串核桃雌花芽分化外觀特性與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的關(guān)系

田小琴 婁麗 冷天鳳

摘要：觀察串核桃雌花芽分化外觀特性和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，探索串核桃雌花形成機(jī)制。以15年生結(jié)果穩(wěn)定的串核桃為試材，通過(guò)雌花芽外部形態(tài)觀測(cè)，結(jié)合石蠟切片技術(shù)和顯微鏡拍照技術(shù)，對(duì)雌花芽外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，串核桃為雌雄同株，雌花為穗狀花序，每雌花序著生10～20朵雌花。雌花芽分化時(shí)間為4月下旬，完成于次年的3月中旬，歷經(jīng)11個(gè)月的時(shí)間。串核桃外部形態(tài)主要體現(xiàn)在花芽形狀、大小和顏色等方面，內(nèi)部結(jié)構(gòu)主要分為穗狀花序分化期、花柄和雌花原基分化期、苞片和花被分化期、雌蕊分化期、雌花形成期、雌花開(kāi)放6個(gè)時(shí)期。穗狀花序分化期，雌花芽呈三角形，花序原基形成;花柄和雌花原基分化期，花芽膨大呈半圓形，鱗片層數(shù)增加，包裹緊密;苞片和花被分化期，花芽繼續(xù)膨大，顏色變深，質(zhì)地變硬，鱗片層數(shù)繼續(xù)增加;雌蕊分化期，花芽長(zhǎng)出嫩綠色的幼葉，雌蕊原基開(kāi)始出現(xiàn);雌花形成期，苞片和花被已經(jīng)出現(xiàn)，雌蕊進(jìn)一步發(fā)育增長(zhǎng);到4月上旬雌花開(kāi)放期，花序軸上已開(kāi)放10～20朵小花，待花凋謝結(jié)出小幼果時(shí)繼續(xù)下一年的雌花分化發(fā)育。串核桃雌花芽外部形態(tài)變化和內(nèi)部結(jié)構(gòu)存在著密切關(guān)系，雌花芽外部特征可作為判斷花芽分化時(shí)期快捷和直觀的手段。

關(guān)鍵詞：串核桃;雌花芽分化;外觀特性;內(nèi)部結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： S664.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）05-0133-04

串核桃別稱圓形串核桃、圓穗狀核桃，又稱葡萄核桃，每雌花序著生10～30朵雌花，穗狀果序多著生堅(jiān)果5～30個(gè)，由周祿名等1987年從貴州省畢節(jié)縣田壩鄉(xiāng)海拔1 400 m處的鐵核桃散生實(shí)生樹(shù)中選出，原代號(hào)為“畢田4號(hào)”，1989年被選為優(yōu)系[1]，2017年被認(rèn)定為貴州省良種，現(xiàn)已在貴州大范圍推廣種植，市場(chǎng)前景廣闊。

花芽分化是果樹(shù)發(fā)育中最為關(guān)鍵的階段，花芽的數(shù)量和質(zhì)量直接影響著產(chǎn)量和果實(shí)的品質(zhì)。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)核桃花芽分化的研究很多，前人主要從花芽解剖結(jié)構(gòu)、外部特征和激素調(diào)控方面進(jìn)行研究。韓明慧等、高英等分別對(duì)薄殼山核桃和早實(shí)核桃雌花芽分化外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行了研究;黃有軍等對(duì)山核桃雌花發(fā)育進(jìn)程的外部形態(tài)特征與解剖結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系進(jìn)行了描述，但不同品種外觀形態(tài)特征和花芽分化時(shí)間劃分還是有差別。

目前串核桃的研究主要集中在資源分布、雌雄花物候期和堅(jiān)果特性等方面，未有串核桃雌花發(fā)育和花芽分化的研究。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)串核桃雌花芽分化外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察，通過(guò)內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察從微觀掌握雌花分化時(shí)期，并建立外觀形態(tài)特征和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的關(guān)系，探索串核桃雌花形成機(jī)制，對(duì)控制花量、提高花質(zhì)、減少落花落果有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和材料

