眼斑雙鋸魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析

王海山　葉樂(lè)　胡清雨　符美好　肖子鴻

摘要：【目的】評(píng)估人工養(yǎng)殖條件下影響眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）體質(zhì)量的形態(tài)性狀，并建立體質(zhì)量與主要形態(tài)性狀的多元回歸方程，為眼斑雙鋸魚快速生長(zhǎng)品系選擇育種工作的開(kāi)展提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳匀斯ゐB(yǎng)殖的2月齡眼斑雙鋸魚為研究對(duì)象，準(zhǔn)確測(cè)定其體質(zhì)量（W）及全長(zhǎng)（L1）、體長(zhǎng)（L2）、體高（L3）、頭長(zhǎng)（L4）、頭高（L5）、吻長(zhǎng)（L6）、尾柄長(zhǎng)（L7）、尾柄高（L8）、背鰭前距（L9）、胸鰭前距（L10）、腹鰭前距（L11）和臀鰭前距（L12）等12個(gè)形態(tài)性狀，運(yùn)用相關(guān)分析計(jì)算各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)，應(yīng)用通徑分析篩選顯著影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀，并通過(guò)多元回歸分析構(gòu)建形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程，分析眼斑雙鋸魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響。【結(jié)果】13個(gè)表型性狀間均存在極顯著相關(guān)性（P<0.01），與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的是體高（0.965），其次是尾柄高（0.944），與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)較小的是吻長(zhǎng)（0.730）和尾柄長(zhǎng)（0.601）;剔除共線性影響后，通徑分析篩選出對(duì)體質(zhì)量影響顯著的5個(gè)形態(tài)性狀分別是體高、尾柄高、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和吻長(zhǎng)。其中，對(duì)體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）排序?yàn)轶w高（0.574）>體長(zhǎng)（0.404）>尾柄高（0.284）>吻長(zhǎng)（0.108）>頭長(zhǎng)（-0.358），間接作用（間接通徑系數(shù)）排序?yàn)轭^長(zhǎng)（1.256）>尾柄高（0.667）>吻長(zhǎng)（0.621）>體長(zhǎng)（0.540）>體高（0.391）;對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)排序?yàn)轶w高（0.330）>體長(zhǎng)（0.163）>頭長(zhǎng)（0.128）>尾柄高（0.081）>吻長(zhǎng)（0.012）。體質(zhì)量與體高、尾柄高、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和吻長(zhǎng)等5個(gè)形態(tài)性狀的多元回歸方程為W=-0.708+0.085L3+0.084L8+0.025L2-0.090L4+0.070L6，R2=0.963。【結(jié)論】體高可作為以2月齡眼斑雙鋸魚選育快速生長(zhǎng)品系的首選目標(biāo)性狀，體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和尾柄高等變量則可作為輔助選擇性狀。

關(guān)鍵詞： 眼斑雙鋸魚;形態(tài)性狀;體質(zhì)量;相關(guān)分析;通徑分析

中圖分類號(hào)： S965.82? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）01-0221-07

