競(jìng)爭(zhēng)和氣候及其交互作用對(duì)杉木人工林胸徑生長(zhǎng)的影響*

臧 顥 劉洪生 黃錦程 張祖棟 歐陽勛志 寧金魁

1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 南昌 330045； 2.崇義縣林業(yè)局 贛州 341300)

量化樹木生長(zhǎng)和氣候的關(guān)系有助于評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)森林生長(zhǎng)的影響(韓士杰等， 2016)。一般認(rèn)為，氣候因子如溫度和降水等會(huì)影響樹木的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用，對(duì)樹木生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的驅(qū)動(dòng)作用(Toledoetal.， 2011； 余黎等， 2014)，然而樹木生長(zhǎng)和氣候的關(guān)系也會(huì)受到競(jìng)爭(zhēng)的調(diào)節(jié)作用(Ettingeretal.， 2013； Fernndez-de-Uaetal.， 2015； Zhangetal.， 2015； Fordetal.， 2017)。競(jìng)爭(zhēng)作為評(píng)價(jià)相鄰樹木之間擁擠程度的指標(biāo)，是種群發(fā)展的主要因子，對(duì)林木個(gè)體生存、生長(zhǎng)、繁殖及林分的水平分布和垂直分布有著重要影響(Das， 2012； 刁軍等， 2013)。競(jìng)爭(zhēng)反映的是樹木之間相互爭(zhēng)奪資源而產(chǎn)生的壓力(Pretzschetal.， 2010)，而氣候因子中如降水等正是樹木爭(zhēng)奪的資源，因此，競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)改變樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)(Clarketal.， 2011； Xiangetal.， 2016)，即競(jìng)爭(zhēng)和氣候?qū)淠旧L(zhǎng)存在交互作用(Clarketal.， 2014； Teietal.， 2014； Fordetal.， 2017)。Magruder等(2013)對(duì)美國(guó)密歇根州的紅松(Pinusresinosa)進(jìn)行間伐試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，氣候?qū)ι稚L(zhǎng)的影響會(huì)受間伐強(qiáng)度的制約。Ford等(2017)在研究美國(guó)華盛頓州的山地森林胸徑生長(zhǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)改變氣候?qū)π貜缴L(zhǎng)的影響。目前，盡管在單木和林分生長(zhǎng)模型中同時(shí)考慮競(jìng)爭(zhēng)和氣候因素的研究眾多(Bravo-Oviedoetal.， 2008； Crookstonetal.， 2010； Nunesetal.， 2011)，但探討競(jìng)爭(zhēng)和氣候?qū)淠旧L(zhǎng)是否存在相互作用的報(bào)道仍較少。胸徑是反映樹木生長(zhǎng)狀況的最重要指標(biāo)(Sunetal.， 2019； 陳國(guó)棟等， 2020)，探討競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響有助于研究氣候變化背景下單木材積和生物量的估計(jì)及立地生產(chǎn)力的評(píng)價(jià)等。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)南方最重要的速生用材樹種之一，據(jù)第九次全國(guó)森林資源清查結(jié)果(國(guó)家林業(yè)和草原局， 2019)，杉木人工林總面積現(xiàn)已達(dá)990.20萬hm2、蓄積達(dá)7.55億m3，占全國(guó)人工林總面積的17.33%、總蓄積的22.30%。我國(guó)是一個(gè)木材資源嚴(yán)重缺乏的國(guó)家，木材對(duì)外依存度高(許傳德等， 2015)，在氣候變化和木材短缺的壓力下，發(fā)展人工用材林已成為保障國(guó)家生態(tài)安全和解決木材供需矛盾的戰(zhàn)略選擇。鑒于杉木在全國(guó)用材林中的重要地位，探索競(jìng)爭(zhēng)和氣候?qū)ι寄救斯ち稚L(zhǎng)的交互作用，對(duì)在氣候變化背景下科學(xué)經(jīng)營(yíng)人工林、實(shí)現(xiàn)林業(yè)“雙增”目標(biāo)具有重要意義。

