桔小實(shí)蠅對(duì)5個(gè)石榴品種的產(chǎn)卵選擇適應(yīng)性

李貌 方薛交 張金龍 肖春 閆振華 劉娜 陳國(guó)華 張曉明

摘要：【目的】探討桔小實(shí)蠅對(duì)不同石榴品種的產(chǎn)卵選擇性及其與子代生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，為石榴桔小實(shí)蠅的綜合防治提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳缘撟印⒐忸?、沙子、酸甜和厚皮5個(gè)石榴品種為研究材料，通過(guò)測(cè)定桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)在不同石榴品種上的著卵量和幼蟲(chóng)取食5個(gè)石榴品種后的發(fā)育歷期、化蛹進(jìn)度、成活率等相關(guān)生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)，分析桔小實(shí)蠅對(duì)不同石榴品種的產(chǎn)卵選擇性及其幼蟲(chóng)的取食適應(yīng)性?！窘Y(jié)果】桔小實(shí)蠅偏好在祿子和光顏品種上產(chǎn)卵，在兩者果實(shí)和果粒上的著卵量分別為30.50、92.00粒/果和39.75、87.75粒/果;在2個(gè)品種上的幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期較短，分別為10.57、11.97 d和11.53、10.03 d;化蛹進(jìn)度更快且蛹重更重，蛹重分別為9.65和9.12 g;化蛹率和羽化率更高，分別為90.00%、67.50%和91.67%、81.67%。【結(jié)論】桔小實(shí)蠅對(duì)石榴不同品種的產(chǎn)卵選擇性存在明顯差異，石榴品種的果皮和氣味對(duì)其產(chǎn)卵選擇有影響，且桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵選擇性與其子代生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性相關(guān)聯(lián)。在桔小實(shí)蠅發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)可優(yōu)先選擇種植桔小實(shí)蠅不喜產(chǎn)卵和不利于其子代生長(zhǎng)發(fā)育的酸甜和厚皮品種，可有效抑制桔小實(shí)蠅田間種群的增長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞： 桔小實(shí)蠅;石榴;產(chǎn)卵選擇;生長(zhǎng)發(fā)育;寄主適應(yīng)性

中圖分類號(hào)： S436.639? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）12-3408-07

Oviposition preference of Bactrocera dorsalis （Hendel） to five varieties of Punica granatum

LI Mao1， FANG Xue-jiao1，2， ZHANG Jin-long3，XIAO Chun1， YAN Zhen-hua4，

LIU Na5， CHEN Guo-hua1*， ZHANG Xiao-ming1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory of Yunnan Biological Resources Protection and Utilization， Kunming? 650201， China; 2Zhounan Shiyanhu Middle School of Yuhua District，

Changsha? 410022， China; 3Science and Technology Bureau， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China;4Development Planning Centre， Honghe University， Mengzi， Yunnan? 661100， China; 5College of

Biological Science and Agriculture， Honghe University， Mengzi， Yunnan? 661100， China）

Abstract：【Objective】To investigate the oviposition selectivity of Bactrocera dorsalis（Hendel） to different Punica granatum varieties and its relationship with the growth and development of offspring to provide reference for the prevention and control of B. dorsalis on pomegranate. 【Method】Five P. granatum varieties （Luzi， Guangyan， Shazi， Suantian， and Houpi） were used as research materials. The fecundity of adults of B. dorsalis on different P. granatum varieties and the related growth and development parameters such as developmental duration， pupation progress and survival rate of larvae fed on different P. granatum varieties were measured. The oviposition selectivity of B. dorsalis on five P. granatum varieties and the effect of larvae fed on their growth and development were analyzed.【Result】B. dorsalis preferred to lay eggs on Luzi and Guangyan varieties. The amounts of eggs laid on the each fruits and fruit grains of the two varieties were 30.50， 92.00 egg/grain and 39.75， 87.75 egg/grain， respectively. The developmental duration of larvae and pupae on the two varieties was short，which were 10.57， 11.97 d and 11.53， 10.03 d， respectively. The pupation progress was fast and the pupa weight was large（9.65 g and 9.12 g， respectively）. The pupation rate and emergence rate were high， which were 90.00%， 67.50% and 91.67%， 81.67%， respectively. 【Conclusion】There are great differences in the oviposition selectivity of B. dorsalis to different P. granatum varieties. The peel and smell of P. granatum varieties affect the oviposition selectivity， and the oviposition selectivity of B. dorsalisis related to the growth and development adaptability of its offspring. In the areas where the occurrence of B. dorsalis is serious，Suantian and Houpi varieties can be planted since B. dorsalis does not like to lay eggs on them and the varieties are not conducive to their growth and development，then the growth of B. dorsalis field population can be effectively inhibited.

