不同年代小麥品種根系形態(tài)差異性分析

劉佳，薛惠云，李倩，張志勇

（河南科技學(xué)院，河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心/河南省棉麥分子生態(tài)和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 新鄉(xiāng) 453003）

小麥營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、分布范圍廣、種植面積大、總產(chǎn)量位居糧食作物前列，在持續(xù)保障國(guó)家糧食供給中起著舉足輕重的作用，同時(shí)小麥也是世界糧食貿(mào)易結(jié)構(gòu)中的主體。新中國(guó)成立以來(lái)，我國(guó)小麥經(jīng)歷了多次品種大更換，對(duì)提高小麥產(chǎn)量水平起到了重要推進(jìn)作用。

有學(xué)者對(duì)我國(guó)小麥品種性狀的演變規(guī)律進(jìn)行總結(jié)，發(fā)現(xiàn)株高隨著品種育成年份的推后呈逐步降低趨勢(shì)［1，2］。曹廷杰等［3］報(bào)道，隨著品種育成年份的延后，河南省小麥穗粒數(shù)顯著增加，千粒質(zhì)量極顯著增加。姜莉莉等［4］研究指出，株高逐年代降低的變化趨勢(shì)明顯，株高與穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)小穗數(shù)呈不顯著負(fù)相關(guān)，表明株高的適當(dāng)降低在一定程度上有利于小麥產(chǎn)量的提高。趙太宇等［5］表明隨著品種更替，產(chǎn)量和穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單莖質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著提高，基節(jié)增粗，株高降低，抗病性增強(qiáng)。

根系是植物吸收并傳導(dǎo)礦物質(zhì)養(yǎng)分、水分的第一部位，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的源泉［6］。根系形態(tài)和生理特性不僅與養(yǎng)分和水分吸收相關(guān)，而且與抵抗生物和非生物逆境有著密切關(guān)系［7］。栽培過(guò)程中的各種生育障礙，往往都起因于根系生育不良或其生理機(jī)能降低。因此對(duì)小麥根系生物學(xué)形態(tài)特征、生理特性及功能的探索是培育健壯、生理活性高的根系以提高植株光合生產(chǎn)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵［8］。陳歡等［9］提出黃淮區(qū)不同年代冬小麥主栽品種孕穗期和成熟期的根系總長(zhǎng)、總表面積、總體積和平均直徑均隨著年代推移和品種改良呈顯著下降趨勢(shì)，根系生物量和根冠比亦顯著降低，而比根長(zhǎng)則呈顯著遞增趨勢(shì)。田中偉等［10］對(duì)長(zhǎng)江中下游小麥品種根系改良特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)小麥根系總根長(zhǎng)、表面積、根體積、0～60 cm土層根重密度、根系活力和SOD活性隨品種育成年代逐步提高。Malik等［11］通過(guò)研究19個(gè)不同小麥品種根系性狀與產(chǎn)量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，小麥根系生長(zhǎng)存在顯著的基因型差異，籽粒產(chǎn)量高的品種根系干重較大，但根系氮含量較低。雖然前人對(duì)品種演變中產(chǎn)量提高的原因進(jìn)行了多方面研究，但在品種演變中根系形態(tài)與產(chǎn)量方面的認(rèn)識(shí)仍非常不足，且試驗(yàn)品種較少。

河南是全國(guó)最大的小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥播種面積、總產(chǎn)量均居全國(guó)首位。Shovelomics法，直譯為鐵锨組學(xué)法，是一種簡(jiǎn)單易行、省時(shí)省工的根系研究方法，是用相同農(nóng)用尖頭鐵锨以植株為單位挖取作物根系，沖洗后分析根系的夾角、密度、長(zhǎng)度、面積、直徑和重量等性狀［12］。本試驗(yàn)以20世紀(jì)50年代以來(lái)河南省37個(gè)主栽小麥品種為材料，采用Shovelomics法取根系樣品，研究不同年代小麥品種田間收獲期的主要根系形態(tài)性狀及地上部農(nóng)藝性狀差異，以期為小麥育種和品種改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料選用20世紀(jì)50年代以來(lái)河南省各年代推廣應(yīng)用的種植面積較大的37個(gè)小麥主栽品種，品種信息見(jiàn)表1。小麥品種資源來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)。