Abstract：【Objective】The aim of this study was to investigate the relationship between body weight and morphological traits in Amphiprion ocellaris under aquaculture condition. The multiple regression equations of body mass and main morphological characters were established to provide a useful reference for the fast-growing selective breeding of A. ocellaris. 【Method】In the experiment， individuals of two-month-old A. ocellaris were randomly collected， and body weight （W）， total length（L1）， body length（L2）， body height（L3）， head length（L4）， head height（L5）， snout length（L6）， caudal-peduncle length（L7）， caudal-peduncle height（L8）， pre-dorsal length（L9）， pre-pectoral length（L10）， pre-pelvic length （L11）， pre-anal length （L12） were accurately determined. The correlation coefficients between each trait were calculated by correlation analysis， and the morphological traits that significantly affected body weight were selected by the path analysis method. The multiple regression equation between morphological traits and body weight was constructed by multiple regression analysis to analyze the influence of morphological traits on body weight in A. ocellaris. 【Result】The results showed that there was extremely significant correlation among the 13 traits （P<0.01）. Body height had the highest correlation coefficient（0.965） with body weight， followed by body length（0.944）， and snout length（0.730） and caudal-peduncle length（0.601） had low correlation coefficient with body weight. After eliminating the collinearity effect， the path analysis selected five morphological traits with significant effect on body weight， which were body height， caudal-peduncle height， body length， head length and snout length. The order of direct effect on body weight（path coefficient） from large to small was body height（0.574）>body length（0.404）>caudal-peduncle height（0.284）>snout length（0.108）>head length （-0.358）， the order of indirect effect（indirect path coefficient） from large to small was head length （1.256）>caudal-peduncle height（0.667）>snout length（0.621）>body length（0.540）>body height（0.391）， and the order of individual determinant coefficient from large to small was body height（0.330）>body length（0.163）>head length（0.128）>caudal-peduncle height（0.081）>snout length（0.012）. The multiple regression equation between body weight and these five morphological traits was W=-0.708+0.085L3+0.084L8+0.025L2-0.090L4+0.070L6，R2=0.963. 【Conclusion】Body depth is the most important morphological index in the selective breeding of fast-growing parent fish of 2-month-old A. ocellaris. Other variables such as body length， head length， snout length and caudal-peduncle height can be used as auxiliary selection indexes.

Key words： Amphiprion ocellaris; morphological traits; body weight; correlation analysis; path analysis

Foundation item： Key Research and Development Project of Hainan（ZDYF2019101）; Hainan Tropical Ocean University Scientific Research Startup Fund （RHDXB201616）

