廣東南澳烏嶼島繁殖期褐翅燕鷗家域研究

游永明，柯素強(qiáng)，袁秋強(qiáng)，劉金成，林宜舟，段智釗，楊錫濤，4

(1.廣東南澳候鳥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 南澳 515900； 2.廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所、廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510260；3.廣州翼林生態(tài)監(jiān)測(cè)有限公司，廣東 廣州 510300； 4.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

褐翅燕鷗(Sternaanaethetus)隸屬于鷗形目(Charadriiformes)鷗科(Laridae)，一年中大部分時(shí)間生活在海上，僅在惡劣天氣或繁殖季節(jié)才靠近海岸[1]，在我國(guó)的東南沿海島嶼繁殖[2]。近年來，全球沿海島嶼遭受了諸如收集鳥蛋和幼鳥作為食物，游客的干擾等人類活動(dòng)和氣候變化的影響，使得適合燕鷗繁殖的島嶼數(shù)量急劇減少[3-6]，對(duì)燕鷗種群的有效保護(hù)提出了新的要求。保護(hù)全球候鳥最緊迫的任務(wù)是明確鳥類在繁殖地的生態(tài)需求[7]，特別是對(duì)繁殖地候鳥家域的研究，可以幫助制定科學(xué)的、有針對(duì)性的候鳥保護(hù)管理計(jì)劃。

家域是動(dòng)物個(gè)體或群體尋找食物、進(jìn)行交配和哺育幼仔所利用和經(jīng)過的區(qū)域[8]，家域的大小與變化是評(píng)價(jià)動(dòng)物的生境質(zhì)量、估測(cè)棲息地的負(fù)載量、確定保護(hù)有生存力的最小種群所需的棲息地面積的重要參數(shù)，對(duì)動(dòng)物的生存和繁衍具有重要意義[9]。傳統(tǒng)研究鳥類家域方法如環(huán)志法，雖有簡(jiǎn)便易行的特點(diǎn)，但其結(jié)果依賴于長(zhǎng)周期的監(jiān)測(cè)且回收效果差，無法在短期內(nèi)取得明顯結(jié)果，需長(zhǎng)期延續(xù)研究[9]。衛(wèi)星跟蹤技術(shù)較傳統(tǒng)方法具有跟蹤范圍尺度廣，時(shí)間跨度長(zhǎng)，可以準(zhǔn)確地得到被跟蹤對(duì)象的活動(dòng)坐標(biāo)等優(yōu)勢(shì)[10]，被廣泛應(yīng)用于繁殖地鳥類家域的研究中[11-12]，這些信息有助于鳥類物種及其棲息地的保護(hù)和管理。

為進(jìn)一步加強(qiáng)廣東南澳候鳥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(烏嶼島)的褐翅燕鷗保護(hù)，本研究于2018年5—6月、2019年5—8月，利用衛(wèi)星追蹤技術(shù)對(duì)烏嶼島繁殖期褐翅燕鷗家域進(jìn)行研究，準(zhǔn)確記錄它們的活動(dòng)位置點(diǎn)、活動(dòng)速度等信息，進(jìn)一步分析它們的家域分布格局，探討影響其家域分布格局的因素，以期為自然保護(hù)區(qū)制定科學(xué)的、有針對(duì)性的褐翅燕鷗保護(hù)管理計(jì)劃提供參考。

1 研究地概況和方法

1.1 研究地概況

廣東南澳候鳥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省南澳縣，于1990年1月經(jīng)廣東省人民政府批準(zhǔn)建立，是廣東省唯一的候鳥自然保護(hù)區(qū)，由勒門列島(烏嶼、平嶼、白涵和赤嶼)、南澎列島(芹澎島、即南北礁，頂澎島包括頂澎島、嶼仔、旗仔尾、二嶼4個(gè)島嶼，南澎島、中澎島)及鳳嶼、案嶼等島嶼組成，總面積256.50 hm2。其中烏嶼島 (23.354608°N、117.134728°E)面積4.20 hm2，該地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.5 ℃。島上植被茂盛，最高海拔36.8 m，地勢(shì)陡峭，有巖石懸崖、峽谷和暗礁，沒有潮間帶灘涂。植被主要為草本和灌木，高度0.2～1 m不等[1]。每年有超過5000對(duì)褐翅燕鷗在這里繁殖(廣東省南澳候鳥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處)，是我國(guó)南部沿海地區(qū)最大的褐翅燕鷗繁殖地，是研究褐翅燕鷗繁殖生態(tài)的最佳研究地(圖1)。

