草莓黃萎病研究進展

王震 付滿意 趙師成

摘 要：草莓黃萎病是一種從草莓根部侵入、在莖葉部分表現(xiàn)發(fā)病癥狀的嚴重的土傳性病害，幾乎遍布世界各主要草莓產區(qū)，是草莓生產中的重要病害之一。該文從病原與傳播方式、發(fā)病癥狀和發(fā)病規(guī)律及防治方法等方面闡述了草莓黃萎病的研究進展，從農業(yè)、化學、物理、生物等方面介紹了草莓黃萎病的主要防控措施，以期為草莓黃萎病的防控提供參考與借鑒。

關鍵詞：草莓;黃萎病;病原菌;傳播方式;防治措施

中圖分類號 S435文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）06-0111-04

Research Progress of Strawberry Verticillium Wilt

WANG Zhen et al.

（Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China）

Abstract： Strawberry Verticillium Wilt （Verticillium wilt） is a serious soil borne disease that invades the root of strawberry and shows symptoms in the stem and leaf. It is almost all over the main strawberry producing areas in the world and is one of the important diseases in strawberry production. This paper expounds the research progress of strawberry Verticillium wilt from the aspects of pathogen and transmission mode， disease symptoms， disease regularity and control methods， and introduces the main control methods of strawberry Verticillium wilt from cultivation measures， chemical control， physical prevention and control， biological prevention and control， so as to provide reference and reference for the prevention and control of strawberry Verticillium Wilt in strawberry production.

Key words： Strawberry; Verticillium wilt; Pathogen; Transmission mode; Control measures

草莓（Fragaria×ananassa Duch.）是薔薇科多年生草本植物，具有特殊的香氣、漂亮的果型、富含維生素C等特性，深受廣大消費者的青睞[1]。中國是世界草莓主產國[2]，自20世紀80年代以來草莓產業(yè)快速發(fā)展，栽培面積也在不斷增加，草莓的栽培方式已從單一的露地栽培逐漸轉變?yōu)槁兜卦耘嗯c設施栽培并存。至2016年，我國草莓種植面積達15.33萬hm2，主要分布于河北、山東、遼寧、四川、江蘇、浙江等地[3]，總產量超過380萬t。我國草莓產量約占世界總產量的42%，且每年平均增長8.1%[4]。

草莓是一種栽培周期較短、結果早、見效快的重要的經(jīng)濟作物。但隨著草莓種植面積的不斷擴大、重茬年限增加，以及各地互相引種等原因，導致各類草莓病害不斷發(fā)生[5]。其中，黃萎病是草莓的主要病害之一，黃萎病在全球不同的草莓種植區(qū)均有發(fā)生，已成為草莓生產的主要障礙之一[6]。

1 草莓黃萎病的發(fā)現(xiàn)歷程

1967年，澳大利亞對草莓黃萎病進行了首次報道，繼而1970年在日本埼玉、岡山、愛知等地發(fā)現(xiàn)[7-8]，隨后黃萎病又出現(xiàn)在日本的其他許多地方[9-10]，特別是在北海道地區(qū)，草莓黃萎病病原體分布廣泛[11]。隨著草莓不同種植區(qū)之間的引種、種植面積擴大及重茬次數(shù)的增加，草莓黃萎病的危害也在逐漸加重，給草莓產業(yè)造成了較大的經(jīng)濟損失。

2 病原和傳播方式

多數(shù)研究表明，草莓黃萎病是由大麗輪枝菌屬真菌所引起，但寧志怨等通過分子鑒定和人工接種鑒定，結果表明，安徽省草莓黃萎病病原菌主要由尖孢鐮刀菌。病原菌不僅危害草莓，還危害茄子、番茄、甜瓜、黃瓜和棉花等多達200多種雙子葉植物[12-14]。

大麗輪枝菌通過菌核和分生孢子進行繁殖和傳播，菌核是由菌絲伸長、產生隔膜并膨大芽殖形成的休眠組織體;分生孢子梗由輪枝和頂枝組成，呈卵圓形，（2.3～9.1）μm×（1.5～3）μm[15]，病菌以菌絲體、厚垣孢子隨病殘體在土壤中越冬，一般可存活6～8年[16]。病原菌還可以從一塊田地轉移到鄰近的田地，除了帶病植株和帶菌土壤傳染外，水肥、農具還可以傳播該病菌[17]。