0 引言

【研究意義】眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）俗稱公子小丑，是?？~亞科（小丑魚）家族的一員。眼斑雙鋸魚在我國(guó)已實(shí)現(xiàn)工廠化養(yǎng)殖，且親魚可全人工培育（葉樂(lè)等，2010），但人工親魚經(jīng)多代培育后出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢等種質(zhì)退化問(wèn)題，造成養(yǎng)殖周期延長(zhǎng)，嚴(yán)重影響其經(jīng)濟(jì)效益，因此亟待選育出具有快速生長(zhǎng)特性的新品種（系）。在魚類的選育研究中，形態(tài)性狀和體質(zhì)量為主要參考指標(biāo)，其中體質(zhì)量是揭示生長(zhǎng)性能最直接的指標(biāo)，也是魚類育種過(guò)程中的重要目標(biāo)性狀之一（趙旺等，2017）。但在實(shí)際操作中，特別是對(duì)于個(gè)體較小的眼斑雙鋸魚而言，其體質(zhì)量測(cè)定需要精確的儀器且對(duì)操作環(huán)境有嚴(yán)格要求，加之體表水分對(duì)測(cè)量誤差影響較大，因此，尋找與體質(zhì)量密切相關(guān)的形態(tài)性狀指標(biāo)作為眼斑雙鋸魚輔助育種指標(biāo)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】通徑分析可將基本變量的相關(guān)性分解成直接或間接影響，從而更好地理解這些性狀間的關(guān)聯(lián)性（Neto et al.，2012;楊月靜等，2019），為育種指標(biāo)選取提供可靠依據(jù)。已有研究表明，運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析和通徑分析可有效闡明牙鲆（Paralichthys olivaceus）（陳紅林等，2016）、小黃魚（Pseudosciaena polyactis）（劉峰等，2016）、尖吻鱸（Lates calcarifer）（趙旺等，2017）、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）（Huo et al.，2017）、紅蟹（Charybdis feriata）（Zou et al.，2017）、大珠母貝（Pinctada maxima）（鄧正華等，2018）、齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）（楊月靜等，2019）及克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）（張龍等，2019）等水生動(dòng)物形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)性，并證實(shí)可選用形態(tài)性狀作為重要參考指標(biāo)而達(dá)到選育目標(biāo)。陳紅林等（2016）通過(guò)通徑分析結(jié)合曲線模型擬合，發(fā)現(xiàn)影響8月齡牙鲆體質(zhì)量的主要形態(tài)指標(biāo)為腹鰭基部到背鰭終點(diǎn)的直線距離、體寬和背鰭起點(diǎn)到臀鰭起點(diǎn)的直線距離，14月齡牙鲆則為背鰭終點(diǎn)到臀鰭終點(diǎn)的直線距離和尾柄長(zhǎng)，說(shuō)明不同生長(zhǎng)期影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀也各不相同。劉峰等（2016）通過(guò)通徑分析發(fā)現(xiàn)，體長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、尾柄高和體高4個(gè)形態(tài)性狀是影響4～5月齡小黃魚體質(zhì)量的重要指標(biāo)，其中體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大。趙旺等（2017）以通徑分析及生長(zhǎng)曲線擬合尖吻鱸幼魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的發(fā)現(xiàn)，吻至第2背鰭終點(diǎn)的距離對(duì)4月齡尖吻鱸體質(zhì)量影響最大，可作為主要選擇性狀，而全長(zhǎng)、體高、體寬和吻至第1背鰭起點(diǎn)的距離可作為輔助選擇性狀。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)眼斑雙鋸魚的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)代謝（胡靜等，2016;葉樂(lè)等，2017）、胚胎發(fā)育（張薇等，2018）及藥物應(yīng)激生理（高鴻偉等，2019）等方面，國(guó)外則多聚焦于領(lǐng)域行為（Iwata and Manbo，2013）、熱應(yīng)激（Madeira et al.，2016）和性轉(zhuǎn)化（Thuong et al.，2017）等問(wèn)題，鮮見(jiàn)針對(duì)眼斑雙鋸魚的選擇育種開(kāi)展相關(guān)研究工作?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為解決魚類的種質(zhì)退化問(wèn)題，必須對(duì)其人工親魚進(jìn)行選育，而獲取形態(tài)特征信息是品種持續(xù)改良、利用和保護(hù)的前提（Yakubu et al.，2015），因此，采集形態(tài)特征信息是魚類育種的重要基礎(chǔ)工作，但至今未見(jiàn)有關(guān)眼斑雙鋸魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以人工養(yǎng)殖的2月齡眼斑雙鋸魚群體為研究對(duì)象，通過(guò)表型相關(guān)的通徑分析評(píng)估人工養(yǎng)殖條件下影響眼斑雙鋸魚體質(zhì)量的形態(tài)性狀，并建立體質(zhì)量與主要形態(tài)性狀的多元回歸方程，為眼斑雙鋸魚快速生長(zhǎng)品系選擇育種工作的開(kāi)展提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試眼斑雙鋸魚于2019年10月采自海南萬(wàn)寧眼斑雙鋸魚繁殖場(chǎng)，選取同一批親魚產(chǎn)卵孵化培育的2月齡幼魚群體為研究材料，饑餓24 h后隨機(jī)取樣80尾，充氧打包帶回實(shí)驗(yàn)室，采用MS-222麻醉劑麻醉后進(jìn)行拍照及相關(guān)數(shù)據(jù)測(cè)量。

