“十三五”我國(guó)黃瓜遺傳育種研究進(jìn)展

張圣平 苗 晗 薄凱亮 董邵云 顧興芳

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十三五”期間，我國(guó)黃瓜年均播種面積122.97 萬(wàn)hm2、產(chǎn)量6 623.08 萬(wàn)t（www.fao.org），生產(chǎn)規(guī)模位居世界第一。黃瓜遺傳育種研究獲得了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、國(guó)家自然科學(xué)基金以及地方產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系等多個(gè)項(xiàng)目的支持，經(jīng)過(guò)廣大科研工作者的努力，在黃瓜基礎(chǔ)研究領(lǐng)域、育種技術(shù)研發(fā)、育種材料創(chuàng)制和新品種選育等方面取得快速發(fā)展。創(chuàng)建了黃瓜分子標(biāo)記聚合育種技術(shù)，并且在基因編輯技術(shù)上實(shí)現(xiàn)突破；創(chuàng)新出一批優(yōu)良的育種材料，報(bào)道育成的不同類型、適合不同生態(tài)條件栽培的新品種超過(guò)50 個(gè)，在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，支撐了蔬菜產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。發(fā)表中英文相關(guān)論文150 篇以上，授權(quán)國(guó)家發(fā)明專利約160 件，2 項(xiàng)成果“黃瓜基因組和重要農(nóng)藝性狀基因研究”和“黃瓜優(yōu)質(zhì)多抗種質(zhì)資源創(chuàng)制與新品種選育”榮獲國(guó)家級(jí)獎(jiǎng)勵(lì)。

1 黃瓜重要農(nóng)藝性狀功能基因挖掘研究

基于“十二五”期間我國(guó)在黃瓜基因組學(xué)和變異組學(xué)研究方面的積累，“十三五”期間黃瓜基礎(chǔ)研究得到了快速發(fā)展，發(fā)表了影響因子大于6 的SCI 論文超過(guò)30 篇，其中影響因子大于8 的高水平論文13 篇。黃瓜自交系9930 的V3.0 參考基因組組裝完成，獲得了總長(zhǎng)度226.2 Mb，共包含174 contigs 的參考基因組（Li et al.，2019），可以更好地服務(wù)于黃瓜分子生物學(xué)及遺傳育種研究。完成了黃瓜抗病、抗逆、果實(shí)品質(zhì)、植株性別等多個(gè)重要農(nóng)藝性狀的基因定位，且在黃瓜植株性別與花發(fā)育、果實(shí)性狀發(fā)育和植株性狀的分子機(jī)理解析方面取得重要進(jìn)展。

1.1 重要農(nóng)藝性狀的基因定位

在黃瓜抗病性狀的基因定位方面，主要針對(duì)霜霉病、白粉病和蔓枯病開(kāi)展了研究。Li 等（2018）和Wang 等（2018a）分別檢測(cè)到5 個(gè)和11 個(gè)與霜霉病抗性相關(guān)的QTL，其中dm5.1、dm5.2和dm5.3是主效QTL，貢獻(xiàn)率高達(dá)19.68%～30.97%。Wang 等（2018a）檢測(cè)到4 個(gè)與白粉病抗性相關(guān)的QTL，其中pm5.1是主效QTL。郝俊杰等（2018）在Chr.5 上檢測(cè)到1 個(gè)白粉病抗性基因PM74，貢獻(xiàn)率為41.95%。Zhang 等（2018a）在酸黃瓜漸滲系中鑒定到具有白粉病完全抗性的單隱性基因和具有霜霉病部分抗性的主效QTL。Xu 等（2016）將白粉病主效位點(diǎn)Pm1.1精細(xì)定位在Chr.1 上41.1 kb 區(qū)間，初步篩選出候選基因Csa1M064780和Csa1M064790。Zhang 等（2017a）檢測(cè)到5 個(gè)與莖部蔓枯病抗性相關(guān)的QTL，其中g(shù)sb-s6.2是主效位點(diǎn)。張旭等（2018）從黃瓜/酸黃瓜漸滲系IL77 中鑒定到蔓枯病抗性QTL。