Key words： Bactrocera dorsalia（Hendel）; Punica granatum; oviposition preference; growth and development; host fitness

Foundation item：Yunnan Major Science and Technology Project （202102AE090006）;Yunnan Young and Middle-aged Academic and Technical Leaders Reserve Talent Project （202105AC160071）; Youth Top Talents Project of? Yunnan High-level Talent Training Support Program（Yunrenshetong〔2020〕150-09）;Yunnan Basic Research Project （202101AU070113）

0 引言

【研究意義】桔小實(shí)蠅[Bactrocera dorsalis （Hendel）]隸屬雙翅目（Diptera）實(shí)蠅科（Tephritidea）果實(shí)蠅屬（Bactrocera），在全球分布廣泛，主要包括亞太地區(qū)以及非洲地區(qū)等（Gichuhi et al.，2019;Afroz et al.，2021）。其可為害46科250余種水果和蔬菜，是全球危害最嚴(yán)重的5種實(shí)蠅之一（Aketarawong et al.，2014）。自桔小實(shí)蠅在我國(guó)臺(tái)灣省被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，因其繁殖力強(qiáng)、危害嚴(yán)重、擴(kuò)散蔓延迅速等因素，迄今已廣泛分布于全國(guó)多個(gè)?。ㄊ小^(qū)），且隨著貿(mào)易往來(lái)及氣候變化，其適生區(qū)將進(jìn)一步擴(kuò)大（張華緯等，2021）。桔小實(shí)蠅的為害方式為雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵于果皮下，幼蟲(chóng)孵化后鉆入果實(shí)內(nèi)取食，不僅幼蟲(chóng)取食會(huì)產(chǎn)生危害，病菌亦可通過(guò)雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵導(dǎo)致的機(jī)械損傷侵入而產(chǎn)生爛果，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大的損失和威脅（Liu et al.，2019）。目前，桔小實(shí)蠅已被列為全國(guó)重點(diǎn)防控的農(nóng)業(yè)外來(lái)入侵生物之一（郭建洋等，2019）。在植物和植食性昆蟲(chóng)協(xié)同進(jìn)化關(guān)系中，植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇適應(yīng)性是其重要內(nèi)容之一，植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇包括對(duì)寄主植物的產(chǎn)卵選擇和后代的生長(zhǎng)發(fā)育兩個(gè)綜合過(guò)程（Cunningham，2012）。研究桔小實(shí)蠅對(duì)寄主不同品種的產(chǎn)卵選擇性和子代的寄主適應(yīng)性，對(duì)桔小實(shí)蠅的綜合防治具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】桔小實(shí)蠅的寄主植物種類多樣，是其危害嚴(yán)重的主要原因之一，主要寄主包括石榴、蘋(píng)果、芒果、茄子、辣椒、絲瓜和苦瓜等（Akbar et al.，2020）。對(duì)于不同寄主植物，桔小實(shí)蠅有不同程度的趨性，趨性的不同反映了該蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇性存在差異（方薛交等，2017）。由于不同寄主所含物質(zhì)有所差異，導(dǎo)致桔小實(shí)蠅在不同果實(shí)上的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖等特性有所不同。劉慧等（2014）通過(guò)測(cè)定桔小實(shí)蠅在甜橙、番茄、木瓜、番石榴、楊桃和香蕉6種寄主果實(shí)上的產(chǎn)卵量和幼蟲(chóng)取食后的發(fā)育歷期、蛹重和存活率等相關(guān)參數(shù)，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅偏好在番石榴上產(chǎn)卵，同時(shí)番石榴對(duì)桔小實(shí)蠅的取食適合性也較高。在同一寄主的不同品種上，桔小實(shí)蠅也表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)卵選擇性。Follett等（2019）選用2個(gè)獼猴桃品種Hayward和Zesy002評(píng)估桔小實(shí)蠅對(duì)獼猴桃的產(chǎn)卵選擇性，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅僅選擇在Zesy002品種上產(chǎn)卵。