鑒于此，本研究基于杉木人工林固定樣地?cái)?shù)據(jù)，采用潛在生長(zhǎng)量修正法構(gòu)建包含競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)和氣候因子的胸徑生長(zhǎng)模型，并嘗試分析競(jìng)爭(zhēng)和氣候及其交互作用對(duì)杉木人工林胸徑生長(zhǎng)的影響，以期為氣候變化背景下模擬撫育間伐、擇伐后保留木的生長(zhǎng)變化奠定基礎(chǔ)，為森林適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)中科學(xué)合理地對(duì)杉木人工林進(jìn)行間伐、擇伐提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況、數(shù)據(jù)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省贛州市的南康區(qū)(25°28′—26°14′N，114°29′—114°55′E)、崇義縣(25°24′—25°55′N，113°55′—114°38′E)和上猶縣(25°42′—26°10′N，114°01′—114°40′E)，羅霄山脈與大庚嶺相遇的南端，為諸廣山余脈的一部分。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫20.4 ℃，年均降水量2 265.5 mm，以低山、丘陵地貌為主，土壤主要為黃壤、紅壤等。研究區(qū)種植有大量人工針葉林，主要樹種有杉木、馬尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、米錐(Castanopsischinensis)等。

1.2 數(shù)據(jù)資料

1.2.1 固定樣地?cái)?shù)據(jù) 固定樣地?cái)?shù)據(jù)來自南康區(qū)、崇義縣和上猶縣39塊杉木人工林樣地。樣地布設(shè)時(shí)間為2011—2015年，每塊樣地進(jìn)行過1～2次復(fù)測(cè)，調(diào)查間隔期1年。主要調(diào)查樣地的地理坐標(biāo)、地形、坡度、海拔、土壤類型和種植時(shí)間，并對(duì)胸徑5 cm以上的樹木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種，測(cè)量胸徑、樹木相對(duì)位置等因子，其中， 20塊樣地沒有調(diào)查樹高。依據(jù)胸徑測(cè)量數(shù)據(jù)，計(jì)算林木2次調(diào)查間的胸徑生長(zhǎng)量，共計(jì)6 181個(gè)胸徑生長(zhǎng)量觀測(cè)值。樣地調(diào)查因子的詳細(xì)統(tǒng)計(jì)量見表1，樣地分布示意見圖1。

表1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)①

圖1 樣地分布示意

1.2.2 氣候數(shù)據(jù) 氣候數(shù)據(jù)依據(jù)地理坐標(biāo)和海拔從Wang等(2017)編寫的ClimateAP軟件中提取，空間分辨率為4 km×4 km?？紤]到固定樣地的布設(shè)和復(fù)測(cè)時(shí)間多在6月，為模擬氣候?qū)π貜缴L(zhǎng)可能存在的影響，將每年7月至次年6月視為調(diào)查間隔期，提取調(diào)查間隔期內(nèi)的月值數(shù)據(jù)，匯總計(jì)算各樣地調(diào)查間隔期的平均溫度、最高溫度、最低溫度、降水量和大于5 ℃的積溫。詳細(xì)統(tǒng)計(jì)量見表1。

1.3 研究方法

潛在生長(zhǎng)量修正法是構(gòu)建單木生長(zhǎng)模型的一種常用方法(孟憲宇， 2006)，其基本思路是： 模擬林木的潛在生長(zhǎng)量(無競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)的生長(zhǎng)量)，利用反映林木所受競(jìng)爭(zhēng)壓力的修正函數(shù)對(duì)潛在生長(zhǎng)量進(jìn)行調(diào)整和修正，從而得到林木實(shí)際生長(zhǎng)量，用數(shù)學(xué)形式可以表示為：

id=idpot×M(CI)。

(1)

式中： id為胸徑生長(zhǎng)量； idpot為胸徑潛在生長(zhǎng)量；M(CI)為反映林木所受競(jìng)爭(zhēng)壓力的修正函數(shù)，且滿足0≤M(CI)≤1。