3 發(fā)病癥狀和發(fā)病規(guī)律

3.1 發(fā)病癥狀 植株感病后，幼葉和新葉先失綠變黃，隨后扭曲為舟形。通常在3個小葉中就會有1～2個發(fā)生畸形，且畸形葉的發(fā)生一般集中在植株的一側。發(fā)病植株通常生長不良，除葉片黃色外，葉表面也會變得粗糙而缺鮮亮度，從葉片邊緣開始變?yōu)辄S褐色并逐漸向內凋萎，直至死亡。病株根莖的橫切面維管束呈褐色，并沿葉柄、果柄向上擴展，病輕時根部不腐敗，病重時根部腐爛、地上部分枯死[18-19]。

3.2 發(fā)病規(guī)律 黃萎病病菌的孢子通常殘留在土壤中的被害植株根系上，作為后來的侵染源。因此，病菌一般從根部侵染為害，繼而通過維管束向上移動引起地上部感病。此外，黃萎病菌還能在其他植物及草莓新鮮遺體上進行營腐生生活。該病在多在苗期侵染，成株期才表現(xiàn)癥狀，至開花結果期是發(fā)病高峰期。病菌喜溫暖潮濕環(huán)境，發(fā)病溫度為5～30℃，最適溫度為23～28℃，相對濕度在60%～85%[20]。土壤溫度高、濕度大、pH值低，可使病害加重，夏季多雨年份發(fā)病重[21-22]。種苗帶菌、栽培過密、株行間郁蔽、植株過嫩、有機肥未充分腐熟的情況下加重發(fā)病。另外，當在病田中育苗、采苗或在重茬地尤其是茄科作物茬地種植，黃萎病的發(fā)生情況會更嚴重[23]。土壤通透性差，過干過濕、多年連作、氮肥過多或有線蟲為害的地塊，也易導致黃萎病的嚴重發(fā)生。研究表明，連作4年以上的大棚中，草莓黃萎病的平均發(fā)病株率為10%～15%，嚴重者達55%以上[24]。

4 防控措施

4.1 抗病育種 選育抗病品種是控制草莓黃萎病的有效方法之一，美國農業(yè)部門培育出了多種草莓抗病品種，其中包括全明星、本領等，這些品種在當時被美國部分地區(qū)以及世界很多地區(qū)廣泛推廣使用[25]。但是草莓抗病品種還存在一些缺點，培育抗病品種的工作比較復雜且難度較大，周期較長，許多抗性基因可能只對某一個病原菌具有抗性，且某些抗病品種的抗性容易丟失，所以選育抗病新品種的方法具有很大的局限性[26]。

4.2 土壤管理 草莓移植前可用70%敵克松或70%敵磺鈉可濕性粉劑75～90kg/hm2拌細沙土750kg撒施[27]，也可用氯化苦等熏蒸劑處理土壤，可顯著減少枯萎病的發(fā)生并提高產量[28，29]。然而，廣譜土壤熏蒸劑的成本較高，降低了利潤，而且會污染環(huán)境[30]，熏蒸劑的使用可能不再是控制土傳疾病的一種選擇[31-32]。以厭氧土壤消毒（ASD）作為土壤熏蒸的替代方法控制草莓黃萎病，效果較好[33]。但是在部分情況下，能夠采用此方法的土壤環(huán)境需要具備一定的條件，并不是所有的土壤環(huán)境都適合用此方法。

4.3 栽培管理 合理的輪作可有效防止草莓黃萎病的發(fā)生[34]，有研究表明，馬鈴薯與草莓輪作時的黃萎病發(fā)病率會明顯提高[35]，但用甘藍與草莓輪作可顯著降低草莓黃萎病病情[36]，稻田與草莓苗圃輪作可有效防止黃萎病的發(fā)生[37]，實行與單子葉作物輪作，與蔥蒜類或與糧食類作物輪作的效果較好。雖然輪作方式對草莓的土傳病害具有一定的防治效果，但是對當?shù)貧夂驐l件及耕種習慣有一定的要求，并且在輪作物的選擇上也有很大的局限性[38-39]。應加強健壯植株的培育，選用無病毒苗，加強栽培管理措施，且草莓種植后土壤不能過干或過濕，及時摘除病老葉病果等[40]，多施腐熟有機肥，保持田間無雜草，少雜草，勤施肥，少施肥，勤澆水，澆小水。禁止在發(fā)病草莓園選留繁殖專用母株，發(fā)現(xiàn)病株要及時拔除，在育苗園要連同子苗一起拔除[41]，深埋或燒毀，以減少病菌侵染源[42-43]。

研究表明，草莓植株缺K會加重草莓黃萎病的發(fā)生，適宜的K量對草莓黃萎病的防治具有重要的意義[44]。還有研究表明，感染黃萎病的草莓植株P、Ca、K、Mg、B、Mn和Cu含量有差異，未感染的植物的Na、Fe和Zn的含量無差異[45]。因此，在草莓施肥過程中，要平衡植物體內P、Ca、K養(yǎng)分的含量，尤其是適量增施K肥。

