昆蟲“偷來”植物基因為哪般

南方周末特約撰稿　湯波

煙粉虱被聯(lián)合國糧農(nóng)組織認(rèn)定為世界第二大害蟲。

★中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院的張友軍團隊首次發(fā)現(xiàn)基因可以從高等植物向動物發(fā)生水平轉(zhuǎn)移，該發(fā)現(xiàn)為將來開發(fā)植物次生代謝抗蟲藥物和開展精準(zhǔn)的蔬菜基因修飾抗蟲育種奠定了基礎(chǔ)。

眾所周知，在自然界，基因的轉(zhuǎn)移方向一般是從同一物種的親代到子代，即所謂的基因垂直轉(zhuǎn)移。例如，動物通過交配產(chǎn)生后代，植物借由種子傳遞基因，細(xì)菌通過分裂擴充種群，等等。不過，自然界還存在另一種基因轉(zhuǎn)移方式，即基因可在不同物種間轉(zhuǎn)移，如同科學(xué)家在實驗室操作的“轉(zhuǎn)基因”實現(xiàn)跨物種的基因轉(zhuǎn)移，這種基因水平轉(zhuǎn)移往往能帶給生物種群某些生存優(yōu)勢。

最近，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所張友軍團隊首次發(fā)現(xiàn)，作為世界第二大害蟲的煙粉虱為了舒舒服服地當(dāng)“吃貨”，竟然“偷”來植物的基因為己所用，瓦解了植物的防御體系，2021年4月1日這項研究成果以封面文章的形式發(fā)表在國際著名學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》（Cell）上，引發(fā)關(guān)注。

原核基因水平轉(zhuǎn)移平常事

基因水平轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象是由英國醫(yī)生弗雷德里克·格里菲斯（Fred-erick Griffith）1928年首次報道的，他發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致肺炎的肺炎鏈球菌有兩種類型，一種是毒性較強的光滑型肺炎鏈球菌（S菌株），另一種是毒性較弱的粗糙型肺炎鏈球菌（R菌株），當(dāng)他將S菌株滅活后與R菌株混合，發(fā)現(xiàn)混合物能使小鼠致死，因此推測低毒的R菌株轉(zhuǎn)化成了致命的S菌株，這正是著名的細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗。1945年，奧斯瓦爾德·艾弗里（Oswald Avery）通過實驗證實是S菌株的DNA使得R菌株轉(zhuǎn)變成了S菌株，這一實驗也證明了DNA才是真正的遺傳物質(zhì)。

不過，基因水平轉(zhuǎn)移的概念是美國生物學(xué)家維克多·弗里曼（Victor J. Freeman）在20世紀(jì)50年代初提出的，他當(dāng)時發(fā)現(xiàn)白喉桿菌弱毒株在感染噬菌體后變成了強毒株。到20世紀(jì)末，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)細(xì)菌間和古細(xì)菌間發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移是非常常見的。有研究估計，大約有81%的原核基因發(fā)生過基因水平轉(zhuǎn)移。

細(xì)菌可以通過細(xì)菌轉(zhuǎn)化、病毒轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)菌結(jié)合等方式發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移，進(jìn)化關(guān)系較遠(yuǎn)的不同種細(xì)菌間也可發(fā)生基因轉(zhuǎn)移。紫外光照射可誘導(dǎo)古細(xì)菌發(fā)生聚集，繼而發(fā)生基因的轉(zhuǎn)移，以增強自身受損基因的修復(fù)能力，這種基因轉(zhuǎn)移概率比未處理的古細(xì)菌高出3個數(shù)量級。

一般來說，一些對細(xì)菌生存至關(guān)重要的基因，如負(fù)責(zé)基因表達(dá)、轉(zhuǎn)錄和翻譯等基因不容易發(fā)生轉(zhuǎn)移，而一些功能性基因則容易發(fā)生轉(zhuǎn)移，使得接受轉(zhuǎn)移基因的細(xì)菌獲得某種特殊的功能，顯現(xiàn)出在生存、適應(yīng)性、毒性等方面的優(yōu)勢。最典型的例子就是耐藥性基因可以在多種細(xì)菌間發(fā)生水平轉(zhuǎn)移。世界衛(wèi)生組織于2017年首次發(fā)布抗生素耐藥性“優(yōu)先病原體”清單，共12種抗藥菌，其中8種已確證可自然接受包括耐藥性基因在內(nèi)的外來DNA，3種預(yù)計也具備這種能力，只有1種不具備。

