高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響

薛 娟,魏 雪,何先進(jìn),吳鵬飛,*

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究院,成都 610041 2 重慶大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院, 重慶 400044

小型土壤節(jié)肢動(dòng)物作為消費(fèi)者和分解者,是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要的組成成分,對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)起著重要的調(diào)控作用[1]。已有研究表明,小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的活動(dòng)能促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解、維持土壤結(jié)構(gòu)、指示植被變化、改變土壤理化性質(zhì)[2- 4]。草地生態(tài)系統(tǒng)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落受小型獸類、放牧等因素的影響[5- 6]。因此,小型土壤節(jié)肢動(dòng)物通常也被視為草地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)干擾的指示類群[7]。

螞蟻是草地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣泛的昆蟲類群之一,具有龐大的生物量和改造環(huán)境的能力,被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[8- 9]。螞蟻的筑丘行為作為草地生態(tài)系統(tǒng)不可忽視的干擾因子,能改變局部的環(huán)境特征,引起生境的異質(zhì)性[10]。目前關(guān)于蟻丘的研究主要集中在對(duì)土壤理化性質(zhì)、植物群落多樣性、微生物功能多樣性和土壤呼吸等方面[11- 19]。例如,螞蟻通過搬運(yùn)、取食、消化及排泄有機(jī)殘?bào)w,影響了土壤養(yǎng)分的重新分配,從而對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響[11- 13],進(jìn)一步改變了植物群落的高度、蓋度、生物量[14- 15]和結(jié)構(gòu)[16]等。蟻丘土能維持較高的土壤溫度,使得土壤微生物的數(shù)量和活性有所升高,從而影響了土壤微生物群落功能多樣性[17-18]。此外,螞蟻筑巢能夠降低土壤容重,增加土壤孔隙度、持水性和通透性等,從而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重要影響[19]。而已有的研究表明土壤理化性質(zhì)[20]、植物群落[21]、土壤微生物群落[22]及土壤呼吸[23]的變化均可以影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落。因此,螞蟻筑巢行為必然會(huì)影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落。但目前未見關(guān)于蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性影響方面的報(bào)道。

青藏高原素有“地球第三極”之稱,是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原。高寒草甸是青藏高原上的典型地帶性植被,其生態(tài)系統(tǒng)功能較脆弱,對(duì)干擾因子的響應(yīng)較為強(qiáng)烈[16]。有研究表明,在青藏高原未退化的高寒草甸中蟻丘密度約為6—9個(gè)/hm2,直徑約為30—50 cm[24]。但目前還不清楚高寒草甸蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的影響。因此,本文通過調(diào)查蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物,旨在了解高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中螞蟻筑丘活動(dòng)對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響。研究結(jié)果不僅可以揭示不同土壤節(jié)肢動(dòng)物類群之間的內(nèi)在聯(lián)系,還可為正確評(píng)價(jià)螞蟻在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的功能提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

若爾蓋濕地位于四川省阿壩藏族羌族自治州北部,地處青藏高原東北邊緣,屬于黃河中上游地區(qū)。其地理坐標(biāo)介于102°08′—103°39′E,32°56′—34°19′N之間。海拔3400—3800 m之間,平均海拔3500 m。該區(qū)屬于高原寒帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。最熱月為7月,平均氣溫10.8℃,絕對(duì)最高氣溫24.6℃；最冷月為1月,平均氣溫-10.6℃,絕對(duì)最低氣溫-33.7℃。4—7月基本為無霜期,無絕對(duì)無霜期。年降雨量600—800 mm,其中超過80%集中在4月下旬—10月中旬。年均日照2389 h,平均日照12 h。年均蒸發(fā)量1232 mm。植被以沼澤植被和草甸植被為主；其中草甸植被群落外貌相對(duì)單一,以嵩草屬(Kobresiaspp.)、蓼屬(Polygonumspp.) 植物為主,禾本科及毒害草伴生。土壤以高原草甸土、高原沼澤土、高原泥炭土為主,呈中性或微堿性反應(yīng),成土母質(zhì)多為質(zhì)地均勻的粉塵和亞粘土。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究于2018年5月(春)、7月(夏)、10月(秋),在若爾蓋縣唐克鄉(xiāng)白河牧場(chǎng)進(jìn)行。該牧場(chǎng)內(nèi)分布有大量的廣布弓背蟻(Camponotusherculeanus),喜在落葉和枯枝下營(yíng)巢。在該牧場(chǎng)內(nèi)設(shè)置一個(gè)面積為100 m×100 m的正方形樣方作為定位觀測(cè)樣地,每次在樣地內(nèi)隨機(jī)選取廣布弓背蟻筑巢自由形成的直徑大小為30—35 cm,高度為7—10 cm的蟻丘6個(gè),蟻丘間隔10 m左右(圖1)。同時(shí)在與蟻丘相距2 m處且沒有蟻丘擾動(dòng)的草地選取一個(gè)采樣點(diǎn)的作為對(duì)照。

