溫度對辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的影響

桂華敏 夏濤 王思潔 吳國星 張祖兵 朱國淵 張永科 高熹

摘要：【目的】探明溫度對辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的影響，為辣木瑙螟的預(yù)測預(yù)報和綜合防治提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā吭诠庵芷贚∶D=14 h∶10 h、相對濕度80%的條件下，設(shè)置24、26、28、30和32 ℃ 5個溫度梯度，測定不同溫度下辣木瑙螟卵的孵化率、幼蟲及蛹的死亡率和發(fā)育歷期;待成蟲羽化后，測定不同溫度對成蟲壽命及產(chǎn)卵量的影響，并計算各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫及實(shí)驗(yàn)室種群的生殖力生命表參數(shù)?！窘Y(jié)果】在24～32 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，除1、2和3齡幼蟲外，辣木瑙螟其他幼蟲蟲態(tài)和蛹的死亡率均先降低后升高;24 ℃時各蟲態(tài)的累積死亡率最高。在24～30 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，各齡期幼蟲、蛹的發(fā)育歷期及成蟲壽命均逐漸縮短，32 ℃時從卵發(fā)育到成蟲僅需14.58 d，而在24 ℃下為28.75 d。單雌產(chǎn)卵量在30 ℃時最大，為412.85粒，32 ℃時最低，僅27.33粒。卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為16.75、16.95和16.33 ℃，有效積溫分別為27.83、131.00和94.16 d·℃。在24～30 ℃內(nèi)，周限增長率均大于1，種群數(shù)量以幾何級數(shù)增長。【結(jié)論】溫度對辣木瑙螟的生長發(fā)育和繁殖具有明顯影響，28～30 ℃是辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的最適溫區(qū)。根據(jù)辣木瑙螟危害地區(qū)的平均溫度，結(jié)合其發(fā)育歷期等，可對辣木瑙螟進(jìn)行預(yù)測預(yù)報，為辣木瑙螟的綜合防治提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 辣木瑙螟;溫度;生長發(fā)育;繁殖

中圖分類號： S763.7? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）12-3400-08

Effects of temperature on the growth， development and reproduction of Noorda blitealis Walker

GUI Hua-min1， XIA Tao1， WANG Si-jie1， WU Guo-xing1， ZHANG Zu-bing2，

ZHU Guo-yuan2， ZHANG Yong-ke2， GAO Xi1*

（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China; 2Yunnan Institute

of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan? 666100， China）

Abstract：【Objective】The effects of temperature on the growth， development and reproduction of Noorda blitealis were studied to provide the basis for the prediction and comprehensive control of N. blitealis. 【Method】Under the conditions of a photoperiod of 14 L∶10 D， and a relative humidity of 80%， five temperatures of 24， 26， 28， 30 and 32 ℃ were set to determine the hatching rate of N. blitealis eggs at different temperatures. The mortality and developmental duration of larvae and pupae; after the emergence of adults， the effects of different temperatures on adult life and egg production were measured， and the developmental starting temperature and effective accumulated temperature， and fertility life table reference number of each insect state were calculated. 【Result】With increases in temperature between 24-32 ℃， except for the 1st，2nd and 3rd instar larvae， the mortality of other larvae and pupae of N. blitealis decreased first and then increased， and the cumulative mortality was the highest at 24 ℃. Over the same temperature range， the developmental period of each worm state and adult lifespan were gradually shortened. It only took 14.58 d to develop from egg to adult at 32 ℃， and 28.75 d at 24 ℃. The number of eggs laid by a single female was the highest at 30 ℃（412.85）， The lowest at 32 ℃（27.33）. The developmental starting temperature of egg stage， larval stage and pupal stage were 16.75， 16.95， 16.33 ℃， and the effective accumulated temperature were 27.83， 131.00 and 94.16 d·℃， respectively. In 24-30 ℃， the weekly growth rate was greater than 1， and the population grew geometrically. 【Conclusion】Temperature has obvious effect on the growth and reproduction of N. blitealis. 28-30 ℃ is the most suitable temperature zone for the growth and reproduction of N. blitealis. According to the average temperature and development period of N. blitealis furnacalis， the prediction and forecast of N. blitealis can be carried out to provide a basis for the comprehensive control of N. blitealis.