真核基因水平轉(zhuǎn)移也不新鮮

雖然與真核生物有關(guān)的基因水平轉(zhuǎn)移沒有原核生物那樣常見，但是也并非新鮮事。

基因從病毒、細(xì)菌或真菌“漂流”到真核生物基因組中賴著不走是較為常見的，當(dāng)然這些外來基因同樣給新的宿主帶來意想不到的好處。

據(jù)《科學(xué)》雜志報道，英國劍橋大學(xué)的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種在水生環(huán)境中廣泛存在的微小無脊椎動物蛭形輪蟲，竟然含有大約10%的“外源”基因，其中大多數(shù)來自細(xì)菌和真菌，甚至其負(fù)責(zé)催化體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的酶40%都是外來的。這些外源基因賦予了這些小蟲子在惡劣環(huán)境下生存的優(yōu)勢，如兩個來自細(xì)菌的基因可表達(dá)分解芐基氰化物的酶，讓蛭形輪蟲能在充滿化學(xué)毒素的水中長期生存。美國亞利桑那大學(xué)發(fā)現(xiàn)豌豆蚜蟲從一種真菌中獲得了編碼類胡蘿卜素去飽和酶的基因，使其原本綠色的外表變成紅色，以躲避天敵。劍橋大學(xué)另一組研究人員對26種動物基因組進(jìn)行了分析，包括10種靈長類動物、12種果蠅和4種線蟲，發(fā)現(xiàn)有數(shù)百個從細(xì)菌或真菌水平轉(zhuǎn)移的基因，有部分外來基因與先天性免疫有關(guān)，而且果蠅和線蟲仍然在接受外來基因的水平轉(zhuǎn)移，而人類和其他靈長類動物則安分得多。

植物通過基因水平轉(zhuǎn)移可能獲得對抗病菌的能力。2020年5月，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團隊在《科學(xué)》雜志上發(fā)表了我國小麥領(lǐng)域的首篇論文?？琢钭寛F隊在研究小麥赤霉病時，發(fā)現(xiàn)小麥近緣植物長穗偃麥草具有較強的赤霉病抗性，因此通過基因組測序和基因定位，首次克隆出抗赤霉病關(guān)鍵基因Fhb7，證明Fhb7基因編碼的酶對嘔吐毒素具有解毒功能及對整個鐮刀菌屬病原菌具有廣譜抗性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在整個植物界都沒發(fā)現(xiàn)Fhb7的同源基因，只在一種寄生于禾本科植物的香柱內(nèi)生真菌中找到了與其高度同源的基因，從而證明Fhb7基因是真菌通過水平轉(zhuǎn)移方式滲入到長穗偃麥草基因組內(nèi)。通過遠(yuǎn)緣雜交，孔令讓團隊很快將Fhb7基因轉(zhuǎn)移到小麥上培育出抗性小麥育種材料和新品種。

轉(zhuǎn)座子的存在則讓基因可以在植物和動物中更輕松地發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)座子是可在幾乎所有活生物體中的可移動基因組DNA序列，在生物進(jìn)化中發(fā)揮重要作用。美國遺傳學(xué)家芭芭拉·麥克林托克（Barbara McClintock）1948年首次在玉米中發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子，因此獲得1983年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。法國佩皮尼昂大學(xué)多米蒂亞分校的科學(xué)家對40種已完成測序的植物的基因組進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，有26種植物至少發(fā)現(xiàn)一次轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)的DNA水平轉(zhuǎn)移。他們進(jìn)一步提供數(shù)據(jù)模型推測，在過去300萬年里，在所有1.3萬多種單子葉植物和雙子葉植物中，可能發(fā)生了200萬次以上轉(zhuǎn)座子水平轉(zhuǎn)移。

動物“偷”植物基因卻是首次發(fā)現(xiàn)

基因水平轉(zhuǎn)移在細(xì)菌之間、細(xì)菌到真核生物、真核生物之間都可發(fā)生，但是植物和動物之間的基因轉(zhuǎn)移非常少見，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所張友軍團隊經(jīng)過二十年的研究，首次發(fā)現(xiàn)基因可以從高等植物向動物發(fā)生水平轉(zhuǎn)移。