表1 供試品種及其年代

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2017年在河南科技學(xué)院?jiǎn)讨x試驗(yàn)田進(jìn)行。2016年10月種植37個(gè)供試小麥品種，每個(gè)品種種植3行，行長(zhǎng)3.00 m，行距0.25 m，采用常規(guī)田間管理。小麥成熟期（2017年6月10日）利用Shovelomics方法取樣，每個(gè)品種隨機(jī)取20個(gè)單株帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 根系參數(shù) 將小麥根系用清水洗凈，分層裝入有機(jī)玻璃淺盤(pán)中并充分平鋪展開(kāi)，根系之間充分分開(kāi)、不重疊，并記錄節(jié)根數(shù)。然后利用Epson根系掃描儀及WinRhizo圖像分析軟件進(jìn)行掃描與圖像分析，獲得各層根長(zhǎng)、根表面積、根體積及平均根直徑等形態(tài)指標(biāo)，計(jì)算獲得整株根長(zhǎng)、根表面積、根體積及平均根直徑等指標(biāo)。掃描后用吸水紙擦干根系水分，置于烘箱80℃烘干至恒重，稱重。

1.3.2 地上部干物重 將小麥植株地上部放入烘箱中，105℃殺青0.5 h，80℃烘干至恒重，稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

分別采用Microsoft Excel 2010和Origin 9.0軟件對(duì)37個(gè)主栽小麥品種各個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖形繪制，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代主栽小麥品種根系形態(tài)

2.1.1 不同年代主栽小麥品種總體根系形態(tài)從1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種根長(zhǎng)與節(jié)根數(shù)均值變化趨勢(shì)來(lái)看（圖1A、B），兩者變化趨勢(shì)相似，1980s以前大體呈上升趨勢(shì)，之后呈下降趨勢(shì)；從各年代不同主栽小麥品種根體積和根表面積均值變化趨勢(shì)來(lái)看（圖1C、D），隨著小麥品種的更替，兩者均先緩慢上升后趨于穩(wěn)定。方差分析結(jié)果顯示，1950s與1980s的小麥根長(zhǎng)差異顯著（P＜0.05），其它年代間差異不顯著；1950s的小麥節(jié)根數(shù)除與1960s和2000s的節(jié)根數(shù)差異不顯著外，與其它年代的均差異顯著（P＜0.05），1960s與1980s的小麥節(jié)根數(shù)也差異顯著；各年代間小麥根體積及根表面積差異均不顯著。

進(jìn)一步分析同一年代不同小麥主栽品種間的表現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，在根長(zhǎng)、節(jié)根數(shù)、根體積和根表面積上也均存在一定差異。其中，1950s的碧瑪1號(hào)、碧瑪4號(hào)和1960s的內(nèi)鄉(xiāng)5號(hào)與同時(shí)期的其它主栽小麥品種相比，根長(zhǎng)、根體積及根表面積較大；1950s及1960s品種間的根長(zhǎng)、根體積及根表面積變異系數(shù)較大。1980s的陜農(nóng)7859與同時(shí)期主栽小麥品種相比，節(jié)根數(shù)較多，從而導(dǎo)致1980s主栽小麥品種的節(jié)根數(shù)均值明顯增加。

圖1 不同年代主栽小麥品種總體根系形態(tài)性狀變化

2.1.2 不同年代主栽小麥品種分層根系形態(tài)

由圖2可見(jiàn)，1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種第一層、第二層及第三層以下節(jié)根數(shù)均值與總節(jié)根數(shù)均值變化趨勢(shì)相似（圖2A、B、D），總體呈先上升后下降趨勢(shì)，且均于1980s達(dá)到最大值；而第三層節(jié)根數(shù)均值呈先下降后上升再下降再上升的變化趨勢(shì)（圖2C），也于1980s達(dá)到最大值。方差分析結(jié)果顯示，第一層節(jié)根數(shù)，1950s與1980s間差異顯著（P＜0.05），其他年代間差異不顯著；第二層節(jié)根數(shù)，1980s與1950s、1960s差異顯著（P＜0.05），但與其他年代間差異不顯著（P＞0.05）；第三層節(jié)根數(shù)，1980s顯著高于其它年代（P＜0.05），1970s與2000s間差異不顯著，但顯著高于1960s（P＜0.05）；第三層以下節(jié)根數(shù)，1950s顯著低于1980s、1990s（P＜0.05），其他年代間差異不顯著。同一年代不同小麥主栽品種間各層的節(jié)根數(shù)也存在一定差異，其中，1980s的陜農(nóng)7859與同時(shí)期的主栽小麥品種相比，各層節(jié)根數(shù)較多，因此，1980s的節(jié)根數(shù)變異系數(shù)較大。