1. 2 數(shù)據(jù)測(cè)量及方法

以吸水紙吸干供試魚體表水分后采用精度為0.001 g的電子天平測(cè)量其體質(zhì)量（W，g），然后在體視顯微鏡下對(duì)每條魚進(jìn)行拍照，在電腦上用Image-Pro Plus準(zhǔn)確測(cè)量每尾幼魚的形態(tài)性狀，包括全長(zhǎng)（L1，mm）、體長(zhǎng)（L2，mm）、體高（L3，mm）、頭長(zhǎng)（L4，mm）、頭高（L5，mm）、吻長(zhǎng)（L6，mm）、尾柄長(zhǎng)（L7，mm）、尾柄高（L8，mm）、背鰭前距（L9，mm）、胸鰭前距（L10，mm）、腹鰭前距（L11，mm）及臀鰭前距（L12，mm）等12個(gè)指標(biāo)，精確至0.001 mm。測(cè)量的形態(tài)性狀指標(biāo)如圖1所示，為避免不同分析人員的操作誤差，所有樣品魚均由3名分析人員采用相同軟件對(duì)所有指標(biāo)各測(cè)量1次，取各項(xiàng)指標(biāo)3次測(cè)量數(shù)據(jù)的平均值作為最終數(shù)值用于統(tǒng)計(jì)分析。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS 18.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。先對(duì)因變量（體質(zhì)量）進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)合格后采用Pearson法對(duì)各形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析;在此基礎(chǔ)上運(yùn)用逐步引入——除法建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元線性回歸方程，通過(guò)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)，分析各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和間接作用。決定系數(shù)計(jì)算公式：

di=Pi2

dij =2rij×Pi×Pj

其中，di為單個(gè)形態(tài)性狀i對(duì)體質(zhì)量的影響，dij為形態(tài)性狀i和j對(duì)體質(zhì)量的影響，rij為形態(tài)性狀i與j間的相關(guān)系數(shù)，Pi、Pj分別是單個(gè)形態(tài)性狀i和j對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果

對(duì)因變量（體質(zhì)量）進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，Kolmogorov-Smirnov達(dá)真顯著性的下限（0.200），Shapiro-Wilk顯著性大于0.05，說(shuō)明眼斑雙鋸魚體質(zhì)量的測(cè)量數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，可對(duì)其與形態(tài)特征的關(guān)系進(jìn)行回歸分析。

2. 2 表型數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

對(duì)2月齡眼斑雙鋸魚的體質(zhì)量和形態(tài)性狀數(shù)據(jù)（L1～L12）進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表1。供試眼斑雙鋸魚幼魚的體質(zhì)量均值為0.409 g，體長(zhǎng)均值為21.054 mm。變異系數(shù)最大的是體質(zhì)量（36.823%），形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大的是吻長(zhǎng)（18.253%）、最小的是頭長(zhǎng)（9.982%）;除頭長(zhǎng)外，其余各項(xiàng)表型性狀的變異系數(shù)均在10.000%以上，說(shuō)明同一批眼斑雙鋸魚的個(gè)體生長(zhǎng)及形態(tài)性狀也存在一定差異。

2. 3 各性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析結(jié)果

對(duì)2月齡眼斑雙鋸魚的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表2）表明，各表型性狀指標(biāo)間均存在極顯著相關(guān)性（P<0.01，下同）。其中，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的是體高（0.965），其次是尾柄高（0.951），與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)較小的2個(gè)形態(tài)性狀分別是吻長(zhǎng)（0.730）和尾柄長(zhǎng)（0.601），其余各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)則在0.889～0.944之間。各形態(tài)性狀間相關(guān)系數(shù)最大的為全長(zhǎng)與體長(zhǎng)（0.990），其次是頭長(zhǎng)與胸鰭前距（0.969），相關(guān)系數(shù)最小的是吻長(zhǎng)與尾柄長(zhǎng)（0.546）。