Key words： Noorda blitealis Walker; temperature; growth and development; reproduction

Foundation items：National Modern Agriculture Industry Technology System Construction Project（CARS-11-YNZZB）;Yunnan Applied Basic Research Project（202001AT070139）

0 引言

【研究意義】辣木瑙螟（Noorda blitealis Walker）隸屬鱗翅目（Lepidoptera）草螟科（Crambidae），是辣木上的重要害蟲。在蘇丹、印度和埃塞俄比亞等國家有辣木瑙螟為害的報道（Munj et al.，2001）。在國內(nèi)，對辣木瑙螟的首次報道出現(xiàn)于2016年，在云南省元江縣大發(fā)生（李召波等，2016），隨著辣木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及辣木種植面積的不斷擴(kuò)大，辣木瑙螟的危害范圍也在不斷擴(kuò)大。張祖兵等（2017）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在云南省的西雙版納、普洱、玉溪、紅河、楚雄、文山、麗江、臨滄、德宏、昆明和四川省的攀枝花、米易等地均發(fā)現(xiàn)有辣木瑙螟為害。隨著該蟲定殖年份的延長，其危害必將呈上升趨勢并可能暴發(fā)成災(zāi)，從而對我國的辣木生產(chǎn)帶來嚴(yán)重威脅。為避免造成更大損失，將辣木瑙螟控制在現(xiàn)有發(fā)生區(qū)域，阻斷其擴(kuò)散蔓延已迫在眉睫。溫度是影響昆蟲生長發(fā)育、存活、繁殖及種群的重要?dú)庀笠蜃?，在已知辣木瑙螟的發(fā)育歷期（李召波等，2016）及蟲齡（夏濤等，2018）的基礎(chǔ)上，若明確溫度對辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的影響，可結(jié)合危害地區(qū)的平均溫度為辣木瑙螟的預(yù)測預(yù)報和綜合防治提供依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】溫度與昆蟲發(fā)育速率之間的關(guān)系是預(yù)測昆蟲發(fā)生區(qū)域的重要依據(jù)，溫度對昆蟲生長發(fā)育和繁殖的影響是其生物學(xué)的重要組成部分，能為害蟲的防治提供依據(jù)（Abril et al.，2010）。在適宜的溫度區(qū)間內(nèi)，昆蟲的生長發(fā)育和繁殖能達(dá)到最佳，如在26～29 ℃下，甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的產(chǎn)卵量最多（王竑晟等，2004）;28～32 ℃時白面叉草蛉（Dichochrysa albofrontata）種群增長最快（安嶺等，2011）;加州新小綏螨[Neoseiulus （Amblyseius） californicus （Mcgregor）]的最適生殖溫度為20～25 ℃（蔣豐澤等，2015）;綠豆象[Callosobruchus chinensis （Linnaeus）]種群增長的最適溫區(qū)為30～35 ℃（劉昌燕等，2016）;32 ℃時阿拉善平顏蚜蠅（Eumerus alxaensis）各蟲態(tài)的發(fā)育歷期最短（宋米霞等，2020）。研究表明，在一定溫度范圍內(nèi)，紫斑谷螟[Pyralis farinalis （Linnaeus）]、菜豆象（Acanthoscelides obtectus）和綠眼賽繭蜂[Zele chlorophthalmus （Spinola）]的發(fā)育速率與溫度均呈正相關(guān)（尚小麗等，2013;姚潔等，2016;李倩等，2017），但當(dāng)溫度達(dá)到某一閥值時，昆蟲的發(fā)育速度與溫度的變化呈負(fù)相關(guān)（杜堯等，2007），如棉黑蚜（Aphis atrata Zhang）的產(chǎn)蚜量隨溫度的升高先增加后降低（孫艷等，2017），亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）、黏蟲（Mythimna separata）、小地老虎[Agrotis ypsilon（Rottemberg）]的發(fā)育歷期隨溫度升高先縮短后延長（朱瑩等，2019），白紋伊蚊（Aedes albopictus）卵的孵化速率隨溫度升高先加快后緩慢下降（蔡小雙，2020）。