圖1 研究地位置示意圖

1.2 方法

1.2.1 衛(wèi)星追蹤法 本研究在2018年5—6月，2019年5—8月進(jìn)行。2018年5月、2019年5月在烏嶼島架設(shè)1張鳥網(wǎng)(寬2 m，長(zhǎng)5 m)，共捕捉到褐翅燕鷗8只。其中，2018年捕捉到4只，2019年捕捉到4只。2018年5月安裝的4只衛(wèi)星追蹤器于2018年6月失聯(lián)，故不納入研究范圍。2019年網(wǎng)捕褐翅燕鷗的體重和安裝的衛(wèi)星跟蹤器編號(hào)信息見表1。每只燕鷗安裝1個(gè)4 g的衛(wèi)星跟蹤器(型號(hào)YH-GTG0304，杭州粵?？萍加邢薰?，衛(wèi)星追蹤器約為褐翅燕鷗體重的3%，符合動(dòng)物遙測(cè)技術(shù)中跟蹤器質(zhì)量不超過體重的3%～5%的經(jīng)驗(yàn)值[13]。安裝過程中使用頭罩罩住褐翅燕鷗頭部，以防止受傷。

表1 褐翅燕鷗及衛(wèi)星追蹤信息

1.2.2 直接觀察法 分別于2018年5月、6月，2019年6月、7月、8月，乘船在南澳島、保護(hù)區(qū)的勒門列島、南彭列島周邊海域使用Canon8×30倍雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察褐翅燕鷗與其它水鳥的行為等。

1.3 衛(wèi)星追蹤數(shù)據(jù)的收集與篩選

衛(wèi)星追蹤器的數(shù)據(jù)采集頻率一般為1次·h-1，當(dāng)電池電量低的時(shí)候可調(diào)整采集頻率，每天在固定時(shí)間傳回?cái)?shù)據(jù)。數(shù)據(jù)采集內(nèi)容包括設(shè)備編號(hào)、采集時(shí)間、經(jīng)緯度、速度、高度、溫度、電壓等。

一方面，2019年5月因臺(tái)風(fēng)影響，于2019年5月29日才登上烏嶼島安裝衛(wèi)星追蹤器。故數(shù)據(jù)采集開始時(shí)間為2019年5月30日；另一方面，采用遷移日期變化分析法來確定遷徙狀態(tài)改變的日期閾值[14]，認(rèn)為某一時(shí)刻經(jīng)緯度及活動(dòng)距離發(fā)生顯著變化，且不再返回繁殖地時(shí)是遷徙狀態(tài)變化的臨界點(diǎn)。通過衛(wèi)星返回?cái)?shù)據(jù)，褐翅燕鷗遷徙狀態(tài)發(fā)生的臨界日期為8月30日左右。為科學(xué)研究繁殖期褐翅燕鷗家域，選擇5月30日—8月25日的數(shù)據(jù)。每個(gè)個(gè)體收集的GPS點(diǎn)位數(shù)據(jù)不少于300個(gè)，滿足數(shù)據(jù)的分析要求[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 個(gè)體家域分布格局 登錄杭州粵?？萍加邢薰静樵兿到y(tǒng)(http：//www.zjyhkj.com/)，下載4只褐翅燕鷗的GPS經(jīng)緯度、飛行速度等數(shù)據(jù)。將GPS點(diǎn)位錄入奧維地圖軟件，利用軟件的繪圖工具，參考家域范圍繪制方法[9]，即得到個(gè)體家域的二維分布格局，利用奧維軟件的面積測(cè)繪功能，獲得家域面積。

1.4.3 洋流對(duì)家域的影響 根據(jù)4只褐翅燕鷗的活動(dòng)軌跡，分別繪制其活動(dòng)軌跡圖，參考夏季臺(tái)灣海峽表層的海流圖[16]，將二者相疊加，分析洋流對(duì)褐翅燕鷗家域的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 家域面積及范圍

2019年5月30日—8月25日，4只褐翅燕鷗的衛(wèi)星點(diǎn)位數(shù)量均超過320個(gè)點(diǎn)(表2)，每個(gè)個(gè)體收集的GPS點(diǎn)位數(shù)據(jù)均大于300個(gè)，滿足數(shù)據(jù)的分析要求。