2. 4 通徑分析結(jié)果

2月齡眼斑雙鋸魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)見(jiàn)表3。經(jīng)共線性診斷，剔除共線性嚴(yán)重及對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的變量，結(jié)果僅保留體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和尾柄高等5個(gè)形態(tài)性狀變量，在這5個(gè)形態(tài)性狀中除吻長(zhǎng)（P=0.01）外，其他4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均達(dá)極顯著水平。根據(jù)通徑分析原理，將2月齡眼斑雙鋸魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效應(yīng)分解為各形態(tài)性狀指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）及通過(guò)其他形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用（間接通徑系數(shù)）。各形態(tài)性狀指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）排序?yàn)轶w高（0.574）>體長(zhǎng)（0.404）>尾柄高（0.284）>吻長(zhǎng)（0.108）>頭長(zhǎng)（-0.358），其中，頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)為負(fù)值，即頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的影響呈負(fù)向作用。各形態(tài)性狀指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的間接作用（間接通徑系數(shù)）排序?yàn)轭^長(zhǎng)（1.256）>尾柄高（0.667）>吻長(zhǎng)（0.621）>體長(zhǎng)（0.540）>體高（0.391），即頭長(zhǎng)的間接作用最大。頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用雖然為負(fù)值，但其通過(guò)其他形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用總和達(dá)1.252;其他形態(tài)性狀通過(guò)頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用均為負(fù)值，也就呈負(fù)向作用。體高通過(guò)其他形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用總和最小，也是這5個(gè)形態(tài)性狀中唯一間接作用小于直接作用的形態(tài)性狀。

2. 5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

各形態(tài)性狀對(duì)2月齡眼斑雙鋸魚體質(zhì)量的決定系數(shù)見(jiàn)表4。表4中同一形態(tài)性狀所對(duì)應(yīng)的數(shù)值即為該形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)，不同形態(tài)性狀所對(duì)應(yīng)的數(shù)值則為這2個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)。從表4可看出，對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)排序?yàn)轶w高（0.330）>體長(zhǎng)（0.163）>頭長(zhǎng)（0.128）>尾柄高（0.081）>吻長(zhǎng)（0.012）;對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大的是體高和尾柄高（0.308），共同決定系數(shù)最小的是體高和頭長(zhǎng)（-0.383），且頭長(zhǎng)和其他形態(tài)性狀的共同決定系數(shù)均為負(fù)值。5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.962，其中，體高單獨(dú)決定系數(shù)和共同決定系數(shù)的總和達(dá)0.779，說(shuō)明體高是決定體質(zhì)量的最主要因素。由總決定系數(shù)計(jì)算剩余因子e=0.192，說(shuō)明2月齡眼斑雙鋸魚是體質(zhì)量決定因子除上述5個(gè)因子（形態(tài)性狀）外，還存在其他影響較小的因子。

2. 6 多元回歸方程構(gòu)建

通過(guò)多元回歸分析，剔除共線性嚴(yán)重及對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的變量，最終建立5個(gè)形態(tài)性狀（L3、L8、L2、L4和L6）與體質(zhì)量（W）的多元回歸方程為W= -0.708+0.085L3+0.084L8+0.025L2-0.090L4+0.070L6。這5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的方差膨脹因子（VIF）均小于10，共線性影響不嚴(yán)重。方差分析結(jié)果顯示，多元回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)極顯著水平（F=288.163，P=0.000<0.01），5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)2月齡眼斑雙鋸魚體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)顯著或極顯著水平（L3：t=5.806，P=0.000<0.01;L8：t=3.467，P=0.001<0.01;L2：t=4.136，P=0.000<0.01;L4：t=-3.762，P=0.000<0.01;L6：t=2.655，P=0.010<0.05），即總體回歸方程顯著。決定系數(shù)R2=0.963，修正決定系數(shù)R2=0.960，故擬合優(yōu)度檢驗(yàn)結(jié)果表明，建立的多元回歸方程較好地?cái)M合了樣本觀測(cè)值?；貧w方程預(yù)測(cè)值殘差絕對(duì)值均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差為0.0215±0.0191，殘差較小，說(shuō)明預(yù)測(cè)檢驗(yàn)效果良好。