黃慧欣等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，廣西的5個(gè)火龍果品種美龍6號(hào)、美龍2號(hào)、普紅、白肉桂熱心和臺(tái)灣大紅中，桔小實(shí)蠅對(duì)普紅、白肉桂熱心和臺(tái)灣大紅品種表現(xiàn)出一定偏好。桔小實(shí)蠅取食同一寄主不同品種后的生長(zhǎng)發(fā)育特性也存在差異。周宇翔等（2011）在室內(nèi)研究桔小實(shí)蠅取食不同楊梅品種后的生長(zhǎng)發(fā)育特性，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅在水梅品種上的幼蟲(chóng)歷期最長(zhǎng)，蛹期最短，初羽化雌蟲(chóng)重最小;在荸薺種品種上的幼蟲(chóng)歷期最短，蛹期最長(zhǎng)，初羽化雌蟲(chóng)重最大。Cugala等（2017）在野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅在不同木瓜品種的田間為害率和卵的孵化率差別較大。近年有關(guān)桔小實(shí)蠅在水果寄主上為害的研究主要集中在番石榴、芒果和蘋(píng)果等水果（Clarke et al.，2019;黃愛(ài)玲，2020），對(duì)桔小實(shí)蠅在石榴（Punica granatum L.）上為害情況的報(bào)道較少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】石榴營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，種植歷史悠久，品種豐富，我國(guó)的石榴種植面積位居全世界第2位，且產(chǎn)量占全世界總產(chǎn)量的3/4，是世界八大石榴種植區(qū)之一（許藝嚴(yán)和樊榮清，2020）。云南省蒙自市是我國(guó)石榴主產(chǎn)區(qū)，截至2019年種植面積和產(chǎn)量分別居全國(guó)第4位和第2位，同時(shí)也是桔小實(shí)蠅的高度適生區(qū)，桔小實(shí)蠅對(duì)蒙自市的石榴產(chǎn)業(yè)構(gòu)成了極大威脅（張錫等，2020）。據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，蒙自市因桔小實(shí)蠅為害造成的直接年經(jīng)濟(jì)損失約3億元左右，間接經(jīng)濟(jì)損失更是難以估量（尹康等，2016）。目前尚不清楚桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)不同品種石榴的產(chǎn)卵選擇性，以及石榴不同品種對(duì)桔小實(shí)蠅幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】測(cè)定桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)在不同石榴品種上的著卵量和幼蟲(chóng)取食不同石榴品種后的生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)，明確桔小實(shí)蠅對(duì)不同石榴品種的產(chǎn)卵選擇性以及幼蟲(chóng)取食后對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為石榴桔小實(shí)蠅的綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試蟲(chóng)源 供試桔小實(shí)蠅采自云南省紅河州蒙自市雨過(guò)鋪鎮(zhèn)附近石榴果園（東經(jīng)23°46′，北緯103°32′）的受害蟲(chóng)果，并將其帶回室內(nèi)飼養(yǎng)，待成蟲(chóng)羽化后，將成蟲(chóng)置于養(yǎng)蟲(chóng)籠（長(zhǎng)×寬×高=38 cm×38 cm×38 cm）內(nèi)，同時(shí)提供自制采卵器供雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵，建立實(shí)驗(yàn)室種群。自制采卵器由一次性塑料杯（上口徑7 cm，下口徑4.5 cm，高7.5 cm）倒扣著盛有寄主果粒的培養(yǎng)皿（35 mm×12 mm）皿底組成，塑料杯上用5號(hào)昆蟲(chóng)針扎孔10孔×10排，小孔直徑約1 mm，孔間距約0.5 cm，每排間距約1.3 cm。成蟲(chóng)人工飼料為蔗糖與酵母浸粉按1∶1比例混合，幼蟲(chóng)人工飼料主要由麥麩、蔗糖、酵母浸粉、瓊脂粉、水及少量的微量元素（VB、VC以及葉酸）制成（Huang et al.，2020）。飼養(yǎng)及試驗(yàn)條件均為溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度（75±5）%，光周期L∶D=12 h∶12 h。

1. 1. 2 供試寄主 供試石榴品種：祿子、光顏、沙子、酸甜和厚皮，均采自云南省紅河州蒙自市雨過(guò)鋪鎮(zhèn)附近的石榴果園。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 桔小實(shí)蠅對(duì)5個(gè)石榴品種果實(shí)的產(chǎn)卵選擇