在黃瓜抗逆境脅迫研究上，重點(diǎn)對(duì)耐低溫、耐熱和耐澇開(kāi)展了研究。利用黃瓜核心種質(zhì)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到4 個(gè)與幼苗耐低溫相關(guān)的位點(diǎn)（王偉平 等，2019），5 個(gè)與種子耐42 ℃高溫關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)（張松 等，2019），7 個(gè)與幼苗耐50 ℃高溫相關(guān)的位點(diǎn)，其中位于4 號(hào)染色體上的gHII4.1和gHII4.2與幼苗耐熱性關(guān)聯(lián)最大，在此區(qū)段預(yù)測(cè)到67 個(gè)候選基因（魏爽 等，2019）。此外，還鑒定到6 個(gè)與黃瓜幼苗耐熱相關(guān)的QTL（Dong et al.，2020）、3 個(gè)發(fā)芽期耐低溫的QTL（Song et al.，2018）、3 個(gè)幼苗耐低溫QTL（Dong et al.，2019）。Wang 等（2019）將幼苗耐熱基因定位到550 kb 區(qū)間。陳雪倩（2020）利用熱敏感突變體hs1，將耐熱基因定位到1 號(hào)染色體上232.3 kb 區(qū)間內(nèi)。鑒定出3 個(gè)與澇脅迫下黃瓜不定根形成相關(guān)的QTL（許學(xué)文，2017；Xu et al.，2017，2018）。

黃瓜果實(shí)品質(zhì)性狀分子生物學(xué)研究方面，鑒定到數(shù)十個(gè)與黃瓜果實(shí)大小、形狀、網(wǎng)紋、空腔等相關(guān)的QTL（張微微 等，2016a；Pan et al.，2017；Gao et al.，2020；Sheng et al.，2020；Wang et al.，2020a；Wang et al.，2021）。此外，將瓜把長(zhǎng)基因精細(xì)定位至Chr.7 上14.1 kb 的區(qū)間內(nèi)，預(yù)測(cè)到2 個(gè)候選基因（Xu et al.，2020）。將心皮數(shù)基因CsCLAVATA3精細(xì)定位在Chr.1 上（Li et al.，2016），將果實(shí)多刺基因ns精細(xì)定位在Chr.2 上（Xie et al.，2018），將黃瓜果皮柵欄型細(xì)胞基因Pe定位在Chr.5 上227.5 kb 的區(qū)間，預(yù)測(cè)到26 個(gè)基因（Zhang et al.，2017b），將黃瓜無(wú)毛基因csgl-3精細(xì)定位在Chr2 上19.6 kb 區(qū)間（Cui et al.，2016）。

在黃瓜植株性別研究方面，重點(diǎn)對(duì)始花節(jié)位、雌花節(jié)率、開(kāi)花時(shí)間、單性結(jié)實(shí)、雄性不育等性狀開(kāi)展了研究。張微微等（2016b）檢測(cè)到與始花節(jié)位ffn 和雌花節(jié)率相關(guān)的QTL 位點(diǎn)15 個(gè)。Pan 等（2017）檢測(cè)到3 個(gè)調(diào)控開(kāi)花時(shí)間的QTL，其中FT6.2是主效QTL，貢獻(xiàn)率最高可達(dá)83.5%。Han等（2018）將雄性不育基因精細(xì)定位到了76 kb區(qū)間；Wu 等（2016）檢測(cè)到7 個(gè)單性結(jié)實(shí)性狀QTL，其中Parth2.1是主效QTL 位點(diǎn)。張婷等（2016）對(duì)黃瓜單性結(jié)實(shí)主效QTL 區(qū)段內(nèi)的基因進(jìn)行分析，推測(cè)到6 個(gè)候選基因。