3 討論

體質(zhì)量是選擇育種的重要指標(biāo)之一，因此量化形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響是以提升生長(zhǎng)性能為選擇育種目標(biāo)的基礎(chǔ)工作。本研究通過(guò)分析眼斑雙鋸魚幼魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，在形態(tài)性狀中除頭長(zhǎng)外，其余性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均在10.000%以上，表明人工養(yǎng)殖環(huán)境下眼斑雙鋸魚的生長(zhǎng)和發(fā)育存在個(gè)體差異，且形態(tài)性狀指標(biāo)變異系數(shù)越大，其作為選育指標(biāo)的操作性越強(qiáng)。相關(guān)分析可反映出各形態(tài)性狀間的相互關(guān)系，Mihailov等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，鱘魚（Acipenser ruthenus）全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體質(zhì)量等表型性狀間的相關(guān)性非常高，認(rèn)為其中任何一項(xiàng)表型性狀均可作為鱘魚生長(zhǎng)性能的監(jiān)測(cè)指標(biāo)。本研究也發(fā)現(xiàn)，2月齡眼斑雙鋸魚所測(cè)量的12個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量均存在顯著相關(guān)性，均達(dá)極顯著水平。由于僅采用相關(guān)分析不能客觀描述各表型性狀間的相互關(guān)系，進(jìn)而無(wú)法將最重要的表型性狀篩選出來(lái)，因此有必要通過(guò)通徑分析剔除不必要的指標(biāo)，最終篩選出影響魚類體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀。

通徑分析可將自變量對(duì)因變量的總影響分解為直接影響和間接影響，并充分反映性狀間的關(guān)聯(lián)性（Neto et al.，2012）。一般來(lái)說(shuō)，只有當(dāng)自變量的表型相關(guān)系數(shù)達(dá)到因變量的顯著水平時(shí)，才可選擇該自變量，否則應(yīng)將其排除（李璽洋等，2012）。在通徑分析和決定系數(shù)分析中，當(dāng)相關(guān)指數(shù)（決定系數(shù)）的總和（R2）大于或等于0.85時(shí)，表明篩選獲得主要自變量（劉春雷等，2011）。本研究篩選出5個(gè)形態(tài)性狀（體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和尾柄高），其對(duì)體質(zhì)量總的決定系數(shù)為0.9625，說(shuō)明2月齡眼斑雙鋸魚體質(zhì)量變異的96.25%是由這5個(gè)形態(tài)性狀所決定，其余3.75%的變異是由未發(fā)現(xiàn)的因素或隨機(jī)誤差引起。以這5個(gè)形態(tài)性狀作為自變量，與體質(zhì)量的回歸關(guān)系達(dá)顯著或極顯著水平，即這5個(gè)形態(tài)性狀是直接或間接影響眼斑雙鋸魚體質(zhì)量的關(guān)鍵因子，但在實(shí)際選育過(guò)程中采用多項(xiàng)指標(biāo)勢(shì)必增加操作難度。劉春雷等（2011）研究表明，體長(zhǎng)和體高是影響轉(zhuǎn)基因鯉體質(zhì)量的主要表型參數(shù);李璽洋等（2012）通過(guò)建立以2齡草魚（Ctenopharyngodon idellus）體寬、眼間距、肛前距和體長(zhǎng)為自變量、體質(zhì)量為因變量的回歸方程，結(jié)果表明體寬是影響其體質(zhì)量的最主要因素;劉峰等（2016）通過(guò)建立以野生小黃魚體質(zhì)量為因變量，體長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、尾柄高和體高為自變量的回歸方程，發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)對(duì)其體質(zhì)量的影響最大;趙旺等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，吻至第2背鰭終點(diǎn)的距離、全長(zhǎng)、體高和體寬是影響4月齡尖吻鱸體質(zhì)量的主要性狀，其中吻至第2背鰭終點(diǎn)的距離是最主要因素?？梢?jiàn)，影響魚類體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀存在種間差異，其主要原因可能是不同魚類在體型和生長(zhǎng)速率上存在明顯差異。本研究的決定系數(shù)分析結(jié)果顯示，5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)2月齡眼斑雙鋸魚體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.962，其中，體高單獨(dú)決定系數(shù)和共同決定系數(shù)的總和達(dá)0.779，說(shuō)明體高是決定體質(zhì)量的最主要因素，即體高可作為眼斑雙鋸魚人工育種的首選形態(tài)性狀指標(biāo)。

