dāng)比例地衣生長(zhǎng)在苔蘚植物的土層上，因此，在本研究中，苔蘚也被作為一種特殊的基物。此外，參照努爾巴衣［13］、張婷［14］、姜澤群［15］等分布區(qū)劃分的類型，對(duì)歷山國(guó)家自自然保護(hù)區(qū)的地衣區(qū)系特征進(jìn)行研究［16，17］。

3 結(jié)果與分析

3.1 歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地衣物種多樣性

經(jīng)調(diào)查、采集、鑒定和整理，歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)已發(fā)現(xiàn)地衣39 種［1，18～27］，隸屬15 科，22 屬，其中2 屬5 種為山西省新記錄（表1）。山西省新記錄屬：袋衣屬Hypogymnia，鹿蕊屬Cladina；新記錄種：袋衣Hypogymnia physodes、粉屑膠衣Collema furfuraceum、軟鹿蕊Cladonia mitis、擬小杯石蕊Cladonia subconistea、犬地卷Peltigera canina。

3.2 保護(hù)區(qū)地衣生境類型和特征

根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)地衣生長(zhǎng)環(huán)境特點(diǎn)，分為樹(shù)皮或樹(shù)枝生地衣、蘚叢生地衣、草地生地衣和石生地衣（圖1）。

3.2.1 樹(shù)皮或樹(shù)枝生地衣

此類地衣共有7 科11 屬21 種，約占地衣總數(shù)的53.9%。主要分布在以側(cè)柏、松櫟為主樹(shù)種所組成的落葉闊葉林等樹(shù)皮和樹(shù)枝及朽木上，樹(shù)皮和樹(shù)枝形成的天然溫床，朽木腐爛形成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為地衣生長(zhǎng)營(yíng)造了適宜的環(huán)境。該類地衣主要有粉桿紅石蕊、黃燭衣和中國(guó)樹(shù)花。

3.2.2 蘚叢生地衣

此類地衣分布較廣，共6 科7 屬8 種。根據(jù)所需生長(zhǎng)環(huán)境的差異，可劃分為林地蘚叢和石面蘚叢。土層，溫度和光照等自然條件的差異會(huì)限制其分布。該類地衣主要有粉點(diǎn)地卷、綿散盤衣和櫟梅衣。

3.2.3 草地生地衣

草地生地衣生長(zhǎng)在亞高山草甸，與草甸植物混生并形成連片的植物覆蓋層。此類地衣喜歡寒冷、濕潤(rùn)、土層薄的環(huán)境，數(shù)量少，但在極端環(huán)境中易存活。該類地衣共有1 科2 屬2 種，擬小杯石蕊和軟鹿蕊。

3.2.4 石生地衣

此類地衣主要分布在山地、巖石等環(huán)境中。沒(méi)有土壤，石面裸露，光照強(qiáng)，溫差大，缺少水分。該環(huán)境中生長(zhǎng)的地衣在形態(tài)、發(fā)育和生理等方面特征有十分明顯的特點(diǎn)。該類地衣共有5 科6 屬8種，主要有灰石耳、地圖衣和網(wǎng)衣。

3.3 保護(hù)區(qū)地衣區(qū)系研究

通過(guò)研究，將保護(hù)區(qū)地衣劃分為4 種區(qū)系類型：世界廣布成分、環(huán)北極成分、環(huán)北方成分和東亞成分（表2）。

3.3.1 世界廣布成分（Cosmopolitan element）

屬于該成分的地衣在全球廣泛分布，適應(yīng)力強(qiáng)。主要有皮果衣、粉點(diǎn)地卷、犬地卷、喇叭粉石蕊、瘦柄紅石蕊、粉杯紅石蕊、粉桿紅石蕊、軟鹿蕊、地圖衣、蜈蚣衣、梅衣、莠梅衣、石梅衣、泡沫梅衣、櫟梅衣、卷葉點(diǎn)黃梅和灰石耳。

3.3.2 環(huán)北極成分（Circumpolar element）

該成分的地衣主要分布在北極和附近地區(qū)，包括亞歐大陸和美洲大陸北部。主要有綿散盤衣和硫石蕊。

3.3.3 環(huán)北方成分（Circumpolar boreal element）

屬于該成分的地衣一般分布在溫度較高的熱帶和亞熱帶地區(qū)。主要有黑茶漬、小茶漬、墻茶漬、優(yōu)果小網(wǎng)衣、網(wǎng)衣、黃燭衣、中國(guó)樹(shù)花、黑紅小鱗衣、束胞膠衣、粉屑膠衣、土星貓耳衣、袋衣、黃假杯點(diǎn)衣、藍(lán)綠痢屑衣和灰白痢屑衣。

3.3.4 東亞成分（East Asian element）

此類地衣處于亞洲東部溫帶向亞熱帶過(guò)度的區(qū)域。主要有擬小杯石蕊、蓮座石蕊、灰色大孢蜈蚣衣、白刺毛黑蜈蚣衣和光面黑盤衣。

4 結(jié)論

（1）保護(hù)區(qū)共有地衣39 種，隸屬于15 科22 屬，其中石蕊科和梅衣科為優(yōu)勢(shì)科，有5 屬15 種，約占地衣總種數(shù)的38.5%，瓶口衣科、地圖衣科、樹(shù)花衣科、鱗網(wǎng)衣科、石耳科和肺衣科均僅有1 屬1 種。共鑒定出山西省新記錄2 屬5 種：新記錄屬，袋衣屬和鹿蕊屬；新記錄種：袋衣、粉屑膠衣、軟鹿蕊、擬小杯石蕊和犬地卷。保護(hù)區(qū)地衣科數(shù)約占我國(guó)已報(bào)道地衣總科數(shù)的13.1%，屬數(shù)約占總屬數(shù)9.5%，種數(shù)約占總種數(shù)1.3%?？茢?shù)與屬數(shù)的占比遠(yuǎn)大于種數(shù)，主要是由于本地區(qū)所發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)科屬只包含1～2 種，總體上降低了地衣種數(shù)的占比。

表1 歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地衣種類組成Table 1 The taxa of Lichen in Lishan National Nature Reserve

圖1 歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地衣生境及百分比Fig.1 The number of habitat and its percentage in Lishan National Nature Reserve

表2 歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地衣區(qū)系成分Table 2 The floristic elements of Lichen in Lishan National Nature Reserve

（2）地衣生境主要有：蘚叢生地衣、樹(shù)皮或樹(shù)枝地衣、草地生地衣、石生地衣4 種類型。其中樹(shù)皮或樹(shù)枝地衣約占53.9%，占優(yōu)勢(shì)地位。保護(hù)區(qū)水資源豐富，森林覆蓋率約90%，區(qū)內(nèi)獨(dú)特的小環(huán)境為樹(shù)生地衣的生長(zhǎng)提供了適宜的濕度、溫度等條件。其次，蘚叢生地衣、石生地衣和草地生地衣占比依次下降。我們應(yīng)深入研究，保護(hù)石蕊科地衣物種多樣性。

（3）不同于高等植物，地衣的遺傳保守性極大，已報(bào)道的地衣屬大多在全球分布，分析地衣屬的地理成分意義不大［10］。因此，地衣的地理成分分析一般以種的分布區(qū)為主。保護(hù)區(qū)地衣區(qū)系成分包括世界廣布成分、環(huán)北極成分（9.1%）、環(huán)北方成分（68.2%）和東亞成分（22.7%）。其中環(huán)北方成分占比最高，與我國(guó)北方地區(qū)植物區(qū)系成分的固有分布特征相似。