圖1 高寒草甸蟻丘Fig.1 Ant-hills in alpine meadow ecosystem

2.2 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物采集、分離與鑒定

在橡膠手套保護(hù)下,除去蟻丘表層的凋落物等,使核心部分暴露。用容積為300 cm3環(huán)刀(Φ88 mm×h50 mm)快速采集蟻丘內(nèi)容物,裝入自封袋內(nèi)。另外,用300 cm3環(huán)刀采集對(duì)照土樣。采集的樣品做相應(yīng)的標(biāo)記,以備室內(nèi)分離用。3次采樣,共采集土樣36份。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),用Tullgren法分離小型土壤節(jié)肢動(dòng)物,溫度控制在38℃左右,分離時(shí)間為48 h。根據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[25]、《昆蟲分類檢索》[26]、《農(nóng)業(yè)螨類學(xué)》[27]等文獻(xiàn),在體式鏡(Olympus SZX16)和光學(xué)顯微鏡(Olympus BX53)下對(duì)收集到的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行鑒定。一般鑒定到屬,少數(shù)鑒定到科,并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

2.3 環(huán)境因子調(diào)查與分析

用容積為200 cm3環(huán)刀(Φ70 mm×h52 mm)測(cè)量蟻丘及對(duì)照點(diǎn)的土壤含水量和容重。另取一定量的蟻丘及對(duì)照土樣用于分析土壤化學(xué)性質(zhì)。

土壤有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定；土壤全氮采用硫酸鉀—硫酸銅—硒粉消煮,定氮儀自動(dòng)分析法；土壤全磷采用硫酸—高氯酸消煮—鉬銻抗比色法；土壤水分含量采用烘干稱重法[28]。

2.4 數(shù)據(jù)分析處理

物種優(yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體數(shù)量占總捕獲量10%以上的類群為優(yōu)勢(shì)類群；1%—10%左右的為常見類群；1%以下的為稀有類群。

群落多樣性的計(jì)算：采用以下幾個(gè)參數(shù)來分析小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性。

豐富度指數(shù)：以小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)表示。

Pielou優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(E)：E=H/lnS

式中,S代表總類群數(shù),Pi為每個(gè)生境中第i個(gè)類群的個(gè)體密度占該生境小型土壤節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的比例。

利用主成分分析法(Principal Component Analysis,PCA),對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成進(jìn)行排序,分析過程中對(duì)其個(gè)體密度進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。

利用雙因素方差分析對(duì)蟻丘、對(duì)照和月份間的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的密度及多樣性進(jìn)行檢驗(yàn)。另外,用單因素方差分析分別對(duì)蟻丘和對(duì)照的不同月份間的差異性進(jìn)行檢驗(yàn)。分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn),如果不符合正態(tài)分布則進(jìn)行l(wèi)og(x+1)。對(duì)轉(zhuǎn)換后仍不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)改用非參數(shù)檢驗(yàn)。獲得顯著性后,采用LSD法或Mann — Whitney U test 法進(jìn)行多重比較。采用回歸分析小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度、多樣性指數(shù)等與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

數(shù)據(jù)分析采用IBM SPSS 20.0和Canoco for windows 4.5軟件進(jìn)行完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)差異

蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的組成結(jié)構(gòu)與對(duì)照有一定差異(表1)。蟻丘和對(duì)照的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)分別為34類、20類,呈下降趨勢(shì)。不同生境中,各類群的個(gè)體數(shù)量在群落中所占的比例也存在變化。在屬層次上,蟻丘中的優(yōu)勢(shì)類群為庫(kù)跳屬(Coloburella)和隱跳屬(Cryptopygus),個(gè)體數(shù)分別占捕獲量的27.29%和20.92%；常見類群包含雙瘤吸螨屬(Biscirus)和布倫螨屬(Brennandania)等14類,占總捕獲量的46.94%；稀有類群包含露尾甲科成蟲(Nitidulidae adult)和尖奧甲螨屬(Oxyoppia)等18類,占總捕獲量的4.85%。對(duì)照中的優(yōu)勢(shì)類群為擬缺跳屬(Pseudanurophorus)、布倫螨屬(Brennandania)、盾螨科(Scutacaridae)和絨螨科( Trombidiidae),個(gè)體數(shù)分別占捕獲量的13.86%、18.81%、10.89%和14.85%；常見類群包含雙瘤吸螨屬(Biscirus)和植綏螨科(Phytoseiidae)等9類,占總捕獲量的34.65%；稀有類群包含小大翼甲螨屬(Galumnella)和象甲科成蟲(Curculionidae adult)等7類,占總捕獲量的6.93%。