影響魚類體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀也存在種內(nèi)差異，究其原因可能是不同生境所造成，如麗體魚屬（Cichlasoma festae）（González et al.，2016）或羅非魚（Oreochromis niloticus）（Ikpeme et al.，2017）的野生群體和人工養(yǎng)殖群體在形態(tài)性狀上存在顯著差異;也可能是不同性別所造成，如紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）兩性群體間形態(tài)性狀差異顯著（岳亮等，2016）;更多研究結(jié)果則表明不同生長(zhǎng)階段存在明顯差異。陳紅林等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在牙鲆8月齡階段，腹鰭基部到背鰭終點(diǎn)的直線距離、體寬和背鰭起點(diǎn)到臀鰭起點(diǎn)的直線距離對(duì)其體質(zhì)量的影響較大，14月齡時(shí)則變?yōu)楦滚捇康奖出捊K點(diǎn)的直線距離、背鰭終點(diǎn)到臀鰭終點(diǎn)的直線距離和尾柄長(zhǎng)對(duì)其體質(zhì)量影響較大;劉瑩等（2018）研究表明，6月齡大菱鲆（Scophthalmus maximus）的全長(zhǎng)、體高、體厚和頭長(zhǎng)對(duì)其體質(zhì)量影響較大，14月齡則變?yōu)槿L(zhǎng)、體厚和尾柄寬對(duì)其體質(zhì)量影響較大;李莉等（2019）研究表明，大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）6月齡時(shí)篩選出體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、體高和體寬對(duì)其體質(zhì)量影響較大，18月齡則變?yōu)槿L(zhǎng)、體高、尾柄高和體寬對(duì)其體質(zhì)量影響較大。此外，造成種內(nèi)差異的原因可能是魚類中存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）幼魚存在季節(jié)性異速生長(zhǎng)現(xiàn)象（Post and Parkinson，2001），熱帶麗魚不同性別存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象（Moore and Roberts，2016）。本研究?jī)H探討分析人工養(yǎng)殖2月齡眼斑雙鋸魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)性，不同時(shí)期、性別及生境下的眼斑雙鋸魚是否存在差異均有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

體高可作為以2月齡眼斑雙鋸魚選育快速生長(zhǎng)品系的首選目標(biāo)性狀，體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和尾柄高等變量則可作為輔助選擇性狀。

參考文獻(xiàn)：

陳紅林，田永勝，劉峰，李洪，李祥孔，宋莉妮，陳松林. 2016. 不同時(shí)期牙鲆形態(tài)性狀對(duì)體重影響的通徑分析及曲線擬合研究[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，23（1）：64-76. [Chen H L，Tian Y S，Liu F，Li H，Li X K，Song L N，Chen S L. 2016. Path analysis and curve estimates of morphometric traits and body weight of Paralichthys olivaceus at diffe-rent growth stages[J]. Journal of Fishery Sciences of China，23（1）：64-76.]

鄧正華，陳明強(qiáng)，李有寧，吳開(kāi)暢，王雨. 2018. 野生大珠母貝形態(tài)性狀對(duì)濕重和殼重的相關(guān)性及通徑分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，49（12）：2545-2550. [Deng Z H，Chen M Q，Li Y N，Wu K C，Wang Y. 2018. Correlation and path analysis of morphological traits to wet weight and shell weight of wild Pinctada maxima[J]. Journal of Southern Agriculture，49（12）：2545-2550.]

高鴻偉，胡靜，楊蕊，周勝杰，于剛，馬振華. 2019. 恩諾沙星對(duì)眼斑雙鋸魚生理生化的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，26（3）：62-67. [Gao H W，Hu J，Yang R，Zhou S J，Yu G，Ma Z H. 2019. Effects of enrofloxacin on the physiology and biochemistry of Amphiprion ocellaris[J]. Journal of Tianjin Agricultural University，26（3）：62-67.]