4.4 化學防控 草莓苗木栽植時，可選用70%甲基托布津300～500倍液、20%苯萊特1000～2000倍液浸根消毒或栽后灌根[13，46]。移栽后也可用70%敵克松可濕性粉劑1000倍液、70%敵磺鈉可濕性粉劑1000倍液、50%多菌靈可濕性粉劑700～800倍液+50%福美雙可濕性粉劑500～600倍液、70%甲基硫菌靈可濕性粉劑800～1200倍液灌根[47]。此外，還可用95%的噁霉靈3000倍液灌根，可有效預防黃萎病的發(fā)生。

侵染初期，可采用70%的黃萎絕可濕性粉劑600倍液灌根[48-49]，還可用1%申嗪霉素懸浮劑500～1000倍液于發(fā)病初期施藥，視病害發(fā)生情況每隔7d灌根1次，連續(xù)使用3～4次[50]。在黃萎病發(fā)病后，可選用20%噻菌銅懸浮劑500倍液、500倍抗霉菌素水乳劑、45%炭枯凈1000倍液進行灌根處理[17]。

使用化學藥劑雖對草莓黃萎病具有一定的防治效果，但是長期使用這些藥劑則會導致病原菌對這些藥劑產生抗藥性，使防治效果逐漸降低，同時會也帶來一系列的危害。除了影響植株根際微生物外，還會環(huán)境造成污染，建議少用或與新型高效殺菌劑輪換使用。

4.5 物理防控 物理防治主要采用高溫土壤滅菌，在炎熱高溫季節(jié)，在畦間灌水，用薄膜覆蓋30d，依靠太陽照射，使土壤達到50℃高溫，進行土壤消毒[51-52]，但該方法存在勞動強度大和滅菌不徹底的問題。有研究[53]用空間電場、等離子、土壤電處理等物理方法對草莓土傳病害達到較為有效的防治目的，在很大程度上甚至可以完全替代農藥的使用。從而可以實現(xiàn)增強電場強度，凈化空氣，氧化劑量產生較大，達到殺菌防病的效果[54]，但對技術的要求較高，且受環(huán)境因素的影響較大。

4.6 生物防控 有研究表明，AR156（Bacillus sp.）、XY21（Serratia sp.）和SM21 （Bacillus sp.）復合菌劑草莓黃萎病有抑制作用[55]。哈茨木霉對草莓黃萎病具有潛在的防治能力[56]，叢枝菌根顯著抑制黃萎病的發(fā)生[57]。有研究用菌糠堆肥提取液防治黃萎病，其有一定的抗病作用[58]。秸稈堆肥茶對大麗花菌絲生長和分生孢子萌發(fā)的有抑制作用，抑制率分別為90.60%、78.24%[59]，還研究了未滅菌腐熟蘑菇基質堆肥茶對黃萎病菌絲生長和分生孢子萌發(fā)的抑制率，分別為92.43%、82.94%[60]。在土壤中撒施米糠，地表覆蓋薄膜密閉，可達到殺滅病原菌的目的[61]。添加幾丁質、海帶多糖、麥秸和烘干三葉草作為土壤改良劑[62]，也可防治草莓黃萎病。微生物防控機制主要是在草莓未發(fā)病時，保護草莓植株根部不被侵染，維持土壤微生物環(huán)境的健康，不讓病原菌大量繁殖。一旦病原菌在土壤中開始繁殖，或者病原菌已經(jīng)侵染到植株根部，此時微生物的作用可能遠遠不如化學試劑。

5 展望

目前，關于草莓黃萎病的研究已取得了一定的進展，防治草莓黃萎病主要是以農業(yè)措施、化學藥劑、生物物理防控等，這些方法雖然具有較好的效果，但受成本、技術、環(huán)境等方面的制約，很難大面積推廣。

草莓黃萎病屬于土傳病害，首先要選擇合適的種植環(huán)境，無論是地栽還是基質栽培都需要達到排水良好、土質疏松、透氣性好的目標。挑選健康、無污染的草莓苗進行種植，首選抗病品種。在種植過程中杜絕一切可能的污染源出現(xiàn)，嚴格管理。此外，還應積極研發(fā)適合防治草莓黃萎病的高效、低毒、低殘留的生物農藥，并且指導生產者掌握準確的用藥時間，科學和合理用藥，藥劑實行輪換使用，最大限度地發(fā)揮藥劑的防治效果。

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（責編：張宏民）