1.3.1 潛在生長(zhǎng)量模擬 模擬潛在生長(zhǎng)量的步驟如下：

1) 選擇基礎(chǔ)方程，以氣候和地形因子反映立地質(zhì)量?？紤]到林木潛在生長(zhǎng)量受立地質(zhì)量影響(劉洋等， 2012； 王冬至等， 2015； 雷相東等， 2018)，而立地質(zhì)量可用環(huán)境因子評(píng)價(jià)，如氣候(張海平等， 2017； Jiangetal.， 2015； Shenetal.， 2015)和地形因子(杜紀(jì)山， 1999)，故本研究嘗試以氣候和地形因子反映立地質(zhì)量。綜合數(shù)據(jù)分析和以往研究成果(Pretzschetal.， 2010； Weiskitteletal.， 2011； Burkhartetal.， 2019)，選用柯列爾方程(斯瓦洛夫， 1983； 孟憲宇， 2006)作為潛在生長(zhǎng)量的基礎(chǔ)方程，采用再參數(shù)化方法，將柯列爾方程中的參數(shù)表示為關(guān)于5個(gè)氣候因子(調(diào)查間隔期的平均溫度、最高溫度、最低溫度、降水量和大于5 ℃的積溫)和2個(gè)地形因子(海拔和坡度)的函數(shù)，通過最小二乘法求解參數(shù)，并剔除不顯著因子(顯著性水平取0.05)，從而得到含環(huán)境因子的生長(zhǎng)方程?？铝袪柗匠痰臄?shù)學(xué)形式如下：

y=a0xa1e-a2x。

(2)

式中：y和x分別為因變量和自變量；a0、a1和a2為模型參數(shù)。

2) 利用分位數(shù)回歸模擬含環(huán)境因子的生長(zhǎng)方程。分位數(shù)回歸模型可擬合因變量任意分位數(shù)的預(yù)測(cè)值，并避免選取樣點(diǎn)的主觀因素，常應(yīng)用于最大化和最小化問題(高慧淋等， 2016； Haoetal.， 2007)。潛在生長(zhǎng)量，即理論生長(zhǎng)最大值，可理解為某一特定樹種在特定立地條件下無競(jìng)爭(zhēng)壓力的疏開木生長(zhǎng)量(孟憲宇， 2006； Pretzschetal.， 2010)。本研究嘗試?yán)梅治粩?shù)回歸模擬含環(huán)境因子的生長(zhǎng)方程，并將預(yù)測(cè)結(jié)果作為潛在生長(zhǎng)量，分位點(diǎn)τ取0.90、0.95和0.99。模型形式如下：

idpot=(a00τ+∑a0jτEj)D(a10τ+∑a1jτEj)e-(a20τ+∑a2jτEj)D。

(3)

式中：D為胸徑；Ej為第j個(gè)環(huán)境因子；a00τ、a0jτ、a10τ、a1jτ、a20τ和a2jτ為第τ分位點(diǎn)模型參數(shù)。

第τ分位點(diǎn)模型參數(shù)求解可通過下式計(jì)算得到(Koenkeretal.， 1978)：

(4)

1.3.2 修正函數(shù)構(gòu)建 為探討競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響，本研究選擇6個(gè)備用競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)用于構(gòu)建修正函數(shù)，以反映胸徑生長(zhǎng)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)： 1) 林分密度指標(biāo)，包括公頃株數(shù)N、公頃斷面積BA和林分密度指數(shù)SDI； 2) 單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)，包括相對(duì)胸徑Rd、大于對(duì)象木的斷面積之和BAL、簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)Hegyi(孟憲宇， 2006； Weiskitteletal.， 2011； Zhouetal.， 2019)。部分競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

(5)

(6)

(7)

(8)

式中：D0為標(biāo)準(zhǔn)平均直徑，本研究取10 cm(孟憲宇， 2006)；Dg為林分平均胸徑；Di和gi分別為對(duì)象木的胸徑和斷面積； Area為樣地面積；gk為樣地中大于對(duì)象木的第k株樣木斷面積；Dj為第j株競(jìng)爭(zhēng)木胸徑； Distij為第j株競(jìng)爭(zhēng)木與對(duì)象木的距離；m為競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)。