串核桃種植于貴州省貴陽(yáng)市息烽縣西山村，樹(shù)齡15年，樹(shù)體健康無(wú)病蟲(chóng)害。該核桃種植基地地理位置為105°39′71″～106°43′11″E，27°4′32″～27°13′16″N，海拔1 105～1 304 m。該地屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫 12～16 ℃，年降水量950～1 200 mm，土壤為砂頁(yè)巖發(fā)育的黃壤，呈微酸性至中性，適宜核桃栽培生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 雌花芽分化外部形態(tài)觀察 選擇生長(zhǎng)正常、無(wú)病蟲(chóng)害的串核桃植株，選5個(gè)帶有頂芽的易測(cè)枝條，標(biāo)記位置和方向，掛牌標(biāo)記，每個(gè)枝條選定6個(gè)芽，并用解剖針剝離鱗片計(jì)數(shù)，觀察花芽鱗片、苞片顏色和質(zhì)地的變化，用相機(jī)拍照。

1.2.2 雌花芽分化內(nèi)部結(jié)構(gòu)觀察 2019年3月上旬至2020年4月上旬，樹(shù)液萌動(dòng)后開(kāi)始取雌花芽。2019年3月上旬至4月上旬：每10 d取樣1次，每次6～10粒;4月中旬至5月下旬：每10 d取樣1次，每次6～10粒;6月上旬至9月上旬：每30 d取樣1次，每次6～10粒;9月中旬至11月中旬：每 30 d 取樣1次，每次6～10粒;11月下旬至2020年2月下旬：每30 d取樣1次，每次6～10粒。采集的花芽用冰袋帶回實(shí)驗(yàn)室，并取出10～15個(gè)用FAA固定液固定，制作石蠟切片，甲苯胺藍(lán)染色，樹(shù)膠封片，并用顯微鏡拍照記錄。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2007和SPSS 14.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 串核桃雌花芽不同分化時(shí)期外部形態(tài)觀測(cè)

對(duì)串核桃雌花芽外部形態(tài)觀察（圖1）表明，雌花芽由前一年形成的短枝狀混合裸芽萌發(fā)成春梢后，在新梢頂部和兩側(cè)分化形成，一般頂芽和第二側(cè)芽多為雌花芽。雌花芽分化的時(shí)間與天氣變化有關(guān)，春天氣溫回升早，花芽分化就早，反之則遲。本試驗(yàn)中雌花芽分化時(shí)間為2019年4月下旬，完成于次年的3月中旬，歷經(jīng)11個(gè)月的時(shí)間。4月25日左右串核桃雌花凋謝出現(xiàn)小幼果時(shí)，雌花芽分化開(kāi)始，此時(shí)在果柄下端幼嫩混合芽出現(xiàn)，鱗片深綠色，3～6層，完全閉合，質(zhì)軟，形狀像三角形;5月中旬，雌花芽開(kāi)始膨大，顏色由深綠色變?yōu)榫G色，鱗片增加至4～8層，形狀變?yōu)榘雸A形，質(zhì)地也變硬;6月初至7月底，雌花芽繼續(xù)膨大，顏色變?yōu)榈S色，鱗片層數(shù)9～10層，質(zhì)地變得更硬，形狀上沒(méi)有變化;8月以后，雌花芽大小和形狀已沒(méi)有變化，但鱗片層數(shù)增加至11～12層，且越來(lái)越緊密和堅(jiān)硬，顏色變?yōu)楹稚?，此時(shí)雌花芽分化進(jìn)程停止，進(jìn)入休眠期，為保護(hù)花芽過(guò)冬做好準(zhǔn)備。次年2月底隨著溫度的升高，樹(shù)體開(kāi)始萌動(dòng)，雌花芽變?yōu)楹志G色，內(nèi)部鱗片開(kāi)始形成新的嫩葉;3月上中旬，雌花芽繼續(xù)膨大，顏色變?yōu)榈G色，花芽長(zhǎng)出更多幼葉;3月下旬，雌花芽外部磷片脫落，雌花芽新葉全展開(kāi);4月3―12日，雌花陸續(xù)開(kāi)放，待花凋謝結(jié)出小幼果時(shí)繼續(xù)下一年的雌花分化發(fā)育。