隨機(jī)選取質(zhì)量和成熟度基本一致、表皮無(wú)破損的不同品種石榴果實(shí)各1個(gè)，放入同一養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)。向養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)移入15對(duì)（雌、雄成蟲(chóng)各15頭）同一天羽化且雌成蟲(chóng)均處于產(chǎn)卵高峰期的桔小實(shí)蠅。24 h后將石榴果實(shí)取出，分別置于塑料瓶（直徑14 cm，高20 cm的圓柱形塑料瓶）中飼養(yǎng)，用皮筋和紗網(wǎng)封口，5 d后用解剖刀解剖果實(shí)記錄幼蟲(chóng)量。試驗(yàn)重復(fù)4次。

1. 2. 2 桔小實(shí)蠅對(duì)5個(gè)石榴品種果粒的產(chǎn)卵選擇

隨機(jī)選取質(zhì)量和成熟度基本一致、表皮無(wú)破損的不同品種石榴果實(shí)各1個(gè)，從每種石榴品種上各取約8 g果粒，分別放入5個(gè)自制采卵器，并放入同一養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)。向養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)移入15對(duì)（雌、雄成蟲(chóng)各15頭）同一天羽化且雌成蟲(chóng)均處于產(chǎn)卵高峰期的桔小實(shí)蠅。24 h后從自制取卵器取出并記錄產(chǎn)卵量。試驗(yàn)重復(fù)4次。

1. 2. 3 5個(gè)石榴品種對(duì)桔小實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育的影響

隨機(jī)選取質(zhì)量和成熟度基本一致、表皮無(wú)破損的不同品種石榴果實(shí)，從每種石榴品種上各取約13 g果粒，分別置于培養(yǎng)皿（60 mm）內(nèi)。將分別裝有不同品種石榴果粒的自制采卵器放入同一天羽化且雌成蟲(chóng)均處于產(chǎn)卵高峰期的桔小實(shí)蠅養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，用于收集蟲(chóng)卵，1 h后取出，采用濕潤(rùn)濾紙培養(yǎng)，將孵化3 h內(nèi)的初孵幼蟲(chóng)按30頭/皿分別接入放有不同石榴品種果粒的培養(yǎng)皿中，進(jìn)行單皿飼養(yǎng)。每日觀察記錄幼蟲(chóng)發(fā)育情況并適量補(bǔ)充對(duì)應(yīng)石榴品種的果粒，統(tǒng)計(jì)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期。至實(shí)蠅的幼蟲(chóng)發(fā)育為老熟幼蟲(chóng)時(shí)將培養(yǎng)皿置于盛有3 cm細(xì)沙的八角瓶（正八棱柱形塑料瓶）中，八角瓶底面邊長(zhǎng)5～6 cm，側(cè)棱長(zhǎng)14～16 cm，每日觀察實(shí)蠅跳出化蛹的情況，記錄化蛹量及蛹重，計(jì)算化蛹進(jìn)度（柯勇等，2013）。每日將從不同處理中收集的蟲(chóng)蛹分別置于盛有3 cm細(xì)沙的八角瓶中飼養(yǎng)，記錄收集時(shí)間。每日觀察羽化情況，記錄羽化量及羽化時(shí)間，直至無(wú)成蟲(chóng)羽化或無(wú)活蛹，統(tǒng)計(jì)羽化率。各處理重復(fù)4次。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析法比較不同石榴品種上桔小實(shí)蠅的著卵量和種群生長(zhǎng)參數(shù)，應(yīng)用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P=0.05），使用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 桔小實(shí)蠅對(duì)5個(gè)石榴品種果實(shí)的產(chǎn)卵選擇

桔小實(shí)蠅對(duì)不同石榴品種果實(shí)的產(chǎn)卵選擇性不同。在光顏品種果實(shí)上的著卵量最多，達(dá)39.75粒/果，其次是祿子品種，為30.50粒/果。在沙子品種果實(shí)上的著卵量最少，僅為3.75粒/果，顯著低于其余4個(gè)品種（P<0.05，下同）（圖1）。在5個(gè)石榴品種果實(shí)中，桔小實(shí)蠅偏好在光顏和祿子品種上產(chǎn)卵，對(duì)沙子品種果實(shí)的產(chǎn)卵偏好性最小。