采用3種方法確定競(jìng)爭(zhēng)木(湯孟平等， 2007； Kuehneetal.， 2019)： 1) 以對(duì)象木為中心，將與對(duì)象木最近的1～10 株相鄰木作為競(jìng)爭(zhēng)木； 2) 以對(duì)象木為中心，以1～10 m為半徑畫圓，將各半徑內(nèi)所有非對(duì)象木視為競(jìng)爭(zhēng)木； 3) 選用Voronoi圖確定競(jìng)爭(zhēng)木?？紤]到邊緣效應(yīng)的影響，運(yùn)用8鄰體平移法計(jì)算Hegyi(申瀚文等， 2012； Ripley， 1979)。

修正函數(shù)M(CI)采用指數(shù)函數(shù)ef(CI)形式。為求得修正函數(shù)中的參數(shù)，同時(shí)考慮到個(gè)別為0 cm的胸徑生長(zhǎng)量無法取對(duì)數(shù)，參考以往研究成果(李春明， 2012； Pretzschetal.， 2010)，將式(1)整理為ln(id/idpot+1)=f(CI)形式，以避免出現(xiàn)負(fù)值，f(CI)為關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的線性函數(shù)。為反映競(jìng)爭(zhēng)和氣候可能存在的交互作用，在競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)構(gòu)建的修正函數(shù)中添加競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用項(xiàng)，并與不添加競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用項(xiàng)的函數(shù)進(jìn)行對(duì)比。不考慮交互作用和考慮交互作用的修正函數(shù)參數(shù)如下：

(9)

(10)

式中： CI為競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)；CLi為第i個(gè)氣候因子；b0、b1、ci為模型參數(shù)。

考慮到嵌套數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)可能帶來的變量獨(dú)立性缺失問題(李春明， 2012； 彭娓等， 2018)，基于選定的修正函數(shù)形式，采用混合效應(yīng)模型進(jìn)行重建?；旌闲?yīng)模型一般形式為：

Yi=f(β,ui,Xi)+εi。

(11)

式中：Yi和Xi分別為因變量向量和自變量向量；εi為誤差向量；β和ui分別為固定效應(yīng)參數(shù)向量和隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)向量，且εi～N(0,Ri)、ui～N(0,Ψ)，Ri和Ψ分別為樣地內(nèi)的方差協(xié)方差矩陣和隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的方差協(xié)方差矩陣。本研究中，隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)采用廣義正定矩陣形式。

對(duì)混合效應(yīng)模型進(jìn)行檢驗(yàn)時(shí)，未包括在建模樣本中的樣地須計(jì)算其隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)。通過泰勒公式將已有非線性混合效應(yīng)模型線性化，可以推導(dǎo)出隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的經(jīng)驗(yàn)貝葉斯估計(jì)值(Davidianetal.， 1995)，公式如下：

(12)

1.3.3 模型評(píng)價(jià) 采用交叉驗(yàn)證法評(píng)價(jià)模型，即以全部39塊樣地所有杉木的單木胸徑生長(zhǎng)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，每次將其中38塊樣地?cái)?shù)據(jù)作為建模樣本，另外1塊樣地?cái)?shù)據(jù)作為檢驗(yàn)樣本進(jìn)行模型評(píng)價(jià)，重復(fù)39次。使用平均絕對(duì)誤差(mean absolute error，MAE)、平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(relative mean absolute error，RMAE)和平均預(yù)估誤差(mean predicted error，MPE)評(píng)價(jià)模型估計(jì)精度，計(jì)算公式(曾偉生等， 1999； 2011； Ouetal.， 2019)如下：

(13)

(14)

(15)

2 結(jié)果與分析

2.1 潛在生長(zhǎng)量與環(huán)境因子的關(guān)系

采用再參數(shù)化方法擬合得到含環(huán)境因子的潛在生長(zhǎng)量方程如下：

idpot=(a00+a01Tmin+a02PPT+

a03Elevation)Da1e-a2D

(16)