前人研究了在不同溫度下白面叉草蛉（安嶺等，2011）、灰茶尺蠖（Ectropis grisescens Warren）（葛超美等，2016）、馬六斑異瓢蟲（Aiolocaria hexaspilota）（杜文梅等，2017）和草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）（何莉梅等，2019;魯智慧，2019）的卵、各齡幼蟲、蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，結(jié)果顯示各發(fā)育階段的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而縮短，表明溫度對白面叉草蛉、灰茶尺蠖、馬六斑異瓢蟲和草地貪夜蛾各蟲態(tài)的存活率、各發(fā)育階段的發(fā)育歷期及繁殖力均有顯著影響。前人的研究均表明昆蟲生長發(fā)育和繁殖行為受溫度的影響最直接（易小龍，2021），相關(guān)研究均能為相應(yīng)昆蟲的室內(nèi)飼養(yǎng)、防治和利用提供相應(yīng)的理論支持。不同地區(qū)辣木瑙螟的為害高峰期不同，在印度，辣木瑙螟的發(fā)生有3個高峰期，分別在1月、7月末8月初和10月，在5—6月時蟲口密度最?。∕unj et al.，2001）;而在埃塞俄比亞，辣木瑙螟的為害主要集中在4—8月（Anjulo，2009）;在我國云南省元江縣辣木瑙螟3月開始出現(xiàn)為害，6—9月為害最嚴(yán)重（李召波等，2016）。研究表明，辣木瑙螟對辣木的為害期多集中于雨季，受溫度和降雨的影響較大（Bedane et al.，2013）。在辣木瑙螟生長發(fā)育方面，國內(nèi)外均有簡單的研究，Satti等（2013）的研究表明辣木瑙螟幼蟲期為11 d，蛹?xì)v期為4～6 d，從幼蟲孵化到成蟲羽化需要17 d;而當(dāng)溫度在25 ℃時，辣木瑙螟幼蟲期為16.17 d，蛹期為10.25 d，從幼蟲孵化到成蟲羽化需要26～42 d（李召波等，2016）;Saha等（2014）報道，一只辣木瑙螟雌蟲一生能產(chǎn)232粒卵，卵歷期為3 d，幼蟲期7～15 d，蛹?xì)v期6～9 d?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以上研究表明，辣木瑙螟在各地的發(fā)生存在明顯差異，溫度顯然在其中發(fā)揮了重要作用，但目前國內(nèi)外尚缺乏溫度對辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖影響的系統(tǒng)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在恒濕和相同光周期條件下設(shè)置不同的溫度梯度，探討溫度對辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的影響，以期為辣木瑙螟的室內(nèi)飼養(yǎng)及受害地區(qū)辣木瑙螟的預(yù)測預(yù)報及綜合防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試蟲源采自云南省元江縣。將田間采集的辣木瑙螟幼蟲帶回實(shí)驗(yàn)室，用新鮮的辣木葉片飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲籠（長40 cm×寬40 cm×高40 cm）中，成蟲用5%～10%的蜂蜜水飼養(yǎng)，建立實(shí)驗(yàn)室種群。飼養(yǎng)條件：溫度（27±1）℃，相對濕度60%～80%，光周期L∶D=14 h∶10 h。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)在RXZ-300C型恒溫箱（寧波東南儀器有限公司）中進(jìn)行。根據(jù)辣木瑙螟分布地區(qū)的年平均溫度（文勇軍等，2015）設(shè)24、26、28、30和32 ℃ 5個恒溫梯度（溫度波動為±0.5 ℃），光周期為L∶D=14 h∶10 h，相對濕度80%。