2. 2 桔小實(shí)蠅對(duì)5個(gè)石榴品種果粒的產(chǎn)卵選擇

桔小實(shí)蠅對(duì)不同石榴品種果粒的產(chǎn)卵選擇性不同。在祿子、光顏和沙子品種果粒上的著卵量依次為92.00、87.75和75.75粒/果，均顯著高于其余2個(gè)品種，在厚皮品種上的著卵量最少，為14.50粒/果，顯著低于其余4個(gè)品種（圖2）。在5個(gè)石榴品種果粒中，桔小實(shí)蠅對(duì)厚皮品種果粒的產(chǎn)卵偏好性最小。

2. 3 桔小實(shí)蠅在5個(gè)石榴品種上的生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性

2. 3. 1 5個(gè)品種石榴中幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度 桔小實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度與石榴品種有關(guān)。祿子品種內(nèi)幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度最快，酸甜品種內(nèi)幼蟲(chóng)的化蛹進(jìn)度最慢;在沙子、祿子和光顏品種上的化蛹高峰均為化蛹開(kāi)始后的第10 d，早于酸甜品種;在厚皮品種上有2個(gè)化蛹高峰，分別在化蛹開(kāi)始后的第10 d和第19 d。石榴品種對(duì)桔小實(shí)蠅幼蟲(chóng)的累計(jì)化蛹率具有影響，且化蛹進(jìn)度越快，累計(jì)化蛹率越高（圖3）。

2. 3. 2 桔小實(shí)蠅在5個(gè)石榴品種上的種群生長(zhǎng)參數(shù) 5個(gè)石榴品種對(duì)桔小實(shí)蠅種群生長(zhǎng)參數(shù)的影響差別較大。取食厚皮品種的幼蟲(chóng)歷期顯著長(zhǎng)于其他品種，為13.55 d;在酸甜品種上的化蛹率最低，為56.67%，顯著低于其他品種;以祿子和光顏品種飼養(yǎng)的蛹最重，分別為9.65和9.12 mg，顯著高于其他品種;在沙子品種飼養(yǎng)下的蛹?xì)v期最長(zhǎng)，為12.58 d，在光顏品種飼養(yǎng)下的蛹?xì)v期最短，為10.03 d，與其他品種間差異顯著;在光顏品種上的羽化率最高，達(dá)81.67%，顯著高于其他品種（表1）。從桔小實(shí)蠅的種群生長(zhǎng)參數(shù)看，祿子和光顏品種較其他品種更有利于桔小實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育。

3 討論

評(píng)估寄主植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)種群的適合度，需要綜合分析昆蟲(chóng)對(duì)寄主的產(chǎn)卵選擇性和寄主對(duì)昆蟲(chóng)的取食適合性（劉慧等，2014）。關(guān)于植食性昆蟲(chóng)對(duì)其寄主植物的產(chǎn)卵選擇適合度問(wèn)題備受關(guān)注（Jones and Agrawal，2019;Mkiga et al.，2019）。實(shí)蠅類昆蟲(chóng)完全變態(tài)的生物學(xué)特征，使幼蟲(chóng)生存的營(yíng)養(yǎng)資源靠雌成蟲(chóng)選擇所得，因此對(duì)于桔小實(shí)蠅而言，在寄主選擇過(guò)程中，成蟲(chóng)產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)取食是兩個(gè)密切關(guān)聯(lián)的環(huán)節(jié)（Liu et al.，2019）。