圖2 不同年代小麥主栽品種分層節(jié)根數(shù)變化

由圖3可見(jiàn)，1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種第一層、第二層根體積均值與總根體積均值變化趨勢(shì)相似，總體呈上升趨勢(shì)，且均于2000s達(dá)到最大值；第三層根體積均值的變化趨勢(shì)不穩(wěn)定，1960s和1990s明顯低于其他年代；第三層以下的根體積均值總體較為穩(wěn)定，1990s略高于其他年代，而其他年代間差異較小。方差分析結(jié)果顯示，第一層根體積，1950s與2000s間差異顯著（P＜0.05），其他年代間差異不顯著；第三層根體積，1960s與1980s差異顯著（P＜0.05），其他年代間差異不顯著；第二層和第三層以下根體積各年代間均差異不顯著。同一年代不同小麥主栽品種各層的根體積也存在一定差異。其中，第一層和第二層均為1960s的主栽小麥品種根體積變異系數(shù)最大，而第三層及第三層以下均為1950s的主栽小麥品種根體積變異系數(shù)最大

2.2 不同年代主栽小麥品種的地上部農(nóng)藝性狀差異分析

1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種單株有效分蘗數(shù)與地上部干物重均值變化趨勢(shì)相似（圖4A、B），1980s前大體呈上升趨勢(shì)，之后呈下降趨勢(shì)；單個(gè)分蘗干物重呈先升后降再升再降的變化趨勢(shì)（圖4C）；株高先快速下降然后緩慢下降（圖4D）。方差分析結(jié)果顯示，1980s的有效分蘗數(shù)與1970s、1990s的差異不顯著，但顯著高于其它年代（P＜0.05），1960s的有效分蘗數(shù)最少，與1950s、2000s的有效分蘗數(shù)無(wú)顯著差異；1950s的地上部干物重顯著低于1980s的（P＜0.05），但與其它年代間差異不顯著；1960s的小麥單個(gè)分蘗干物重最高，但除與1980s的小麥單個(gè)分蘗干物重差異顯著（P＜0.05）外，與其它年代間均差異不顯著；除1980s與1990s外，其它年代間的株高均差異顯著（P＜0.05），且1980s與1990s的株高均與1950s、1960s的株高差異顯著（P＜0.05）。

圖3 不同年代小麥主栽品種分層根體積變化

圖4 不同年代主栽小麥品種農(nóng)藝性狀的變化趨勢(shì)

進(jìn)一步分析可見(jiàn)，同一年代不同小麥主栽品種的有效分蘗數(shù)、地上部干物重、分蘗干物重和株高等性狀均存在一定差異。其中，1970s的豐產(chǎn)3號(hào)、博農(nóng)7023和1990s的百農(nóng)64與同時(shí)期的其它主栽小麥品種相比，有效分蘗數(shù)較多，因此，1970s及1990s的有效分蘗數(shù)變異系數(shù)較大。1960s的內(nèi)鄉(xiāng)5號(hào)和1970s的豐產(chǎn)3號(hào)、博農(nóng)7023與同時(shí)期的其它主栽小麥品種相比，地上部干物重較大，因此，1960s及1970s的地上部干物重變異系數(shù)較大。1950s的輝縣紅和1960s的豐產(chǎn)3號(hào)與同時(shí)期其它主栽小麥品種的分蘗干物重差異大，因此，1950s和1960s的分蘗干物重變異系數(shù)較大。

2.3 不同年代主栽小麥品種地上部農(nóng)藝性狀與根系特征的相關(guān)性

為了進(jìn)一步探索小麥品種各性狀之間的演變關(guān)系，對(duì)上述性狀進(jìn)行相關(guān)分析。由表2可以看出，根長(zhǎng)與根表面積、節(jié)根數(shù)、根體積、有效分蘗數(shù)、地上部干物重極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與分蘗干物重顯著正相關(guān)（P＜0.05）；根表面積與節(jié)根數(shù)、根體積、地上部干物重、分蘗干物重極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與有效分蘗數(shù)顯著正相關(guān)（P＜0.01）；節(jié)根數(shù)與株高極顯著負(fù)相關(guān)，與根體積、有效分蘗數(shù)、地上部干物重顯著正相關(guān)（P＜0.05）；根體積與地上部干物重極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與有效分蘗數(shù)及分蘗干物重顯著正相關(guān)（P＜0.05）；有效分蘗數(shù)與地上部干物重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與株高顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；地上部干物重與分蘗干物重極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表2 不同年代主栽小麥品種各性狀之間的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