1.2 重要農(nóng)藝性狀的基因克隆及分子機(jī)理解析

黃瓜植株性別與花發(fā)育方面的研究表明，激素調(diào)節(jié)和營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)協(xié)調(diào)控制黃瓜花冠開(kāi)放時(shí)間（Sun et al.，2016）；CsWIP1基因與CsACO2 的啟動(dòng)子結(jié)合調(diào)控心皮發(fā)育（Chen et al.，2016a）；溫度依賴性性別決定與DNA 甲基化變化有關(guān)（Lai et al.，2017）；CsLFY基因與CsWUS 互作調(diào)節(jié)芽分生組織并促進(jìn)花的發(fā)育（Zhao et al.，2018）；CsSPL基因與生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)黃瓜中花藥和胚珠的發(fā)育（Liu et al.，2018）；在開(kāi)花位點(diǎn)CsFT上游兩個(gè)DNA 大片段缺失與CsFT較高表達(dá)和更早開(kāi)花有關(guān)（Wang et al.，2020b）；CsGL2-LIKE基因調(diào)節(jié)黃瓜雄花發(fā)育（Cai et al.，2020）；提出了完整的黃瓜單性花發(fā)育調(diào)控模型（Zhang et al.，2020a）。

在黃瓜果實(shí)性狀發(fā)育方面，鑒定到控制黃瓜果實(shí)長(zhǎng)度的關(guān)鍵基因CsFUL1（Zhao et al.，2019）；克隆了控制瓜把長(zhǎng)度的基因CsFnl7.1（Xu et al.，2020）；揭示了調(diào)節(jié)乙烯劑量以控制果實(shí)發(fā)育中細(xì)胞分裂的機(jī)制（Xin et al.，2019）；確定了黃瓜短果表型是由黃瓜組蛋白去乙?；笍?fù)合體1（HDC1）中的單個(gè)核苷酸變化引起的（Zhang et al.，2020b）?？寺×塑洿袒騮s（Guo et al.，2018）、超高密度果刺新位點(diǎn)fsd6.1（Bo et al.，2019）、黃瓜無(wú)毛基因Tril（Wang et al.，2016）；證明了CsMYB6-CsTRY 復(fù)合物負(fù)調(diào)控果實(shí)毛狀體起始發(fā)育（Yang et al.，2018a），Tril編碼HD-Zip 負(fù)責(zé)毛狀體和果刺的啟動(dòng)（Du et al.，2020），CsMYB60控制果刺顏色（Liu et al.，2019）；CsTTG1 與Mict互作調(diào)控果瘤形成（Chen et al.，2016b），CsTu-TS1 復(fù)合體調(diào)控黃瓜果瘤形成的分子機(jī)制（Yang et al.，2019）。證明了WUSCHEL-CLAVATA3 通路調(diào)控黃瓜心室數(shù)（Che et al.，2020），CsERF025基因可以增加果實(shí)中乙烯的含量，進(jìn)而導(dǎo)致果實(shí)發(fā)生彎曲（Wang et al.，2017）。明確了APRR2、TKN4和TKN23 個(gè)基因通過(guò)相互作用共同調(diào)節(jié)葉綠素含量的積累，從而調(diào)控嫩瓜果皮顏色（Jiao et al.，2017）。

黃瓜植株性狀分子生物學(xué)研究方面，解析了分枝、花打頂、葉型、葉色等分子調(diào)控機(jī)制。CsBRC1是控制分枝的關(guān)鍵基因，通過(guò)抑制生長(zhǎng)素運(yùn)輸基因PIN3，導(dǎo)致側(cè)枝中生長(zhǎng)素過(guò)量積累，從而抑制側(cè)枝的生長(zhǎng)發(fā)育（Shen et al.，2019）?？寺×丝刂朴邢奚L(zhǎng)的關(guān)鍵基因CsTFL1，該基因通過(guò)與CsNOT2a互作來(lái)影響花發(fā)育（Wen et al.，2019）?？寺×诵∪~基因LL，LL編碼WD40 重復(fù)蛋白，與黃瓜器官大小的發(fā)育密切相關(guān)（Yang et al.，2018b）；克隆了圓形葉片基因CsPID，CsPID編碼絲氨酸/ 蘇氨酸蛋白激酶（Zhang et al.，2018b）。解析了CsWOX1基因調(diào)控葉片發(fā)育的分子機(jī)制（Wang et al.，2020c）；解析了TEN基因控制黃瓜卷須發(fā)育的分子機(jī)制（Yang et al.，2020）。將黃綠葉色基因v-1精細(xì)定位在Chr.6 上50.9 kb 區(qū)間內(nèi)（Miao et al.，2016）。鑒定到1 個(gè)葉片黃化突變體，圖位克隆到CsHD基因，該基因影響葉綠體發(fā)育和葉綠素合成（Hu et al.，2020）。圖位克隆了葉片淡綠色基因v-2，該基因是葉綠素合成的關(guān)鍵基因（Zhang et al.，2020c）。