式中：Tmin、PPT和Elevation分別為調(diào)查間隔期的最低溫度、降水量和樣地海拔。

剔除不顯著的環(huán)境因子后(顯著性水平=0.05)，最小二乘法的參數(shù)估計(jì)結(jié)果見表2?？紤]到共線性可能對(duì)參數(shù)估計(jì)造成的影響，采用方差膨脹因子分析3個(gè)環(huán)境因子的共線性程度，最低溫度、降水量和海拔的方差膨脹因子分別為4.35、4.59和4.84，即可認(rèn)為最低溫度、降水量和海拔之間不存在強(qiáng)共線性。

基于式(16)，利用分位數(shù)回歸(τ取0.90、0.95和0.99)模擬胸徑潛在生長(zhǎng)量，參數(shù)估計(jì)結(jié)果見表2。調(diào)查間隔期的最低溫度、降水量和海拔對(duì)杉木人工林胸徑潛在生長(zhǎng)量存在顯著影響，且最低溫度和降水量與潛在生長(zhǎng)量呈正相關(guān)關(guān)系，海拔則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.2 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響

不同競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)構(gòu)建的修正函數(shù)對(duì)胸徑生長(zhǎng)量的擬合效果見表3?？梢园l(fā)現(xiàn)，含單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的模型精度優(yōu)于含林分密度指標(biāo)的模型，與距離無關(guān)的單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的生長(zhǎng)模型估計(jì)精度略優(yōu)于與距離有關(guān)的單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的生長(zhǎng)模型，含BAL的模型評(píng)價(jià)指標(biāo)最優(yōu)，其中，MAE降低0.71%～20.07%，RMAE降低12.52%～33.63%，MPE降低3.21%～25.16%。

表2 式(16)的參數(shù)估計(jì)

表3 含不同競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的模型評(píng)價(jià)①

圖2 2種方法計(jì)算的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)胸徑生長(zhǎng)量的影響

通過對(duì)比不同分位數(shù)擬合杉木人工林胸徑潛在生長(zhǎng)量對(duì)模型精度的影響(圖2)發(fā)現(xiàn)，分位數(shù)取0.90時(shí)，模型評(píng)價(jià)指標(biāo)表現(xiàn)最差，隨著分位數(shù)增加，MAE、RMAE和MPE逐漸降低，僅分位數(shù)取0.95時(shí)含BA和Rd模型的MPE大于分位數(shù)取0.90時(shí)的模型。對(duì)比3種分位數(shù)下所有競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)模型，總體來看，分位數(shù)取0.99時(shí)含BAL的模型評(píng)價(jià)指標(biāo)最優(yōu)，故將其作為基礎(chǔ)模型進(jìn)一步分析競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用對(duì)杉木人工林胸徑潛在生長(zhǎng)量的影響。

2.3 競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響

結(jié)合上述分析，以分位數(shù)取0.99時(shí)含BAL的模型為基礎(chǔ)模型，進(jìn)一步在修正函數(shù)中添加BAL與5個(gè)氣候因子(調(diào)查間隔期的平均溫度、最高溫度、最低溫度、降水量和大于5 ℃的積溫)的交互作用項(xiàng)，各模型的評(píng)價(jià)指標(biāo)見表4。與不含交互作用項(xiàng)的模型(表3)對(duì)比，除RMAE外，考慮交互作用項(xiàng)后模型的評(píng)價(jià)指標(biāo)更優(yōu)，其中，MAE降低0.60%～18.69%，MPE降低0.12%～9.72%?？紤]BAL與平均溫度、最高溫度、最低溫度交互作用的模型RMAE和MPE最小，即同時(shí)考慮BAL與平均溫度、最高溫度、最低溫度交互作用的模型最優(yōu)。

表4 含不同交互作用項(xiàng)的模型評(píng)價(jià)

此外，考慮到嵌套數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)可能帶來的變量獨(dú)立性缺失問題，采用混合效應(yīng)模型重新模擬最優(yōu)模型的修正函數(shù)部分。由于部分樣地僅有2期調(diào)查數(shù)據(jù)，即只有1期生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)，故未考慮單木水平的隨機(jī)效應(yīng)。最終構(gòu)建的胸徑生長(zhǎng)模型形式如下：