盡管通過(guò)品種更替，小麥產(chǎn)量得到了大幅度提升，但隨著人口的增加，我國(guó)對(duì)小麥需求量也持續(xù)增加。而受耕地、水等資源的限制，要實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)，品種改良尤為重要［13］。小麥育種工作的進(jìn)展和突破主要依賴于關(guān)鍵性種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用［14］。對(duì)小麥種質(zhì)資源重要性狀進(jìn)行比較分析，有利于充分了解育種材料的遺傳背景和變異特點(diǎn)［15］。研究不同年代小麥品種與產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化規(guī)律，探究品種改良過(guò)程中產(chǎn)量增加的生理機(jī)制和形態(tài)機(jī)制，對(duì)小麥栽培育種工作中性狀的選擇具有現(xiàn)實(shí)意義?；诖耍狙芯繉?duì)河南省不同年代主栽小麥品種根系形態(tài)特征、地上部農(nóng)藝性狀的變化及兩者間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。

根系的生長(zhǎng)狀況與地上部生理代謝和干物質(zhì)積累密切相關(guān)。盡管龐大的根系有利于作物對(duì)水分和養(yǎng)分的爭(zhēng)奪，但同時(shí)也會(huì)引起更多光合產(chǎn)物向地下部輸入，如此形成的植株內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)又不利于高產(chǎn)的形成［16］。因此，合理的根系形態(tài)特征、適宜的根冠關(guān)系對(duì)產(chǎn)量的提高、養(yǎng)分利用率的增加至關(guān)重要［17］。本研究結(jié)果表明，隨著小麥品種的演替，主栽小麥品種平均根體積及平均根表面積呈先緩慢上升后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，表明隨著品種的更替，小麥已形成了合理的根系。而合理的根系又提高了地上部干物重。但1980s后，主栽小麥品種地上部干物重均值下降，這可能與有效分蘗數(shù)的下降有關(guān)。小麥的分蘗成穗特性直接影響群體結(jié)構(gòu)的形成，是小麥獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。不同品種因其遺傳特性不同，分蘗成穗特性有較大差異［18］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著小麥品種的演替，各年代不同主栽小麥品種有效分蘗數(shù)與地上部干物重變化趨勢(shì)相似，均呈先上升后下降趨勢(shì)，且相關(guān)性分析也顯示兩者間呈極顯著正相關(guān)。另外，有效分蘗數(shù)還與節(jié)根數(shù)顯著正相關(guān)。節(jié)根對(duì)鞏固和發(fā)展根系，促進(jìn)地上部健壯發(fā)育，最終實(shí)現(xiàn)小麥豐產(chǎn)具有決定性作用［19］。但節(jié)根并不是越多越好，龐大的節(jié)根系需要消耗大量的物質(zhì)和能量，不利于小麥高產(chǎn)。本試驗(yàn)中，各年代不同主栽小麥品種節(jié)根數(shù)均值呈先上升后下降趨勢(shì)，且節(jié)根數(shù)在各層的分布相對(duì)均勻。此外，節(jié)根數(shù)與株高極顯著負(fù)相關(guān)。大量學(xué)者報(bào)道，在農(nóng)藝性狀中株高明顯地逐年代降低，主莖穗粒數(shù)隨年代增加［20，21］。曹廷杰等［22］報(bào)道，小麥株高平均每年降低0.2721 cm，未達(dá)到顯著水平。朱新開(kāi)等［23］報(bào)道，小麥株高與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)性。本研究中，株高逐年代降低的變化趨勢(shì)明顯，這與許多學(xué)者的研究結(jié)果一致。由此可以推斷，株高的降低促進(jìn)了節(jié)根數(shù)的增加，而節(jié)根數(shù)的增加又提高了根表面積及根體積，進(jìn)而提高了地上部干物質(zhì)積累及有效分蘗的增加，當(dāng)?shù)厣喜吭黾拥揭欢ǔ潭群笥行Х痔Y數(shù)降低，從而更有利于光合產(chǎn)物向生殖器官分配，提高小麥產(chǎn)量。