茶園間作對病蟲害防控效應(yīng)與作用機(jī)制研究進(jìn)展

劉 瑜，疏再發(fā)，邵靜娜，何衛(wèi)中

麗水市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000

茶樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，隨著國內(nèi)外消費(fèi)市場對茶葉需求日益增長，大量田地山林被開墾為茶園，茶樹種植面積不斷擴(kuò)大[1]。高產(chǎn)、早生、優(yōu)質(zhì)等無性系茶樹良種得到大規(guī)模推廣[2]，茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量得到較大程度提升[3]，但大面積的茶樹單作使茶園內(nèi)生物多樣性降低，為病蟲害提供了生存環(huán)境，利于其遷移并擴(kuò)大危害[4]。此外，原群體種茶園中茶樹具有遺傳多樣性，對于病蟲害有不同抗性[5-7]；無性系品種的單一種植加大了茶樹病蟲害的定向選擇壓力，加速了優(yōu)勢病蟲害的產(chǎn)生，導(dǎo)致品種原來所具有的抗性失效[4]。而應(yīng)對病蟲害的頻繁發(fā)生，施用化學(xué)農(nóng)藥是最快速有效的防治措施；但過度依賴化學(xué)防治，破壞了茶園生態(tài)，加速病蟲害抗藥性產(chǎn)生，降低茶葉的安全性。

近年來，生態(tài)問題和食品安全問題被高度重視，病蟲害生態(tài)治理成為新的研究熱點(diǎn)。茶園間作是生態(tài)防控茶樹病蟲害的一項(xiàng)重要措施。間作能充分利用同一土地上的不同空間和土壤層，使其與茶樹互利共生，形成人工立體式復(fù)合生態(tài)茶園，提高土地利用價值，創(chuàng)造生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會等綜合效益[8]。可優(yōu)化茶園氣候條件，豐富茶園植物相，利于鳥類和節(jié)肢動物生長繁殖，提高茶園生物多樣性，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[9-10]。合理的茶園間作能控制病蟲害發(fā)生，減少化學(xué)農(nóng)藥的投入[11]，提高茶葉安全性。但間作對病蟲害的防控效果受種植品種[12-13]、種植時間[14]、間作布局[15]等因素影響，高效的間作模式有待更深入、系統(tǒng)地研究。本文綜述了茶園間作對病蟲害防控效應(yīng)的影響及作用機(jī)制研究進(jìn)展，對今后利用間作生態(tài)治理茶園病蟲害進(jìn)行了展望，以期為今后的研究提供參考。

1 防控效應(yīng)

1.1 間作植物對病蟲害的防控效應(yīng)

大量研究表明，不同間作植物對病蟲害的防控效應(yīng)有所不同（表1）。將間作作為病蟲害生態(tài)治理的一種手段時，除選擇具有誘集、驅(qū)避、毒殺等針對性較強(qiáng)的功能植物間作外，還應(yīng)從以下方面考慮。

一是選擇木本植物間作宜選擇與茶樹無共同病蟲害的植物。蔣光藻[16]研究表明，李、梨、桃均為螨類寄主，間作于茶園中不能顯著減少茶跗線螨；而杉樹非茶跗線螨寄主，通過間作可改變茶園小氣候環(huán)境，使茶跗線螨危害顯著降低。

二是選擇利于天敵種群生存的植物。間作蜜粉源植物有利于豐富天敵種群和數(shù)量，從而加強(qiáng)對害蟲的控制效果。寄生性、捕食性天敵昆蟲中部分膜翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目、纓翅目、脈翅目、鱗翅目天敵以及蛛形綱的部分天敵均有取食蜜粉源植物的習(xí)性。蜜粉源植物對促進(jìn)寄生蜂性成熟、提高生殖力和寄生率、延長壽命、尋找寄主等更具有重要作用[17-19]。間作樹木樹冠與茶蓬面之間保持適宜高度差，有利于天敵上下活動，加強(qiáng)對茶蓬面害蟲的控制。如栗樹、梨樹樹冠底部與茶蓬面的距離應(yīng)分別達(dá)到50～80 cm 和2～3 m，前者高度差更利于天敵往返和覓食，茶叢上層內(nèi)的天敵種數(shù)、個體數(shù)、益害物種數(shù)之比、益害個體數(shù)之比均高于后者[20]。