4只褐翅燕鷗家域平均面積為(17346.29±31738.74) km2(表2)，各家域范圍分別為：A447個(gè)體家域面積約399.94 km2，分布范圍主要集中在南澳島北部、東部和南部區(qū)域，西部區(qū)域鮮有活動(dòng)；AL12個(gè)體家域面積約3303.50 km2，分布范圍主要集中在南澳島周邊區(qū)域，但最遠(yuǎn)西南到汕尾市冬瓜嶼、東北達(dá)福建省漳州市的萊嶼列島；AL14個(gè)體家域面積約3303.50 km2，分布范圍主要在南澳島周邊區(qū)域，但最遠(yuǎn)西南到珠江口島嶼、北達(dá)福建省漳州市的外嶼、東到臺(tái)灣臺(tái)中至臺(tái)南海岸帶；AL15個(gè)體家域面積約3303.50 km2，分布范圍主要集中在南澳島東北、西南和南部區(qū)域，西部鮮有活動(dòng)(圖2)。

表2 褐翅燕鷗家域及衛(wèi)星點(diǎn)位數(shù)量概況

2.2 個(gè)體家域重疊

4只褐翅燕鷗家域形狀均不規(guī)則，并存在重疊(圖2)。其中，A447個(gè)體與AL14個(gè)體重疊面積最小，為320.00 km2，重疊率為0.39%；AL12個(gè)體與AL14個(gè)體重疊面積最大，為3041.65 km2，重疊率為4.31%(表3)。

表3 個(gè)體家域間重疊率

圖2 研究褐翅燕鷗個(gè)體家域重疊示意圖

2.3 家域行為日活動(dòng)節(jié)律

褐翅燕鷗活動(dòng)時(shí)間分為上午段和下午段，上午主要集中在5∶00—10∶00，下午主要集中在15∶00—19∶00(圖3)。

圖3 褐翅燕鷗家域行為日活動(dòng)節(jié)律圖

2.4 洋流對(duì)家域的影響

參考夏季臺(tái)灣海峽表層的海流圖[16]，將其與褐翅燕鷗活動(dòng)方向相疊加(圖4)可知，繁殖期褐翅燕鷗家域方位為西南、東北走向，而夏季臺(tái)灣海峽西側(cè)的表層洋流方向?yàn)槲髂稀獤|北，二者的方向具有一致性。

圖4 褐翅燕鷗活動(dòng)方向與夏季洋流關(guān)系示意圖

3 結(jié)論與討論

褐翅燕鷗在我國(guó)的東南沿海島嶼繁殖，繁殖期時(shí)間為6—8月，9月初開始向南遷徙[1-2]，鑒于此，本研究利用衛(wèi)星追蹤技術(shù)，研究烏嶼島褐翅燕鷗繁殖期間的家域范圍，并探討影響家域分布的主要因素。雖然僅獲得了4個(gè)樣本90 d的數(shù)據(jù)，但數(shù)據(jù)采集范圍跨越了整個(gè)繁殖期，同時(shí)每個(gè)個(gè)體收集的GPS點(diǎn)位數(shù)據(jù)大于300個(gè)(表2)，滿足數(shù)據(jù)的分析要求[15]。本研究結(jié)果顯示，褐翅燕鷗家域形狀、面積等各不相同(圖2、表2)。家域的大小和變化主要取決于棲息地結(jié)構(gòu)、限制性資源的空間分布、種群密度、社群結(jié)構(gòu)、動(dòng)物食性及生理狀況等因素[17]。其中，食物因素和覓食策略是影響褐翅燕鷗家域的主要因素。

褐翅燕鷗大多在烏嶼島濃密灌木叢下的巖石堆的縫隙中、覆蓋著假茉莉(Clerodendruminerme)和草海桐(Scaevolataccada)的區(qū)域筑巢[1]，烏嶼島植物種類單一、分布均勻，它們均利用相同質(zhì)量的棲息地；烏嶼島沒有限制其種群發(fā)展的資源分布；此外，烏嶼島面積4.20 hm2，每年有約5000對(duì)褐翅燕鷗在此繁殖，社群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，每只褐翅燕鷗面臨種群密度的壓力是均等的，且本次研究個(gè)體均為成年個(gè)體，生理狀況基本相同。因此，認(rèn)為棲息地結(jié)構(gòu)、限制性資源的空間分布、種群密度、社群結(jié)構(gòu)、生理狀況等因素不是影響褐翅燕鷗家域的因素，而食物因素和覓食策略可能是影響褐翅燕鷗家域的主要因素。