1. 2. 2 溫度對辣木瑙螟卵生長發(fā)育的影響 取同一天產(chǎn)下的卵50粒，放于墊有潮濕濾紙的培養(yǎng)皿中，置于恒溫箱內(nèi)，每天定時觀察3次，記錄辣木瑙螟卵的孵化時間及孵化數(shù)量，每處理3個重復(fù)。

1. 2. 3 溫度對辣木瑙螟幼蟲和蛹生長發(fā)育的影響

幼蟲孵化后選取健康的初孵幼蟲，用毛筆挑入1 cm×7 cm的養(yǎng)蟲管中單頭飼養(yǎng)，并給予新鮮的辣木葉片，置于恒溫箱中，每天定時觀察1次，提供充足的新鮮辣木葉片，直至全部羽化，記錄其每次蛻皮的時間、死亡數(shù)、化蛹時間、化蛹數(shù)、羽化時間、羽化數(shù)及雌雄成蟲數(shù)。每處理25頭，設(shè)4次重復(fù)。

1. 2. 4 溫度對辣木瑙螟成蟲壽命及產(chǎn)卵量的影響

成蟲羽化后雌雄配對，分別放于養(yǎng)蟲盒（長17 cm×寬11 cm×高6.5 cm）中，用10%的蜂蜜水飼養(yǎng)，放入折成扇形的A4紙供其產(chǎn)卵，置于恒溫箱中，每天觀察1次，并及時補(bǔ)充蜂蜜水，記錄產(chǎn)卵時間、每日產(chǎn)卵量及雌雄蟲死亡時間。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過SPSS 19.0和Excel 2007進(jìn)行分析處理。應(yīng)用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析。

發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的計算：發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫通過直線回歸法進(jìn)行計算（葛超美等，2016;姚潔等，2016）。直線回歸法公式如下：

C=[V2T-VVTnV2-（V）2]

Sc=[（T-T′）2n-2[1n+V2（V-V）2]]

K=[nVT-VTnV2-（V）2]

SK=[（T-T′）2（n-2）（V-V）2]

式中，T為試驗(yàn)溫度，V為發(fā)育速率，V為平均發(fā)育速率，T?為理論溫度，C為發(fā)育起點(diǎn)溫度，K為有效積溫，n為處理數(shù)，Sc和Sk分別為C和K的標(biāo)準(zhǔn)差。

生命表參數(shù)計算公式：

R0=[lxmx]

T=[lxmxxRx]

rm=lnR0/T

λ=erm

式中，R0為凈增值率，T為世代平均歷期，x表示以天為單位的時間間隔，lx為任一個體在x天內(nèi)的存活率，mx為x期間的平均單雌產(chǎn)卵量，rm為內(nèi)稟增長率，λ為周限增長率。

2 結(jié)果與分析

2. 1 溫度對辣木瑙螟卵孵化率、各齡幼蟲及蛹死亡率的影響

從表1可看出，在24～32 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，除1、2和3齡幼蟲外，辣木瑙螟其他幼蟲蟲態(tài)和蛹的死亡率均先降低后升高，24 ℃時的累積死亡率最高。在24～30 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，卵的孵化率先升高后降低;在28和30 ℃時的卵孵化率均在90.00%以上，28 ℃時的孵化率最高，達(dá)93.33%，24 ℃時孵化率最低，為71.33%。24～32 ℃內(nèi)溫度對1和2齡幼蟲的死亡率影響差異不顯著（P>0.05，下同）;3齡幼蟲在24 ℃時死亡率最低，為1.14%，26～32 ℃時死亡率差異不顯著;4齡幼蟲在24 ℃時死亡率最高，為12.80%，其次是32 ℃，26～30 ℃時死亡率差異不顯著;5齡幼蟲在24 ℃時死亡率最高，為43.28%，其次是32 ℃，26～30 ℃時死亡率差異不顯著。26 ℃時幼蟲期死亡率最低，為22.00%，其次是28 ℃，24 ℃時死亡率最高，為58.00%。24 ℃時蛹的死亡率最高，為50.83%，26～30 ℃時死亡率差異不顯著，28 ℃時死亡率最低，為5.36%。表明28～30 ℃最適合辣木瑙螟室內(nèi)飼養(yǎng)。