三是減少間作植物與茶樹的資源競爭。茶園間作的生態(tài)系統(tǒng)中，植物占據(jù)其各自的生態(tài)位。為減弱茶樹與間作植物間的競爭關(guān)系，應(yīng)選擇與茶樹在資源利用上存在時空差異的植物進(jìn)行間作，如地上部高度與冠層結(jié)構(gòu)存在差異，有利于光照、空間等資源利用[21]。同時，也可為多種生物提供適宜的棲息空間。

此外，宜選擇不易感病、不易造成茶樹次生病蟲害、易于成活和栽培管理的植物間作[14]。

1.2 間作模式對病蟲害的防控效應(yīng)

1.2.1 間作比例

間作植物在茶園中所占比例直接影響茶園內(nèi)光照、濕度、溫度等環(huán)境條件，對茶樹、節(jié)肢動物、微生物的生長繁殖起到調(diào)節(jié)作用。因樹木遮擋陽光直射，間作樹木種植比例決定茶園遮蔭度。適度遮蔭利于保持環(huán)境穩(wěn)定，但遮蔭度不宜太高。一方面，過度遮蔭會減弱茶樹所接受的光照強(qiáng)度，從而降低茶樹光合速率、不利于其生長[43]；另一方面，過度遮蔭造成茶園內(nèi)空氣濕度過高，為病害發(fā)生創(chuàng)造有利條件。吳全聰[44]研究表明茶園遮蔭度達(dá)40%時有利于茶餅病發(fā)生，當(dāng)遮蔭度達(dá)60%則極利于該病的發(fā)生。

間作比例決定植物揮發(fā)物濃度，進(jìn)一步調(diào)控昆蟲（包括害蟲和天敵）的定向行為[45-47]，影響茶園中的節(jié)肢動物群落數(shù)量。有研究認(rèn)為，植物揮發(fā)物對昆蟲行為的調(diào)控存在濃度效應(yīng)[37]。如茶園隨著迷迭香揮發(fā)物濃度的增加，引誘到的假眼小綠葉蟬數(shù)量也增加，但當(dāng)劑量超過一定值時引誘作用則會減弱[48]。薄荷、迷迭香、茶葉、吸毒草、萬壽菊、碰碰香等6 種寄主植物對茶尺蠖成蟲也表現(xiàn)出相似的規(guī)律，當(dāng)揮發(fā)物到達(dá)一定濃度時甚至表現(xiàn)為驅(qū)避作用；當(dāng)非寄主植物-薰衣草揮發(fā)物到達(dá)一定劑量時才會對害蟲表現(xiàn)出驅(qū)避作用[49]。利用間作誘集植物來控制害蟲數(shù)量，防治效果與誘集植物的種植面積有關(guān)。Hokkanen[50]認(rèn)為誘集植物種植面積增大能降低農(nóng)田中的目標(biāo)害蟲種群密度。種植面積通常需占總面積10%左右，但具體需要種植多少面積，還因目標(biāo)害蟲種群數(shù)量及其移動能力而異。

表1 茶園間作對病蟲害的防控效應(yīng)Table 1 Control effect of intercropping on pests and diseases in tea garden