2 黃瓜育種技術(shù)研究

在黃瓜抗病、抗逆、果實(shí)品質(zhì)等重要農(nóng)藝性狀的分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)、細(xì)胞工程育種技術(shù)研究、轉(zhuǎn)基因和基因編輯研究等方面取得新的進(jìn)展，特別是在黃瓜基因編輯上獲得突破。

2.1 黃瓜分子標(biāo)記研究

在抗病方面，獲得了與黃瓜白粉病抗性密切相關(guān)的SNP 多態(tài)性標(biāo)記140 個(gè)（張鵬 等，2017）；與西葫蘆黃化花葉病毒（ZYMV）共分離的InDel 分子標(biāo)記（楊義 等，2017）；與西瓜花葉病毒調(diào)控基因wmv緊密連鎖的標(biāo)記SSRWMV60-23，用于分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）的準(zhǔn)確率達(dá)94%（Tian et al.，2016）。在抗逆方面，獲得與耐熱基因連鎖的分子標(biāo)記Indel-H90 和 Indel-H224（Wang et al.，2019）；與耐澇基因連鎖的分子標(biāo)記SSR12898 和SNP25558853（Xu et al.，2017）。在果實(shí)品質(zhì)方面，獲得了與瓜把長(zhǎng)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記InDel05和SNP04（Xu et al.，2020）；與果實(shí)多刺基因ns連鎖的標(biāo)記nsIndel55 和 nsIndel39（Xie et al.，2018）；與果皮柵欄型細(xì)胞基因Pe連鎖的標(biāo)記Indelpe12 和SSR14611（Zhang et al.，2017b）；與無(wú)毛基因csgl-3連鎖的標(biāo)記InDel-19（Cui et al.，2016）；與黃瓜無(wú)毛基因Tril連鎖的標(biāo)記UW007192和UW007208（Wang et al.，2016）；與白色果皮基因w連鎖的標(biāo)記LH39258 和ASPCR39250（Liu et al.，2016）；以及與黃綠葉色基因v-1連鎖的標(biāo)記v1SSR8 和v1CAPs15（Miao et al.，2016）。

2.2 黃瓜單倍體育種研究

在黃瓜單倍體培養(yǎng)方面，周霞等（2020）在MS+0.06 mg·L-1噻苯?。═DZ）培養(yǎng)基中培養(yǎng)黃瓜未授粉子房獲得再生植株。郭曉雨等（2020）篩選出旱黃瓜未授粉子房培養(yǎng)雌核誘導(dǎo)技術(shù)體系：以開(kāi)花前1 d 未授粉子房為材料，在添加0.08 mg·L-1TDZ 的誘導(dǎo)培養(yǎng)基上進(jìn)行35 ℃暗培養(yǎng)4 d。Deng等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜未授粉子房4 ℃低溫處理4 d、0.06 mg·L-1TDZ 可顯著提高植株再生率，華北類型黃瓜再生率最高。魏愛(ài)民等（2019）篩選出8 個(gè)與黃瓜離體雌核發(fā)育早期過(guò)程相關(guān)的重要基因，為進(jìn)一步大幅提高黃瓜未受精子房培養(yǎng)胚胎誘導(dǎo)率奠定了理論基礎(chǔ)。