實(shí)蠅對(duì)寄主的產(chǎn)卵選擇受到許多因素的影響，包括寄主種類、寄主果皮硬度、果實(shí)揮發(fā)物等因素（李媛等，2020;Binyameen et al.，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅對(duì)石榴不同品種的產(chǎn)卵選擇存在差異，在不同品種果實(shí)和果粒上的產(chǎn)卵選擇也不盡相同，說(shuō)明桔小實(shí)蠅對(duì)石榴的產(chǎn)卵選擇性與石榴品種有關(guān)，表現(xiàn)為不論是以果實(shí)還是果粒供試，桔小實(shí)蠅都偏好在祿子和光顏品種產(chǎn)卵。不同種類實(shí)蠅在同種寄主不同品種上的產(chǎn)卵選擇也表現(xiàn)出類似現(xiàn)象，如西班牙南部20個(gè)廣泛分布的橄欖品種均受橄欖果實(shí)蠅（B. oleae）為害，但橄欖果實(shí)蠅的產(chǎn)卵偏好存在顯著差異，對(duì)Nevadillo Blanco de Jaén品種的為害率可達(dá)69.2%，而對(duì)Arbequina品種的為害率僅為18.5%（Quesada-Moraga et al.，2018）。同時(shí)，桔小實(shí)蠅在祿子和光顏品種果粒上的著卵量，即以寄主氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵器采卵時(shí)，著卵量是完整果實(shí)的2倍以上。李媛等（2020）研究桔小實(shí)蠅對(duì)不同時(shí)期三華李果實(shí)的產(chǎn)卵選擇，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅在紅果時(shí)期切塊果上的產(chǎn)卵量顯著高于整果。本研究結(jié)果與李媛等（2020）的研究結(jié)果一致，說(shuō)明石榴果粒對(duì)桔小實(shí)蠅雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵誘導(dǎo)性高于完整果實(shí)。在植食性昆蟲(chóng)定位和選擇寄主植物過(guò)程中，植物揮發(fā)性物質(zhì)起著重要作用（Wolfin et al.，2019）。申建梅等（2018）研究桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)黃熟和綠熟2種成熟度不同的楊桃的產(chǎn)卵量差異，并分析了2種不同成熟度楊桃的揮發(fā)物成分，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)在綠熟楊桃上的著卵量顯著低于黃熟楊桃，且2種成熟度不同的楊桃揮發(fā)性物質(zhì)含量和物質(zhì)存在差異，在綠熟楊桃中的氣味揮發(fā)性物質(zhì)顯著低于黃熟楊桃。此外，由前人研究結(jié)果可知，果皮的硬度可顯著影響桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵選擇性，如Udorn等（2014）在室內(nèi)進(jìn)行了桔小實(shí)蠅對(duì)泰國(guó)山竹的產(chǎn)卵試驗(yàn)，以確定泰國(guó)山竹果是否是桔小實(shí)蠅的寄主，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅對(duì)泰國(guó)山竹的產(chǎn)卵行為只能發(fā)生在果實(shí)出現(xiàn)物理裂紋或機(jī)械損傷的情況下，果皮硬度是造成桔小實(shí)蠅無(wú)法自然產(chǎn)卵的主要原因;郭騰達(dá)等（2021）評(píng)估桔小實(shí)蠅對(duì)3種品種蘋(píng)果的危害風(fēng)險(xiǎn)，結(jié)果表明產(chǎn)卵孔數(shù)與果皮表面裂縫長(zhǎng)度、寬度及蠟質(zhì)層厚度存在顯著正相關(guān)，即果皮薄、表面裂紋多的品種遭受桔小實(shí)蠅危害的風(fēng)險(xiǎn)最大。在石榴的完整果實(shí)和果粒2種供試方式中，前者桔小實(shí)蠅需要用產(chǎn)卵管刺穿果皮產(chǎn)卵;后者桔小實(shí)蠅在自制采卵器上產(chǎn)卵，受到氣味誘導(dǎo)，不需要通過(guò)果皮。因此在本研究中，祿子和光顏品種果粒對(duì)桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵誘導(dǎo)性高于完整果實(shí)，可能與完整石榴果實(shí)相比，石榴果粒能產(chǎn)生更多的寄主揮發(fā)物，以及無(wú)果皮阻礙有關(guān)。