1.2.2 間作布局

不同種植布局，如在主栽植物大田內(nèi)種植或在外圍種植、間作植物條帶或塊狀種植都會造成田間病蟲害種群變化差異。張曉明[51]和衡森[15]研究表明間作誘集植物、驅(qū)避植物、屏障植物對煙粉虱的控制效果均高于圍種模式。綜合利用驅(qū)避和誘集植物控制茶樹害蟲數(shù)量，目前研究較多的是依據(jù)“推-拉”策略防治害蟲[52]。采取該策略控制害蟲時，應(yīng)將目標(biāo)害蟲的驅(qū)避植物間作于茶園內(nèi)，減少或阻止害蟲在茶樹上取食或產(chǎn)卵，將害蟲“推”出茶園；將誘集植物圍種在茶園周圍，將害蟲“拉”到誘集植物上，從而達(dá)到控制茶園害蟲的目的[53]。

2 作用機(jī)制

2.1 增強(qiáng)茶樹的抗性

間作樹木可降低夏季高溫并提高空氣濕度，提高冬季低溫、減緩風(fēng)速[9]。溫濕度相對穩(wěn)定使高溫干旱、低溫霜凍發(fā)生減少，極端天氣對茶樹的損傷減輕[26]。同時，間作植物使茶園裸露土壤面積減少，土壤水分蒸發(fā)和雨水沖刷減弱，對水土保持有積極意義。在土壤水分充足、溫度穩(wěn)定的條件下，間作植物腐爛后可增強(qiáng)土壤微生物數(shù)量與酶活性[54-55]，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量并增加孔隙度[56]，促進(jìn)茶樹根系生長[57]。根系起著支持固定植株、吸收水分和養(yǎng)分、合成貯藏有機(jī)物的重要作用[58]，發(fā)達(dá)的根系利于促進(jìn)茶樹地上部生長并形成良好的樹冠結(jié)構(gòu)[59]。茶樹長勢旺盛，其生理抗性隨之加強(qiáng)，病蟲為害程度得以減輕[60]。

2.2 改善天敵生存條件

節(jié)肢動物的發(fā)育繁殖與氣候條件緊密相關(guān)，穩(wěn)定的茶園小氣候是昆蟲群落穩(wěn)定的基礎(chǔ)。作為茶園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，間作植物豐富了植物相，為天敵的繁衍增殖提供良好替代寄主（花蜜、花粉或其他昆蟲）和適宜躲避場所（越冬、越夏場所或避難場所），使天敵較長時間留在茶園內(nèi)，顯著提高茶園昆蟲種群益害比[23,61]。隨著生物多樣性提高，豐富的物種間形成復(fù)雜的食物網(wǎng)，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性得以加強(qiáng)，從而降低害蟲暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)[10]。韓寶瑜[28]研究表明，茶園間作板栗、李、梨能為蜘蛛提供越冬場所，使其豐富度和個體數(shù)顯著增加。李慧玲[13]研究表明間作綠肥能有效提高纓小蜂和小綠葉蟬的益害比，各類間作茶園的益害比為白三葉草+圓葉決明＞鋪地木藍(lán)+豬屎豆＞白三葉草+平托花生＞鋪地木藍(lán)+羅頓豆＞對照。葉火香[11]研究表明，茶園中間作吊瓜、楊梅均能顯著增加蜘蛛總體個數(shù)；在葉蟬高峰期，間作茶園中蜘蛛對葉蟬的跟隨效應(yīng)強(qiáng)于純茶園，有效減少施藥次數(shù)。宋同清[26]研究表明，茶園間作白三葉草，主要天敵數(shù)量顯著提高，茶尺蠖、假眼小綠葉蟬、茶蚜等主要害蟲數(shù)量顯著降低。

茶園間作后空氣濕度增大，有利于蟲生真菌孢子的萌發(fā)和侵染，進(jìn)而引發(fā)昆蟲流行病，制約害蟲種群發(fā)展[35]。鄭珊珊[62]研究認(rèn)為蟲生真菌蠟蚧輪枝菌與寄生蜂纓小蜂對假眼小綠葉蟬種群具有協(xié)同控制效果，聯(lián)合作用的防效顯著高于單獨(dú)作用。相較于單作茶園，間作茶園更有利于發(fā)揮這種協(xié)同作用。