2.3 黃瓜轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是研究黃瓜基因功能和品種改良的重要手段。黃瓜是較難進(jìn)行轉(zhuǎn)基因的物種，為提高轉(zhuǎn)化效率，國(guó)內(nèi)學(xué)者不斷優(yōu)化遺傳轉(zhuǎn)化方法，研究了傳統(tǒng)農(nóng)桿菌侵染法中影響轉(zhuǎn)化的預(yù)培養(yǎng)時(shí)間、乙酰丁香酮（AS）濃度、侵染時(shí)間、共培養(yǎng)時(shí)間等因素的作用效果（Sun et al.，2017）；探索了通過(guò)真空滲透原理對(duì)黃瓜開(kāi)展遺傳轉(zhuǎn)化方法研究（Hu et al.，2017；Li et al.，2017）；使用綠色熒光蛋白檢測(cè)了不同侵染條件下的遺傳轉(zhuǎn)化過(guò)程，發(fā)現(xiàn)再生位點(diǎn)與侵染位點(diǎn)并不一致，使用真空負(fù)壓侵染方法，可將侵染比率提高到90%（楊麗，2018）；通過(guò)QTL 定位鑒定到4 個(gè)與黃瓜子葉再生相關(guān)的QTL，首次在遺傳機(jī)制方面證實(shí)了不同品種黃瓜再生能力的差異性（Wang et al.，2018b）。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷優(yōu)化，研究者在抗生物脅迫（任丹莉 等，2017）、抗非生物脅迫（劉艷，2016；潘玲玲，2017）、果實(shí)品質(zhì)改良（劉斌，2017；劉漢強(qiáng)，2018；唐紅鈺，2018）、生長(zhǎng)發(fā)育（倪蕾，2017）等基因的遺傳轉(zhuǎn)化工作中取得新進(jìn)展。

2.4 黃瓜基因編輯技術(shù)研究

“十三五”期間，黃瓜基因編輯技術(shù)獲得突破，給新種質(zhì)的創(chuàng)制與定向改良帶來(lái)更多的便利。Hu 等（2017）利用CRISPR/Cas9 編輯了抑制黃瓜心皮發(fā)育的基因WIP1，成功獲得了全雌系材料，提高產(chǎn)量。SF1編碼葫蘆科特異的RING-type E3連接酶，ACS2編碼乙烯生物合成的限速酶，Xin等（2019）成功獲得了這2 個(gè)基因的基因編輯突變體，并研究其調(diào)控乙烯合成和黃瓜果實(shí)長(zhǎng)度的分子機(jī)制。Zhang 等（2020c）成功實(shí)現(xiàn)對(duì)短瓜基因SF2的CRISPR/Cas9 編輯，驗(yàn)證了SF2（編碼組蛋白去乙?；瘡?fù)合體）通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞增殖調(diào)控黃瓜果實(shí)伸長(zhǎng)的功能。Yang 等（2020）成功獲得TEN基因的CRISPR/Cas9 突變體ten，揭示了TEN通過(guò)直接調(diào)控乙烯的合成來(lái)控制卷須的形態(tài)和攀援。

3 黃瓜種質(zhì)資源評(píng)價(jià)篩選與育種材料創(chuàng)新

“十三五”期間，利用表型評(píng)價(jià)或分子鑒定技術(shù)對(duì)黃瓜種質(zhì)資源的遺傳關(guān)系、單性結(jié)實(shí)、抗病性、抗逆性等進(jìn)行了評(píng)價(jià)篩選，獲得了一些具有優(yōu)良性狀的種質(zhì)。李翔等（2016）利用64 對(duì)多態(tài)性SSR 引物，將39 份云南地方黃瓜種質(zhì)資源分為6 個(gè)亞類群。張微等（2016）利用149 對(duì)多態(tài)性InDel 引物，對(duì)473 份種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，建立起黃瓜多樣性固定核心樣本集，分別來(lái)自15 個(gè)國(guó)家和國(guó)內(nèi)18 個(gè)省市。研究者還對(duì)黃瓜核心種質(zhì)耐低溫性、耐高溫性、耐旱、耐弱光性、抗病性、抗蟲(chóng)、下胚軸長(zhǎng)度、種子含油量、果實(shí)性狀等進(jìn)行了鑒定，篩選出對(duì)應(yīng)的抗逆、抗病、抗蟲(chóng)、優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源（王紅飛 等，2016；王偉平 等，2019；魏爽 等，2019；張松 等，2019；蔡和序 等，2020）。