(17)

式中： idijk為第i塊樣地中第j株樣木第k次調(diào)查間隔期的胸徑實(shí)測(cè)生長(zhǎng)量； BALijk和Dijk分別為第i塊樣地中第j株樣木第k次調(diào)查間隔的期初BAL和胸徑；Tmeanijk、Tmaxijk、Tminijk和PPTijk分別為第i塊樣地中第j株樣木第k次調(diào)查間隔期的平均溫度、最高溫度、最低溫度和降水量； Elevationi為第i塊樣地海拔；a00τ、a10τ、a20τ、a0jτ、a1jτ、a2jτ為第τ分位數(shù)回歸模型參數(shù)(τ取0.99)；b0、b1、b2、b3、b4為固定效應(yīng)參數(shù)；βi為樣地水平的隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)；εijk為誤差項(xiàng)。

式(17)中潛在生長(zhǎng)量參數(shù)估計(jì)結(jié)果見表2，修正因子參數(shù)估計(jì)結(jié)果見表5。

添加隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)后，模型MAE=0.071 1 cm，RMAE=20.37%，MPE=4.90%。相比無隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)模型(表4)，MAE提升35.71%，RMAE降低4.36%，MPE降低37.26%。

基于最終胸徑生長(zhǎng)模型，各徑階殘差分布如圖3所示?？傮w來看，該模型能夠較好預(yù)測(cè)各徑階的胸徑生長(zhǎng)量，但徑階小于18 cm時(shí)，對(duì)部分林木實(shí)際生長(zhǎng)量存在低估情況； 而徑階大于20 cm時(shí)，胸徑估計(jì)結(jié)果的精度和穩(wěn)定性更好。

表5 最終模型修正函數(shù)的參數(shù)估計(jì)①

基于最終模型固定效應(yīng)參數(shù)，不同環(huán)境條件下胸徑潛在生長(zhǎng)量和修正函數(shù)的變化如圖4、5所示。就潛在生長(zhǎng)量而言，胸徑20 cm時(shí)，潛在生長(zhǎng)量達(dá)到最大值，且因環(huán)境條件改變潛在生長(zhǎng)量的最大值也隨之變化，其中，調(diào)查間隔期的最低溫度影響最大，降水量影響最小。就修正因子而言，隨著林木所受競(jìng)爭(zhēng)壓力不斷增加(BAL增加)，修正函數(shù)呈遞減趨勢(shì)，且在BAL>8 m2·hm-2時(shí)，減小速度變緩，并逐漸趨于穩(wěn)定。此外，BAL在0～30 m2·hm-2之間時(shí)，平均溫度降低會(huì)導(dǎo)致修正函數(shù)減小，BAL在0～23 m2·hm-2之間時(shí)，最高溫度增加會(huì)導(dǎo)致修正函數(shù)減小，BAL在0～15 m2·hm-2之間時(shí)，最低溫度增加會(huì)導(dǎo)致修正函數(shù)減小，即平均溫度降低、最高溫度增加和最低溫度增加均會(huì)加劇競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響，且該影響隨著BAL增加呈先加強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)，BAL≥30 m2·hm-2后不再有明顯影響，因此可認(rèn)為： 對(duì)林分中承受競(jìng)爭(zhēng)壓力較小(BAL接近0 m2·hm-2)和競(jìng)爭(zhēng)壓力較大(BAL≥30 m2·hm-2)的林木而言，競(jìng)爭(zhēng)是對(duì)胸徑潛在生長(zhǎng)量修正的主要因子，氣候影響不大，而對(duì)林分中BAL在0～30 m2·hm-2之間的林木而言，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胸徑潛在生長(zhǎng)量的修正效應(yīng)會(huì)受氣候影響。

圖3 各徑階殘差分布

圖4 不同環(huán)境條件下胸徑潛在生長(zhǎng)量的預(yù)測(cè)