2.3 干擾昆蟲寄主選擇

昆蟲對植物的選擇主要依靠視覺和嗅覺對植物的形狀、顏色、大小以及揮發(fā)出的味道進(jìn)行判斷并作出反應(yīng)[37]。非寄主植物中有些具有特殊的揮發(fā)性物質(zhì)，或?qū)δ撤N昆蟲有強(qiáng)烈的驅(qū)避作用；或具有昆蟲取食、產(chǎn)卵抑制作用[63]；或作為物理屏障阻礙病蟲害的轉(zhuǎn)移擴(kuò)散；或釋放揮發(fā)性物質(zhì)掩蓋寄主的氣味，減弱寄主對昆蟲的引誘作用。昆蟲的選擇行為不僅僅局限于寄主與非寄主的選擇，在不同的寄主植物間也會表現(xiàn)出不同的選擇偏好[64-65]。一些寄主植物對害蟲的引誘顯著作用強(qiáng)于茶樹，可作為誘集植物。在化學(xué)農(nóng)藥出現(xiàn)之前，種植誘集植物控制害蟲是一種常見的防治手段[66]。如大豆、馬鈴薯對桑擬輪蚧引誘能力強(qiáng)于花椒，在花椒園中間作大豆和馬鈴薯，桑擬輪蚧的蟲口減退率可超過80%[67]。

根據(jù)不同植物對害蟲具有的驅(qū)避、氣味掩蓋、機(jī)械屏障、引誘等作用，選擇特定的植物在茶園內(nèi)外種植布局，干擾害蟲對茶樹的定向選擇，最終達(dá)到控制茶園害蟲的目的。張正群[37]研究表明，迷迭香、貓薄荷、鼠尾草提取液對茶尺蠖幼蟲有顯著的拒食活性。茶園間作迷迭香和羅勒能顯著降低茶尺蠖幼蟲種群密度。薰衣草、迷迭香、決明子的植株揮發(fā)物對假眼小綠葉蟬有一定的驅(qū)避作用，茶園間作這些植物或檸檬桉均可顯著減少假眼小綠葉蟬數(shù)量，一定程度提高捕食性天敵種群數(shù)量。然而，植物對昆蟲的驅(qū)避或引誘作用并不絕對，隨著植物揮發(fā)物的濃度變化昆蟲行為表現(xiàn)出差異。江麗容[49]研究表明，薄荷、迷迭香、茶葉、吸毒草、萬壽菊、碰碰香在劑量低時對茶尺蠖成蟲具有引誘效果，隨著劑量增大，驅(qū)避效應(yīng)逐漸增強(qiáng)。

2.4 毒殺害蟲降低蟲口

自然界中一些植物因體內(nèi)含有殺蟲活性物質(zhì)被用作植物源殺蟲劑的原料，如除蟲菊、魚藤、苦皮藤、煙草、印楝、夾竹桃、花椒、蒜、蓖麻、丁香、蕓香等[68]。部分植物的揮發(fā)性物質(zhì)對昆蟲有致畸致死的作用，使其不能脫皮、化蛹或直接毒殺蟲、蟲卵，降低其存活率[69]。此外，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將合成毒性蛋白的基因轉(zhuǎn)入寄主植物中，使之具有毒性，害蟲取食后便被毒殺。目前被研究和應(yīng)用最為廣泛的抗蟲轉(zhuǎn)基因作物為Bt（Bacillus thuringiensis）基因的抗蟲轉(zhuǎn)基因作物，對鱗翅目害蟲具有殺蟲活性。現(xiàn)已研究獲得的轉(zhuǎn)Bt 基因植物有棉花、玉米、水稻、大豆、煙草、番茄、油菜、茄子和馬鈴薯[4]。選擇對目標(biāo)害蟲具毒性的植物間作在茶園中，可達(dá)到控制害蟲種群數(shù)量的目的。Sivapalan[70]等研究表明，墨西哥丁香（Gliricidia sepium）腐爛后能強(qiáng)烈引誘茶園中白蟻產(chǎn)卵并將孵化出的若蟲毒殺。