2.2 串核桃雌花芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)研究

串核桃雌花芽分化過(guò)程主要分為穗狀花序分化期、花柄和雌花原基分化期、苞片和花被分化期、雌蕊分化期、雌花形成期、雌花開(kāi)放6個(gè)時(shí)期。3月上旬串核桃混合芽萌動(dòng)并開(kāi)始萌芽，3月中下旬樹(shù)體開(kāi)始展葉，隨后新梢開(kāi)始伸長(zhǎng)，其新梢各節(jié)位隨之形成，并且不斷增大。此時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)頂端小而尖，并開(kāi)始分化出葉原基。4月上中旬芽?jī)?nèi)節(jié)的數(shù)目增多，雌花芽開(kāi)始分化。4月下旬至5月下旬，雌花穗狀花序開(kāi)始分化，花序原基出現(xiàn)后，圓球狀突起繼續(xù)伸長(zhǎng)，5月中下旬串核桃雌花芽分化出花柄原基，花柄原基的頂端分化為雌花原基，很多花柄原基頂端同時(shí)能形成10～20個(gè)雌花原基，將來(lái)能發(fā)育成10～20朵雌花。雌花原基和花柄原基在不同部位芽上顯現(xiàn)的時(shí)間將持續(xù)到8月上旬。6月10日左右出現(xiàn)苞片原基和花被原基，次年3月上旬芽體開(kāi)始萌發(fā)，隨后出現(xiàn)雌蕊原基，3月下旬雌花顯現(xiàn)出時(shí)，子房?jī)?nèi)幼胚突起，雌蕊進(jìn)一步發(fā)育增長(zhǎng)，苞片和花被已經(jīng)展開(kāi)，4月上中旬雌花完全發(fā)育并開(kāi)放，花器官各部分發(fā)育完全（圖2）。

2.3 串核桃雌花芽分化外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

串核桃雌花芽發(fā)育需要11個(gè)月的時(shí)間完成，通過(guò)對(duì)各個(gè)分化時(shí)期外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察，雌花芽每一階段分化時(shí)間與當(dāng)年氣候因子有很大的關(guān)系，春天溫度回升快的年份花芽分化早，反之則晚，但每一發(fā)育階段外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)存在著緊密的聯(lián)系。穗狀花序分化期，雌花芽呈三角形，花序原基形成，持續(xù)15 d左右;花柄和雌花原基分化期，花芽膨大呈半圓形，鱗片層數(shù)增加，包裹緊密，此時(shí)花柄原基分化且頂端同時(shí)分化為雌花原基;苞片和花被分化期，花芽繼續(xù)膨大，顏色變深，質(zhì)地變硬，鱗片層數(shù)繼續(xù)增加，同時(shí)苞片原基和花被原基出現(xiàn)，樹(shù)體休眠期有些花芽繼續(xù)分化;雌蕊分化期，花芽長(zhǎng)出嫩綠色的幼葉，雌蕊原基開(kāi)始出現(xiàn);雌花形成期，苞片和花被已經(jīng)出現(xiàn)，雌蕊進(jìn)一步發(fā)育增長(zhǎng);到4月上旬雌花開(kāi)放期，花序軸上已開(kāi)放10～20朵小花，待花凋謝結(jié)出小幼果時(shí)繼續(xù)下一年的雌花分化發(fā)育（表1）。

3 討論

串核桃雌花芽于前一年春季形成的短枝狀混合裸芽萌發(fā)成春梢后，在新梢頂端分化形成，雌花芽的分化進(jìn)程歷經(jīng)11個(gè)月，整個(gè)過(guò)程可分為穗狀花

表1 串核桃雌花芽發(fā)育外部形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

日期分化時(shí)期外部形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)