2. 2 溫度對辣木瑙螟各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

不同溫度下辣木瑙螟各蟲態(tài)的發(fā)育歷期見表2。在24～32 ℃內(nèi)，辣木瑙螟均能正常發(fā)育，完成整個世代。隨溫度的升高，除3齡幼蟲平均發(fā)育歷期26 ℃時比24 ℃稍長外，辣木瑙螟卵、各齡幼蟲、幼蟲、蛹的發(fā)育歷期均逐漸縮短;32 ℃時從卵發(fā)育到成蟲羽化僅需14.58 d，而在24 ℃下則為28.75 d;32 ℃時辣木瑙螟卵、幼蟲和蛹的平均發(fā)育歷期比24 ℃時分別縮短1.68、8.97和5.20 d。28 ℃與30 ℃、30 ℃與32 ℃下卵的平均發(fā)育歷期差異不顯著，32 ℃時卵的平均發(fā)育歷期最短（2.02 d）;不同溫度下辣木瑙螟幼蟲的平均發(fā)育歷期差異顯著（P<0.05，下同），32 ℃時幼蟲的發(fā)育歷期最短，只需8.60 d;28 ℃與30 ℃下蛹的發(fā)育歷期差異不顯著，32 ℃時蛹的發(fā)育歷期最短（5.98 d）。24～32 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，雌雄蟲的壽命逐漸縮短，24 ℃下雌、雄蟲的平均壽命最長，分別為16.67和15.89 d，32 ℃下雌、雄蟲的平均壽命最短，分別為6.70和6.30 d。26 ℃時雄蟲的壽命比雌蟲長，其余溫度下均短于雌蟲;24 ℃時雌蟲平均壽命比雄蟲長0.78 d。24～30 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高產(chǎn)卵前期逐漸縮短，但在32 ℃時突然增加，且試驗(yàn)的20對成蟲中只有3對產(chǎn)卵。

2. 3 溫度對辣木瑙螟單雌產(chǎn)卵量、雌雄比及幼蟲蟲齡比的影響

從表3可看出，在24～32 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，單雌平均產(chǎn)卵量呈先下降后上升再下降的趨勢，30 ℃時單雌產(chǎn)卵量最高，為412.85粒，其次是28 ℃，兩者間差異不顯著，32 ℃時產(chǎn)卵量急劇下降到27.33粒，與24～30 ℃下的產(chǎn)卵量差異顯著。在24～30 ℃內(nèi)，辣木瑙螟雄蟲的數(shù)量均比雌蟲多，且24 ℃時雄蟲的數(shù)量最多，26～30 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高雄蟲數(shù)量逐漸增多，但32 ℃時雌蟲的數(shù)量比雄蟲多。24 ℃時，幼蟲期出現(xiàn)3個蟲齡（4、5和6齡），但6齡幼蟲全部在預(yù)蛹期死亡;26～30 ℃時，辣木瑙螟幼蟲僅出現(xiàn)2個蟲齡（4和5齡），隨溫度升高，5齡幼蟲的占比逐漸增大。

2. 4 辣木瑙螟不同蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的關(guān)系

將溫度與辣木瑙螟各蟲態(tài)的發(fā)育速率進(jìn)行線性回歸和二次回歸曲線擬合，得到辣木瑙螟發(fā)育速率與溫度的關(guān)系模型（表4）。從表4可看出，二次回歸模型的相關(guān)系數(shù)R比線性回歸模型大，說明二次回歸模型能更好地擬合辣木瑙螟各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的關(guān)系。

2. 5 辣木瑙螟各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

根據(jù)各蟲態(tài)的發(fā)育歷期計算各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，結(jié)果見表5。從表5可看出，卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為16.75、16.95和16.33 ℃;卵的有效積溫最低，為27.83 d·℃，幼蟲的有效積溫最高，達(dá)131.00 d·℃。

2. 6 不同溫度下辣木瑙螟實(shí)驗(yàn)室種群的生殖力生命表

計算得出不同溫度下辣木瑙螟實(shí)驗(yàn)室種群的各生命表參數(shù)（表6）。從表6可看出，在24～30 ℃內(nèi)，隨著溫度的升高，辣木瑙螟的世代平均歷期逐漸縮短;隨著溫度升高，辣木瑙螟的凈增殖力、內(nèi)稟增長率和周限增長率均先升高后降低，30 ℃時凈增殖力、內(nèi)稟增長率和周限增長率均最高，辣木瑙螟種群數(shù)量增長最快，其次為28 ℃，32 ℃時最低。在24～30 ℃內(nèi)周限增長率均大于1，說明在24～30 ℃內(nèi)種群數(shù)量以幾何級數(shù)增長。