利用系譜法創(chuàng)制了一批優(yōu)質(zhì)多抗的育種材料，成為新品種選育的重要親本。包括耐低溫弱光的自交系：1254 和141708（顧興芳 等，2017a）、1101和1107（顧興芳 等，2017b）、Y3-6 和H15-2（毛愛(ài)軍 等，2017）、117D507-2 和QF19（曹明明 等，2018）、A143-5 和TBL-2（鄧強(qiáng) 等，2018）、11-c64 和11-c25-6（劉立功 等，2018）、N62-5（毛愛(ài)軍 等，2019）、NB-1 和A143-5（楊瑞環(huán) 等，2019）、H08-26 和DE-2（劉楠 等，2020）、72 和R34（宋鐵峰 等，2020）、216 和45（許春梅 等，2020）、1024-21（孔維良 等，2020）、Z-1（熊艷 等，2020）等；耐高溫的自交系：10-c1-12（劉立功 等，2016）、冠農(nóng)-863（林毓娥 等，2017）、10-c66 和10-c11-29（郭乃笑 等，2019）等；優(yōu)質(zhì)自交系：Y08-2-5-6-1（陳遠(yuǎn)良 等，2016）、T09-37-4（韓毅科 等，2016）、131-1-1 和C602-2（古松 等，2016）、P09（韓靖玲 等，2016）、Calb02122-1-0和qb213-0（岳宏忠 等，2016）、10-1-5 和10-23-1（張利東 等，2016）、D1158 和D0708-2（秦智偉 等，2018）、H7704 和01104-1-2-0-0（趙福順 等，2019）、S16 和S26（宋瑞生 等，2019）、渝亮3 號(hào)（梁肇均 等，2019）、Q812（孔維良 等，2020）、H52 和L12（魏愛(ài)民 等，2020）、C-27 和H-13（李巖 等，2020）等；抗多種病害自交系：C20（韓靖玲 等，2016）、10-c11（劉立功 等，2016）、Y08-10-1-8-12（陳遠(yuǎn)良 等，2016）、21-4-9（韓毅科 等，2016）、081048 和02465（顧興芳等，2017c）、H1121 和12-9（柳景蘭 等，2017）、揭陽(yáng)烏皮青-311（林毓娥 等，2017）、12173 和09676（張圣平 等，2018）、2431 和12-9（張作標(biāo)等，2018）、CA-110-31 和I3-1-28（韓毅科 等，2019）、BC244856-3（毛愛(ài)軍 等，2019）、G3 和M118（王航 等，2019）等，豫優(yōu)4 號(hào)（梁肇均 等，2019）、86G（熊艷 等，2020）等。

4 黃瓜新品種選育

2017—2020 年通過(guò)非主要農(nóng)作物品種登記的黃瓜品種共有1 215 個(gè)。目前已進(jìn)行黃瓜品種登記的?。ㄊ校┕灿?5 個(gè)，排名前十的為天津、山東、黑龍江、遼寧、北京、四川、廣東、吉林、河南、福建等。

相對(duì)于品種登記，黃瓜新品種保護(hù)權(quán)的授權(quán)比率較低，僅有不到3%的新品種獲得新品種保護(hù)權(quán)。2016—2019 年申請(qǐng)植物新品種保護(hù)的黃瓜品種共有126 個(gè)，授權(quán)37 件。通過(guò)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)從2017年開(kāi)始品種權(quán)申請(qǐng)爆發(fā)式增長(zhǎng)，從2016 年的9 件增長(zhǎng)到39 件，增幅達(dá)到76.9%，隨后幾年品種權(quán)申請(qǐng)數(shù)量也都維持在30 件以上。