4月20日至5月8日穗狀花序分化期幼嫩混合芽出現(xiàn)，鱗片深綠色，3～6層，完全閉合，質(zhì)軟，形狀像三角形雌花穗狀花序開(kāi)始分化，花序原基出現(xiàn)后，圓球狀突起繼續(xù)伸長(zhǎng)

5月9―31日花柄和雌花原基分化期雌花芽膨大，綠色，鱗片增加至4～8層，形狀變?yōu)榘雸A形，質(zhì)地也變硬花柄原基的頂端分化為雌花原基，很多花柄原基頂端同時(shí)能形成10～20個(gè)雌花原基，將來(lái)能發(fā)育成10～20朵雌花

6月1日至7月31日苞片和花被分化期雌花芽繼續(xù)膨大，顏色變?yōu)榈S色，鱗片層數(shù)9～10層，質(zhì)地變得更硬，形狀上沒(méi)有變化苞片原基和花被原基出現(xiàn)

8月1日至次年2月28日樹(shù)體休眠期雌花芽大小和形狀已沒(méi)有變化，但鱗片層數(shù)增加至11～12層，且越來(lái)越緊密和堅(jiān)硬，顏色變?yōu)楹稚糠只ㄑ看苹ㄔ突ū^續(xù)分化

3月1―20日雌蕊分化期雌花芽繼續(xù)膨大，顏色變?yōu)榈G色，花芽長(zhǎng)出幼葉雌蕊原基出現(xiàn)

3月21日至4月1日雌花形成期苞片和花被已經(jīng)展開(kāi)雌蕊進(jìn)一步發(fā)育增長(zhǎng)

4月2―15日雌花開(kāi)放期雌花完全發(fā)育并開(kāi)放花芽還未出現(xiàn)，待花凋謝結(jié)出小幼果時(shí)繼續(xù)下一年的雌花分化發(fā)育

序分化期、花柄和雌花原基分化期、苞片和花被分化期、雌蕊分化期、雌花形成期、雌花開(kāi)放6個(gè)時(shí)期，該結(jié)果與前人對(duì)于核桃、早實(shí)核桃和薄殼山核桃的的研究結(jié)果有點(diǎn)差異，這可能與核桃品種及氣候等因子有關(guān)。串核桃雌花芽分化時(shí)間較長(zhǎng)，需要消耗大量的養(yǎng)分，這就需要精細(xì)化的管理，才能保證花芽分化所需的營(yíng)養(yǎng)，從雌蕊分化期到雌花開(kāi)放期是花芽分化關(guān)鍵時(shí)期，這一時(shí)期雌花原基發(fā)育很快，串核桃又是多花品種，若這時(shí)樹(shù)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不充足，會(huì)影響到雌花的后期發(fā)育質(zhì)量和坐果率。目前貴州省串核桃花落果現(xiàn)象嚴(yán)重，很大一部分是因?yàn)楣芾聿簧?，?shù)體營(yíng)養(yǎng)不足，導(dǎo)致形成的花芽數(shù)量少和質(zhì)量差。

串核桃外部形態(tài)特征與內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)存在著密切的關(guān)系，韓明慧等研究認(rèn)為，通過(guò)薄殼山核桃的外部形態(tài)特征判斷花芽分化發(fā)育階段是可行的，可為人工授粉等相關(guān)研究的適時(shí)取材提供科學(xué)依據(jù);黃有軍等的研究結(jié)果表明，山核桃雌花外部形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的對(duì)應(yīng)關(guān)系是穩(wěn)定的，通過(guò)外部形態(tài)判斷山核桃雌花芽的分化程度及確定取材時(shí)間具有重要的指導(dǎo)意義[8];高英等對(duì)早實(shí)核桃的研究表明，用雌花芽外部形態(tài)變化判斷雌花芽的分化進(jìn)程具有科學(xué)性，對(duì)避免果樹(shù)的大小年結(jié)果具有重要的意義[9]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)串核桃外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察，掌握外部形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的對(duì)應(yīng)關(guān)系，這對(duì)生產(chǎn)中調(diào)控串核桃花芽，提高串核桃花質(zhì)和確保坐果率具有重要的意義。

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