此外，部分植物的根系分泌物或植物殘?bào)w內(nèi)含物質(zhì)對土壤病蟲害有抑制效果。萬壽菊、危地馬拉草等植物的根際分泌物對土壤中的線蟲有廣譜的抑制作用[71-72]。Samson Machohi Kamunya[38]研究表明在肯尼亞茶園，間作萬壽菊屬的印加孔雀草（Tagetes minuta）能顯著降低茶樹根結(jié)線蟲為害。萬壽菊葉中含有水溶性皂苷類物質(zhì)，具有較強(qiáng)的殺線蟲活性。間作的萬壽菊死亡后，殘?bào)w內(nèi)的皂苷類物質(zhì)溶解進(jìn)入土中，可對根結(jié)線蟲起到毒殺的作用。Gnanapragasarn[73-74]研究認(rèn)為，茶園間種萬壽菊屬（Tagets sp.）、平托花生（Arachis pintoi）、彎葉畫眉草（Eragrostis curvula）、腫柄菊（Tithonia diversifolia）、Wedeliya trilobata、Veti-veria zizanoides 等植物均可誘殺線蟲。

2.5 阻隔病原菌傳播

與植食性昆蟲一樣，植物病原菌也有特定范圍的植物寄主。病原菌多以孢子形式借助風(fēng)或水進(jìn)行傳播。孢子擴(kuò)散的范圍有限，連片的茶園為茶樹病害提供了發(fā)生、流行的有利條件。若在茶園間作較大或較高的非寄主植物，可起到屏障作用，阻隔病原菌的擴(kuò)大傳播。孫云南[36]研究表明茶園間作香樟可降低茶輪斑病和茶赤星病的發(fā)生；間作野花椒可降低茶餅病的發(fā)生；間作沉香可降低茶輪斑病和茶煤病的發(fā)生。

不同的茶樹品種也具有不同的遺傳特性。品種混栽后，不同品種在抗病性、發(fā)芽時間、形態(tài)特征等方面的差異，對病原菌起到了一定程度的阻隔作用，阻礙病原菌孢子的運(yùn)動、傳播和侵染，從而減輕病害發(fā)生。張澤岑[42]用易感茶芽枯病的6 個品種和3 個抗病品種進(jìn)行間栽試驗(yàn)，結(jié)果表明，與各品種單栽相比，間栽可顯著降低茶芽枯病發(fā)病率和病情指數(shù)，易感品種的防治效果達(dá)28.50% ～ 73.77%?？梢?，可將品種間栽作為控制茶芽枯病的有效手段。

3 展望

隨著全社會生態(tài)保護(hù)觀念和食品安全意識的加強(qiáng)，病蟲害生態(tài)治理日益受到重視。茶園合理間作能改善小氣候，提高生物多樣性，增加機(jī)械屏障，干擾害蟲寄主選擇，減少病蟲害爆發(fā)風(fēng)險(xiǎn)，對農(nóng)藥減量使用和安全生產(chǎn)有重要意義。但間作對病蟲害的控制有限，只能作為綜合防治中的一項(xiàng)措施。間作不合理還可能造成茶樹次生病蟲害的發(fā)生，增加防治難度，降低經(jīng)濟(jì)效益。為充分利用和發(fā)揮間作對茶園病蟲害的防控效果，下一步需要重點(diǎn)開展間作植物與病蟲害發(fā)生的機(jī)制、兼顧茶園經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效應(yīng)間作植物的篩選、防控效果更佳的間作模式與適合機(jī)械化生產(chǎn)茶園的間作模式等研究工作。