3 討論

昆蟲屬于變溫動物，當(dāng)環(huán)境溫度發(fā)生變化時，因保持和調(diào)溫能力較弱，其體內(nèi)的生理代謝過程會受到強(qiáng)烈影響（易小龍等，2021），且溫度作為誘導(dǎo)昆蟲滯育的重要環(huán)境因素，高溫和低溫均不利于昆蟲的生長發(fā)育和相關(guān)激素的表達(dá)（姜春艷等，2021）。在19～27 ℃內(nèi)，桃蛀螟[Conogethes punctiferalis （Guenée）]均能完成發(fā)育，且發(fā)育歷期隨溫度的上升而縮短（杜艷麗等，2012）;在20～36 ℃條件下，阿拉善平顏蚜蠅均能完成正常的生長發(fā)育（宋米霞，2020）。本研究結(jié)果顯示，在24～32 ℃內(nèi)，辣木瑙螟均能完成整個世代，且隨溫度的升高辣木瑙螟卵、幼蟲、蛹的發(fā)育歷期和成蟲壽命均逐漸縮短。28 ℃時卵的孵化率最高，26 ℃時幼蟲的死亡率最低，28 ℃時蛹的死亡率最低，30 ℃時產(chǎn)卵量最高。在不同國家、地區(qū)和氣候條件下，辣木瑙螟的發(fā)生規(guī)律存在較大差異（Munj et al.，2001;Ratnadass et al.，2011;Satti et al.，2013;Saha et al.，2014）。李召波等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在溫度（25±1）℃、相對濕度（70±10）%、光周期L∶D=14 h∶10 h的條件下，辣木瑙螟幼蟲期約16.17 d，蛹期約10.25 d，從初孵幼蟲到成蟲共需約26.42 d;本研究24和26 ℃下辣木瑙螟各發(fā)育階段的歷期與李召波等（2016）的研究結(jié)果基本一致。

溫度升高能加速昆蟲的發(fā)育，但不利于能量的積累。戴志一等（2000）、羅妹等（2018）的研究均表明亞洲玉米螟在低溫時死亡率較高，且高齡幼蟲有滯育現(xiàn)象;何莉梅等（2019）對草地貪夜蛾的研究發(fā)現(xiàn)，其各發(fā)育階段歷期隨溫度的升高而縮短。本研究也得出相似的結(jié)論，在24和32 ℃條件下，辣木瑙螟幼蟲和蛹的死亡率均較高，產(chǎn)卵量均較少，產(chǎn)卵量下降是昆蟲響應(yīng)不利溫度條件的最直接表現(xiàn)（蔣豐澤等，2015）。Ju等（2011）對懸鈴木方翅網(wǎng)蝽（Corythucha ciliata）的研究結(jié)果表明，溫度過高或過低時其卵出現(xiàn)不孵化或孵化后幼蟲不能完成生活史的現(xiàn)象;方源松（2013）對稻縱卷葉螟（Chaphalocrocis medina）的研究結(jié)果表明，在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，稻縱卷葉螟卵的發(fā)育歷期顯著縮短，而卵孵化率先升高后降低。本研究結(jié)果顯示，在24～32 ℃條件下，隨著溫度的升高，辣木瑙螟卵的發(fā)育歷期逐漸縮短，卵的孵化率先升高后降低，卵在低溫環(huán)境24 ℃下發(fā)育歷期最長且孵化率最低，推測可能是低溫延緩了卵的發(fā)育成熟（韓蘭芝等，2003）。在24～30 ℃內(nèi)，辣木瑙螟的產(chǎn)卵前期逐漸縮短，但在32 ℃時突然延長，本研究結(jié)果與王音等（2000）、杜艷麗等（2012）的研究結(jié)果相同，均得出在一定的溫度范圍內(nèi)，產(chǎn)卵前期隨溫度的升高而縮短，但溫度過高或過低均會使產(chǎn)卵前期延長，顯然，溫度對辣木瑙螟的繁殖力有明顯影響，推測可能是高溫抑制了卵巢的發(fā)育進(jìn)度（王竑晟等，2006）。溫度能影響昆蟲的求偶行為（駱丹等，2017），本研究在32 ℃時20對辣木瑙螟成蟲中只有3對產(chǎn)卵，可能是由于高溫影響了成蟲的性信息素合成和釋放（戴志一等，2000），降低了成蟲交配率，從而影響其產(chǎn)卵。研究發(fā)現(xiàn)，在高溫條件下，優(yōu)雅岐脈跳小蜂（Diversinervus elegans Silvestri）、綠翅絹野螟（Diaphani aangustalis）、草地貪夜蛾和草地螟（Loxostege sticticalis）均呈現(xiàn)偏雌性現(xiàn)象（李敏敏，2014;王進(jìn)強(qiáng)等，2019;晁雪庭，2019;張紅梅等，2020）。本研究也得出類似結(jié)果，在24～30 ℃時子代的雄蟲數(shù)量多于雌蟲，而32 ℃時雄蟲數(shù)量少于雌蟲，表明溫度升高可引起后代性比的明顯變化，推測可能是高溫?fù)p傷了雄蟲的輸精管和精子（Rinehart et al.，2000），也可能是高溫影響了與決定性比有關(guān)的激素含量或離子濃度（陳婷，2011），但辣木瑙螟的性比可能與光周期、種群密度及遺傳特性等多種因素有關(guān)系，具體原因有待進(jìn)一步探究。