結(jié)合桔小實(shí)蠅在不同石榴品種上的生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性試驗(yàn)，結(jié)果表明桔小實(shí)蠅幼蟲(chóng)取食5個(gè)石榴品種后其化蛹進(jìn)度和生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)差異顯著，說(shuō)明不同石榴品種的營(yíng)養(yǎng)成分以及相應(yīng)含量不僅會(huì)對(duì)桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇產(chǎn)生影響，還會(huì)影響其幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。本研究中桔小實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度與石榴寄主品種有關(guān)，且在不同石榴品種中的化蛹進(jìn)度越快、化蛹率越高。柯勇等（2013）研究不同柑橘品種對(duì)柑桔大實(shí)蠅（B. minax）化蛹進(jìn)度的影響，結(jié)果表明柑桔大實(shí)蠅的化蛹進(jìn)度與寄主品種關(guān)系密切，但寄主品種對(duì)柑桔大實(shí)蠅的化蛹率無(wú)明顯影響，該研究認(rèn)為化蛹率降低可能因其高幼蟲(chóng)密度導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇和營(yíng)養(yǎng)匱乏而引起。劉慧（2016）對(duì)桔小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅（B. correcta）的種間競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著種群密度的增大，2種實(shí)蠅的化蛹率亦呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。本研究結(jié)果與前人研究存在差異，可能是試驗(yàn)過(guò)程中適時(shí)補(bǔ)充食物，桔小實(shí)蠅幼蟲(chóng)間無(wú)競(jìng)爭(zhēng)因素存在所致。本研究中不同生長(zhǎng)參數(shù)間具有一定的關(guān)聯(lián)性，表現(xiàn)為幼蟲(chóng)歷期越短、蛹重越重、化蛹率和羽化率越高。有研究通過(guò)蛹重作為評(píng)價(jià)實(shí)蠅幼蟲(chóng)發(fā)育成功的指標(biāo)，認(rèn)為蛹較重的蛹羽化后更利于昆蟲(chóng)后期的發(fā)展（Baskaran and Sharma，2021）。還有研究利用發(fā)育歷期作為衡量寄主適應(yīng)性的指標(biāo)，認(rèn)為發(fā)育歷期短的寄主適合實(shí)蠅（He et al.，2021）。本研究中桔小實(shí)蠅在取食祿子和光顏品種后，無(wú)論化蛹率還是羽化率均相對(duì)其他石榴品種高，且蛹重更重、發(fā)育歷期更短，與前人研究結(jié)論一致。結(jié)合桔小實(shí)蠅對(duì)5個(gè)石榴品種的產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)，結(jié)果表明在桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)嗜好產(chǎn)卵的寄主植物上，其幼蟲(chóng)的存活率也高。最優(yōu)產(chǎn)卵理論是植食性昆蟲(chóng)寄主選擇的主要理論，該理論認(rèn)為母代雌成蟲(chóng)優(yōu)先選擇適于后代生長(zhǎng)發(fā)育的寄主產(chǎn)卵（Jaenike，1978）。但該理論仍存在爭(zhēng)議，在其他已證實(shí)的植食性昆蟲(chóng)中，部分昆蟲(chóng)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇被證明與其后代的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有或很少存在聯(lián)系（Jones and Agrawal，2019;Mkiga et al.，2019）。而在另一些種類的昆蟲(chóng)中，最優(yōu)產(chǎn)卵理論得到了證實(shí)（Sics et al.，2020）。本研究結(jié)果與最優(yōu)產(chǎn)卵理論相符，說(shuō)明桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵選擇性不僅與寄主是否有利于其產(chǎn)卵有關(guān)，還與寄主是否有利于后代生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。與劉路等（2014）研究柑桔大實(shí)蠅的產(chǎn)卵偏好和幼蟲(chóng)取食選擇的結(jié)果相似，均支持最優(yōu)產(chǎn)卵理論。但與劉慧等（2014）研究桔小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅、何超等（2019）研究南瓜實(shí)蠅（B. tau）和瓜實(shí)蠅對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇性及其與子代生長(zhǎng)發(fā)育得出2種實(shí)蠅對(duì)不同寄主果實(shí)的產(chǎn)卵選擇性和后代發(fā)育適合性相關(guān)不顯著的結(jié)論存在差異。另外，有研究表明幼蟲(chóng)期的取食也會(huì)影響成蟲(chóng)期的產(chǎn)卵偏好（Karolewski et al.，2017）?？傊P(guān)于植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇適應(yīng)性仍是一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。如何利用不同昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇與幼蟲(chóng)生長(zhǎng)的各發(fā)育參數(shù)進(jìn)而合理地評(píng)價(jià)植食性昆蟲(chóng)的寄主適合度有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

桔小實(shí)蠅對(duì)石榴不同品種的產(chǎn)卵選擇性存在明顯差異，石榴品種的果皮和氣味對(duì)其產(chǎn)卵選擇具有影響，且桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵選擇性與其子代生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)性相關(guān)聯(lián)。在桔小實(shí)蠅發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)可優(yōu)先選擇種植桔小實(shí)蠅不喜產(chǎn)卵和不利于其子代生長(zhǎng)發(fā)育的酸甜和厚皮品種，以抑制桔小實(shí)蠅田間種群的增長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）