“十三五”期間，經(jīng)過(guò)育種家的不懈努力，報(bào)道育成的黃瓜新品種超過(guò)50 個(gè)。這些新品種的外觀品質(zhì)有了明顯優(yōu)化，特別是在商品瓜光澤度上大幅度提升。另外，在產(chǎn)量和抗病性方面也比以往推廣的品種具有較大優(yōu)勢(shì)（表1）。就類型而言，華北密刺型黃瓜仍是選育重點(diǎn)，但華南型黃瓜的選育日益受到重視，逐漸成為重要的育種方向。2020年育成的黃瓜新品種中，華南型品種的數(shù)量首次超過(guò)了華北型品種的數(shù)量，占到總數(shù)量的55.5%，這也反映了近年來(lái)黃瓜市場(chǎng)需求的新變化，消費(fèi)需求越來(lái)越多樣化。

具有代表性的華北型保護(hù)地黃瓜新品種有：津優(yōu)358 號(hào)（張利東 等，2016）、新農(nóng)黃1 號(hào)（陳遠(yuǎn)良 等，2016）、中農(nóng)37 號(hào)（顧興芳 等，2017a）、中農(nóng)50 號(hào)（顧興芳 等，2017c）、京研118（毛愛(ài)軍 等，2017）、津優(yōu)319（曹明明 等，2018）、中農(nóng)33 號(hào)（張圣平 等，2018）、津美79（鄧強(qiáng) 等，2018）、京研優(yōu)勝（劉立功 等，2018）、科潤(rùn)99（韓毅科 等，2019）、津優(yōu)336（楊瑞環(huán) 等，2019）、京研109（毛愛(ài)軍 等，2019）、綠園7 號(hào)（宋鐵峰 等，2020）、津優(yōu)316（孔維良 等，2020）、津冬365（劉楠 等，2020）。華北型露地耐熱黃瓜新品種有：津優(yōu)409（韓毅科 等，2016）、京研夏美（劉立功 等，2016）、中農(nóng)38 號(hào)（顧興芳 等，2017b）、京研春秋綠2 號(hào)（郭乃笑 等，2019）、粵豐（梁肇均 等，2019）。

表1 “十三五”期間育成的主要代表性黃瓜新品種

續(xù)表

具有代表性的華南型黃瓜新品種有：甘豐春玉（岳宏忠 等，2016）、唐秋209（韓靖玲 等，2016）、百福10 號(hào)（古松 等，2016）、力豐（林毓娥 等，2017）、龍?jiān)? 號(hào)（柳景蘭 等，2017）、東農(nóng)812（秦智偉 等，2018）、盛秋2 號(hào)（張作標(biāo)等，2018）、吉雜17（趙福順 等，2019）、唐雜6號(hào)（宋瑞生 等，2019）、龍園黃冠（許春梅 等，2020）、龍園翼劍（李巖 等，2020）、燕青（熊艷 等，2020）。水果型黃瓜新品種有：京研迷你9 號(hào)（王航 等，2019）、津美11 號(hào)（魏愛(ài)民 等，2020）等。

5 問(wèn)題與展望

“十三五”期間，我國(guó)黃瓜遺傳育種研究雖然取得重要進(jìn)展，但仍不能滿足快速發(fā)展和變化的蔬菜產(chǎn)業(yè)需求，不能滿足人民日益增長(zhǎng)的對(duì)優(yōu)質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)、安全黃瓜產(chǎn)品的需求。下一步的科研工作要堅(jiān)持問(wèn)題導(dǎo)向和需求導(dǎo)向，應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面要加大具有重要育種價(jià)值的基因挖掘和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析研究；育種技術(shù)方面，要在高通量大規(guī)?；蚍中图夹g(shù)、基因編輯技術(shù)、大孢子培養(yǎng)技術(shù)上盡快實(shí)現(xiàn)突破；育種材料創(chuàng)制和新品種選育方面，要強(qiáng)化抗重大和新型病害育種、優(yōu)質(zhì)育種、適合輕簡(jiǎn)化栽培育種、國(guó)外品種替代等方面的工作。同時(shí)，要加大對(duì)黃瓜種子生產(chǎn)技術(shù)、種子加工檢測(cè)技術(shù)的高度重視，不斷縮小與國(guó)外公司在種子質(zhì)量上的差距。還要加大知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)力度，嚴(yán)厲打擊假冒侵權(quán)、套牌種子現(xiàn)象，保障我國(guó)黃瓜種業(yè)行穩(wěn)致遠(yuǎn)。