食物是決定家域大小的重要因素。當(dāng)食物短缺時(shí)，褐翅燕鷗通過擴(kuò)大覓食范圍來保證其能量的供應(yīng)。烏嶼島周邊礁石密布，水溫適宜，是天然漁場(chǎng)。這雖然為褐翅燕鷗提供了豐富的食物資源，但依然面臨著食物資源短缺的壓力。一方面是周邊漁民在烏嶼島附近捕撈魚蝦；另一方面是烏嶼島及附近其他島嶼如赤嶼、平嶼等棲息有種群數(shù)量萬只以上的其它水鳥，如粉紅燕鷗(S.dougallii)、大鳳頭燕鷗(S.bergiii)、普通燕鷗(S.hirundo)等，共同爭(zhēng)奪食物資源。由此造成了烏嶼島食物資源短缺，影響了褐翅燕鷗家域的空間分布(圖2、表2)。此外，研究個(gè)體的家域也有重疊現(xiàn)象，重疊區(qū)域主要位于南澳島西北、北部、東北區(qū)域(圖3)，其重疊率在0.39%～41.47%(表3)，這里靠近南澳島，咸淡水交匯、水生生物資源豐富，食物資源集中分布，是褐翅燕鷗對(duì)其中分布資源利用的一種表現(xiàn)。

覓食策略也是決定家域大小的重要因素。本次觀察到，在褐翅燕鷗家域重疊區(qū)(烏嶼島附近)，當(dāng)褐翅燕鷗個(gè)體近距離覓食時(shí)，個(gè)體之間沒有激烈的驅(qū)趕行為；同樣情況下，若有大鳳頭燕鷗在此區(qū)域覓食，則會(huì)遭到褐翅燕鷗群體的劇烈驅(qū)趕和追擊，這些攻擊型的褐翅燕鷗個(gè)體多選擇在烏嶼島附近海域覓食；而那些溫和型的褐翅燕鷗個(gè)體可能選擇離開烏嶼島到附近海域覓食，甚至到臺(tái)灣西海岸覓食(圖2)，這可能與溫和型褐翅燕鷗為緩解種間競(jìng)爭(zhēng)壓力而傾向于遠(yuǎn)離烏嶼島覓食策略有關(guān)，它們?cè)谝捠车臅r(shí)候跟隨表層洋流的方向活動(dòng)(圖4)，以捕食表層洋流的魚蝦，同時(shí)借助西南—東北的風(fēng)向飛行以節(jié)省更多能量。

褐翅燕鷗活動(dòng)時(shí)間分為上午段和下午段，上午主要集中在5∶00—10∶00，下午主要集中在15∶00—19∶00(圖3)，這可能與環(huán)境溫度對(duì)卵的影響有關(guān)。鳥類孵化溫度宜在37 ℃左右，當(dāng)溫度高于40 ℃，將不利于鳥類胚胎發(fā)育。本次觀察到，在溫度相對(duì)較高的中午，褐翅燕鷗親鳥多在巢內(nèi)張開翅膀?yàn)槁颜趽蹶柟猓员苊飧邷貙?duì)卵的損傷。

褐翅燕鷗的家域涉及范圍廣泛，目前僅將褐翅燕鷗的繁殖地烏嶼島(陸地區(qū)域)等納入自然保護(hù)地中，未將褐翅燕鷗家域集中分布區(qū)南澳島西北、北部和東北部區(qū)域納入自然保護(hù)地，考慮到褐翅燕鷗對(duì)繁殖地的生態(tài)需求，建議將家域集中分布區(qū)域納入保護(hù)地中，以實(shí)現(xiàn)對(duì)褐翅燕鷗的全面保護(hù)。

*：本研究獲得廣東省野生動(dòng)物調(diào)查監(jiān)測(cè)與生態(tài)恢復(fù)工程技術(shù)研發(fā)中心支持，感謝中心同事參與到褐翅燕鷗衛(wèi)星環(huán)志工作。