圖5 不同環(huán)境條件下修正函數(shù)的平均響應(yīng)

3 討論

潛在生長(zhǎng)量修正法是構(gòu)建單木生長(zhǎng)模型的一種常用方法，其關(guān)鍵在于構(gòu)建林木潛在生長(zhǎng)量方程及對(duì)潛在生長(zhǎng)量進(jìn)行調(diào)整的修正函數(shù)。理論上，潛在生長(zhǎng)量方程應(yīng)基于始終處于無競(jìng)爭(zhēng)和外界壓力情況下自由生長(zhǎng)的疏開木調(diào)查數(shù)據(jù)，但這一點(diǎn)在實(shí)際中較難滿足。分位數(shù)回歸模型可擬合因變量任意分位數(shù)的預(yù)測(cè)值，其在國(guó)內(nèi)外林業(yè)研究中已有應(yīng)用，且在最大化問題如計(jì)算最大密度限上應(yīng)用較多(Zhangetal.， 2005； Xueetal.， 2015； 高慧淋等， 2016)，因此，采用分位數(shù)回歸模型模擬胸徑生長(zhǎng)量時(shí)，通過設(shè)定高分位點(diǎn)(如0.99)即可得到該分位點(diǎn)的胸徑生長(zhǎng)量預(yù)測(cè)值，并可將其視為胸徑潛在生長(zhǎng)量。從本研究結(jié)果看，最終胸徑生長(zhǎng)量模型式(17)估計(jì)精度良好，因此可認(rèn)為高分位點(diǎn)對(duì)含環(huán)境因子的胸徑潛在生長(zhǎng)量描述較好。Pretzsch等(2010)利用分位數(shù)回歸模型模擬中歐4個(gè)樹種的潛在生長(zhǎng)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該模型能較好反映出不同立地條件下的胸徑潛在生長(zhǎng)量。

因部分樣地沒有調(diào)查樹高，因此本研究在構(gòu)建胸徑生長(zhǎng)模型時(shí)，用環(huán)境因子描述立地質(zhì)量對(duì)林木潛在生長(zhǎng)量的影響，結(jié)果顯示，調(diào)查間隔期的最低溫度、降雨量和樣地海拔對(duì)杉木人工林胸徑潛在生長(zhǎng)量具有顯著影響，且均呈正相關(guān)。很多學(xué)者也采用氣候和地形等環(huán)境因子反映立地質(zhì)量，如杜紀(jì)山(1999)在構(gòu)建落葉松(Larixgmelinii)胸徑生長(zhǎng)模型時(shí)，使用海拔、坡率(坡度的正切值)、坡向及坡率與坡向之間的組合項(xiàng)反映立地質(zhì)量，并發(fā)現(xiàn)坡度的效果最優(yōu)。Ou等(2019)在模擬落葉松-云杉(Piceaasperata)-冷杉(Abiesfabri)混交林胸徑生長(zhǎng)量時(shí)，考慮坡度、海拔、坡向3個(gè)地形因子及44個(gè)氣候因子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)盡管地形因子能提升模型精度，但效果弱于氣候變量。