煙粉虱作為外來入侵物種，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織認(rèn)定為世界第二大害蟲。全世界的煙粉虱大概有三十多種，它們不僅刺吸植物汁液、誘發(fā)真菌病害，更能傳播三百余種病毒，可危害六百多種植物，每年在全球造成數(shù)十億美元的經(jīng)濟損失。極度廣食性和廣泛的寄主適應(yīng)性是其暴發(fā)成災(zāi)的主因。

從2001年開始，張友軍團隊就開始研究煙粉虱適應(yīng)性機制。原來，很多植物為了不讓昆蟲吃掉，擁有很多防御的招數(shù)，如分泌一些讓昆蟲難受甚至致命的防御毒素，酚糖苷正是這種防御毒素之一。酚糖苷是最豐富的植物次生代謝產(chǎn)物之一，一些昆蟲無法分解酚糖苷而對富含酚糖苷的植物敬而遠(yuǎn)之。不過，有一些專食性昆蟲卻專以富含酚糖苷的植物為食，如以楊柳科樹木為食的昆蟲，不僅以其樹葉為食，還在其上產(chǎn)卵，簡直是“子子孫孫無窮盡也”?？茖W(xué)家之前已查明，酚糖苷之所以奈何不了這些昆蟲，是因為這些昆蟲消化道會分泌一些特殊的酶，降低β-葡萄糖苷酶的酶活性，使得酚糖苷合成量減少，或者將其轉(zhuǎn)化為無毒的成分。

作為廣食性的昆蟲，煙粉虱也是富含酚糖苷植物的冤家對頭，那它們難道也擁有專食性昆蟲同樣的解毒酶嗎？　張友軍團隊經(jīng)過一系列研究發(fā)現(xiàn)，煙粉虱的確也有酚糖苷的解毒酶，不過這種解毒酶與專食性昆蟲的完全不同。煙粉虱的酚糖苷解毒酶名叫酚糖苷丙二酰轉(zhuǎn)移酶（PMaT酶），可催化一個化學(xué)反應(yīng)，給酚糖苷戴上一頂丙二酰“帽子”，讓從有毒的酚糖苷變成無毒的酚糖苷丙二酰。

更有意思的是，研究人體通過分子生物學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，負(fù)責(zé)編碼PMaT酶的基因竟然是來自于植物。原來，酚糖苷過多對植物的生長也不利，所以植物又進(jìn)化出一種解毒機制，即用自己的PMaT基因指導(dǎo)PMaT酶合成，來控制有毒的酚糖苷含量，以免毒多傷身。研究人員發(fā)現(xiàn)，除了不同種的煙粉虱，其他節(jié)肢動物均沒有發(fā)現(xiàn)類似的PMaT基因，而這種基因在植物中卻高度同源，因此研究人員斷定，煙粉虱的PMaT基因是從植物中“偷”來的，學(xué)術(shù)點說，就是PMaT基因從植物到煙粉虱發(fā)生了水平轉(zhuǎn)移，這讓煙粉虱從此擁有了抵抗酚糖苷毒性的特殊能力。至于PMaT基因是何時以及如何從植物轉(zhuǎn)移到動物的，研究人員推測可能是在3500萬-8600萬年前借助病毒的參與完成的。

為了進(jìn)一步證實煙粉虱PMaT酶的作用機制，研究人員還對番茄進(jìn)行了基因改造，讓其表達(dá)一種可抑制煙粉虱PMaT酶合成的雙鏈RNA分子，結(jié)果不明就里的煙粉虱們在轉(zhuǎn)基因番茄葉片上大快朵頤之后基本全軍覆沒。

這項研究不僅首次發(fā)現(xiàn)了基因從植物到動物的水平轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，闡明了煙粉虱適應(yīng)性進(jìn)化的重要機制，也為將來開發(fā)植物次生代謝抗蟲藥物和開展精準(zhǔn)的蔬菜基因修飾抗蟲育種奠定了基礎(chǔ)。

這可能只是開始。隨著研究的深入，科學(xué)家有可能很快發(fā)現(xiàn)更多的高等真核生物間基因水平轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，為我們揭開更多生命的奧秘。