根據(jù)有效積溫和發(fā)育起點(diǎn)溫度，可了解昆蟲的地理分布，結(jié)合當(dāng)?shù)氐钠骄鶞囟?，即可預(yù)測昆蟲在該地區(qū)的發(fā)生期和年發(fā)生代數(shù)。本研究計算得出辣木瑙螟卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為16.75、16.95和16.33 ℃，從卵到羽化前的有效積溫為343.92 d·℃。張祖兵等（2017）在進(jìn)行辣木害蟲調(diào)查時發(fā)現(xiàn)有辣木瑙螟出現(xiàn)的幾個地區(qū)年平均氣溫大都在17 ℃以上，或多數(shù)月份平均氣溫在17 ℃以上，有效積溫均超過343 d·℃，本研究結(jié)果與之相似。同時，夏濤等（2018）研究表明，辣木瑙螟幼蟲可分為5個蟲齡，辣木瑙螟蟲齡的確定可為研究其發(fā)生規(guī)律、生物學(xué)習(xí)性及預(yù)測預(yù)報等提供重要依據(jù)。田間變溫環(huán)境中昆蟲的發(fā)育速率比恒溫條件下慢（尚小麗等，2013），且濕度、光照等也會對昆蟲的生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生一定影響。根據(jù)云南省的氣象資料，綜合分析辣木瑙螟的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫和各地氣溫，可推測辣木瑙螟在云南的大部分辣木種植區(qū)均可生長發(fā)育，加之辣木本身是熱帶亞熱帶樹種，因此該蟲在云南省乃至南方各?。▍^(qū)）均可能具有極強(qiáng)的擴(kuò)散潛能，應(yīng)引起重視。本研究系統(tǒng)定量地探究了辣木瑙螟各生命表參數(shù)隨溫度變化的規(guī)律，如若再納入不同條件下濕度和光照度等因素綜合探討不同因素下的影響，可在一定程度上增強(qiáng)結(jié)論的外推性。此外，本研究是在實(shí)驗(yàn)室恒濕和恒定光照條件下進(jìn)行，與田間條件下辣木瑙螟的生長發(fā)育和繁殖會有一定差異，因此，在田間應(yīng)用時還需結(jié)合田間的實(shí)際情況，以便為辣木瑙螟的防治提供更準(zhǔn)確的依據(jù)。

4 結(jié)論

溫度對辣木瑙螟的生長發(fā)育和繁殖具有顯著影響，辣木瑙螟生長發(fā)育和繁殖的最適溫度區(qū)為28～30 ℃。根據(jù)辣木瑙螟危害地區(qū)的平均溫度，結(jié)合其發(fā)育歷期等，可對辣木瑙螟進(jìn)行預(yù)測預(yù)報，為辣木瑙螟的綜合防治提供依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）