競(jìng)爭(zhēng)是樹木生長(zhǎng)的主要影響因素之一(彭娓等， 2018)，因此競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)常作為自變量用于胸徑生長(zhǎng)模型。依據(jù)是否反映出單木的競(jìng)爭(zhēng)狀況差異，可將競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)分為反映林分內(nèi)單木平均競(jìng)爭(zhēng)狀況的林分密度指標(biāo)和描述各單木不同競(jìng)爭(zhēng)狀況的單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)(孟憲宇， 2006)。本研究中，通過比較6個(gè)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)對(duì)胸徑生長(zhǎng)量的模擬后發(fā)現(xiàn)，描述林木競(jìng)爭(zhēng)狀況差異的單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)明顯優(yōu)于反映林木平均競(jìng)爭(zhēng)情況的林分密度指標(biāo)，其中大于對(duì)象木的斷面積之和擬合效果最好。盡管有研究顯示樹木胸徑生長(zhǎng)還與其周圍樹木的距離具有很高相關(guān)性(劉洋等， 2012； 房曉娜等， 2015； Coomesetal.， 2007)，但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)與距離無關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)在擬合單木胸徑生長(zhǎng)時(shí)效果更好(Kuehneetal.， 2019)，這可能與研究對(duì)象的差異和競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的計(jì)算有關(guān)。本研究中，樣地邊緣林木的競(jìng)爭(zhēng)木運(yùn)用8鄰體平移法確定，這也可能導(dǎo)致計(jì)算得到的Hegyi指數(shù)與林木的真實(shí)競(jìng)爭(zhēng)狀況存在差異，因而降低了對(duì)胸徑生長(zhǎng)量的擬合效果。另外，由于不需要考慮林木間的相對(duì)位置，因而在生產(chǎn)實(shí)際中，與距離無關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)應(yīng)用也更為方便。很多學(xué)者在構(gòu)建胸徑生長(zhǎng)模型時(shí)會(huì)選用與距離無關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)，且估計(jì)精度均較高(李春明， 2012； Zhaoetal.， 2013； Fordetal.， 2017)，也有一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，林分密度指標(biāo)和單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)均能提高胸徑生長(zhǎng)模型的估計(jì)精度，可同時(shí)加入模型中，如呂勇等(1999)在模擬杉木人工林單木胸徑生長(zhǎng)時(shí)，選取1個(gè)林分密度指標(biāo)(相對(duì)植距)和1個(gè)單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)(相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)； 馬武等(2015)采用逐步回歸法，以方差膨脹因子和調(diào)整決定系數(shù)為依據(jù)，篩選用于構(gòu)建蒙古櫟(Quercusmongolica)天然林胸徑生長(zhǎng)模型的自變量，備選的7個(gè)競(jìng)爭(zhēng)因子(林分?jǐn)嗝娣e、林分密度指數(shù)、大于對(duì)象木的樹木斷面積之和、相對(duì)胸徑、大于對(duì)象木的所有林木胸徑平方和、對(duì)象木直徑與林分中最大林木直徑之比以及郁閉度)中有1個(gè)林分密度指標(biāo)(林分?jǐn)嗝娣e)和1個(gè)單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)(大于對(duì)象木的樹木斷面積之和)被選入最終模型中。

4 結(jié)論

為分析胸徑生長(zhǎng)受競(jìng)爭(zhēng)和氣候條件的影響，本研究基于江西省贛州市南康區(qū)、崇義縣和上猶縣杉木人工林固定樣地?cái)?shù)據(jù)，采用潛在生長(zhǎng)量修正法構(gòu)建胸徑生長(zhǎng)模型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，海拔、調(diào)查間隔期的最低溫度和降水量對(duì)胸徑潛在生長(zhǎng)量具有顯著影響，胸徑20 cm時(shí)，潛在生長(zhǎng)量達(dá)到最大值。競(jìng)爭(zhēng)作為林木個(gè)體生存、生長(zhǎng)的重要影響因子之一，也對(duì)模型擬合好壞有較大影響，且單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)估計(jì)精度優(yōu)于林分密度指標(biāo)，與距離無關(guān)的單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)估計(jì)精度略優(yōu)于與距離有關(guān)的單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)。通過分析競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用對(duì)潛在生長(zhǎng)量的修正效果發(fā)現(xiàn)，競(jìng)爭(zhēng)和氣候交互作用可在一定程度上提高估計(jì)精度，但不同競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)和氣候因子構(gòu)成的交互作用效果并不一致，其中，同時(shí)考慮平均溫度、最高溫度和最低溫度與大于對(duì)象木的斷面積之和構(gòu)成的交互作用的模型預(yù)估精度最好，且平均溫度降低、最高溫度和最低溫度增加會(huì)加劇競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胸徑生長(zhǎng)量的影響。在此基礎(chǔ)上，下一步可考慮探討在氣候變化下如何設(shè)計(jì)間伐、擇伐才能最大化經(jīng)營(yíng)目的。