在綱層次上,彈尾綱(Collembola)個(gè)體數(shù)在蟻丘中占總捕獲量的54.36%,在對(duì)照中占24.75%。蛛形綱(Arachnida)個(gè)體數(shù)在蟻丘中占總捕獲量的44.07%,在對(duì)照中占68.32%。昆蟲綱(Insecta)個(gè)體數(shù)在蟻丘中占總捕獲量1.43%,在對(duì)照中占6.93%。雙尾綱(Diplura)個(gè)體數(shù)在蟻丘中占0.15%,在對(duì)照中沒有發(fā)現(xiàn)。

表1 蟻丘與對(duì)照中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落排序分析結(jié)果(圖2)表明,蟻丘和對(duì)照間的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)存在明顯差異,且隨采樣月份變化,以5、10月的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異較明顯。此外,不同月份間,影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要類群不同。5、7、10月份,在PC1軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群分別是絨螨科(Trombidiidae)、庫(kù)跳屬(Coloburella)和小黑螨屬(Caligonellidae)等,在PC2軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群是隱跳屬(Cryptopygus)、下盾甲螨屬(Hypovertex)和寄螨科(Parasitidae)等。

圖2 蟻丘與對(duì)照間小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異Fig.2 Differences in soil microarthropod communities between ant-hills and controls

3.2 優(yōu)勢(shì)類群動(dòng)態(tài)

長(zhǎng)角跳目、前氣門亞目、甲螨亞目在群落中所占比例在10%以上,是優(yōu)勢(shì)類群(表1),因此對(duì)這3個(gè)類群的變化進(jìn)行分析。從3個(gè)月的整體情況來看,蟻丘中長(zhǎng)角跳目和甲螨亞目的個(gè)體密度及個(gè)體百分比均高于對(duì)照；而前氣門亞目的個(gè)體密度高于對(duì)照,個(gè)體百分比則低于對(duì)照(圖3)。雙因素方差分析(表2)結(jié)果表明,蟻丘中3個(gè)優(yōu)勢(shì)類群的個(gè)體密度均顯著高于對(duì)照(P<0.05),但蟻丘中僅甲螨亞目個(gè)體百分比顯著高于對(duì)照(P<0.05),而長(zhǎng)角跳目及前氣門亞目個(gè)體百分比在蟻丘和對(duì)照間無顯著差異(P>0.05)。

圖3 優(yōu)勢(shì)類群的個(gè)體密度及百分比動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The dynamics in individual density and percentage of the dominant groups (Mean±SE)不同大寫字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同生境不同月份間差異顯著(P<0.05)

3.3 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落密度及多樣性差異

蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的類群數(shù)、個(gè)體密度、Shannon多樣性指數(shù)均高于對(duì)照；而Pielou均勻度指數(shù)無明顯變化(圖4)。月份變化上,從5月到10月,蟻丘和對(duì)照的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體密度、Shannon多樣性指數(shù)、類群數(shù)均呈增加趨勢(shì)(圖4)。雙因素方差分析結(jié)果表明(表3),蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的個(gè)體密度、類群數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)均顯著高于對(duì)照(P<0.05)；月份變化對(duì)、類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)也有顯著影響(P<0.05)。蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落僅有個(gè)體密度在不同月份間存在顯著差異(P<0.05),而對(duì)照中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均隨月份變化顯著增加(P<0.05)。

表2 優(yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)量及百分比的雙因素方差分析結(jié)果

圖4 蟻丘及對(duì)照的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落密度及多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 The individual density and diversity index of soil microarthropod communities in ant-hills and controls (Mean±SE)不同大寫字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一生境不同月份間差異顯著(P<0.05)

表3 蟻丘與對(duì)照的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落密度及多樣性差異性分析

3.4 土壤理化性質(zhì)與小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的關(guān)系

蟻丘和對(duì)照兩個(gè)不同生境的土壤理化性質(zhì)如表4。蟻丘土壤中的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量均顯著高于對(duì)照土壤(P<0.01或0.05),但容重、含水量均顯著低于對(duì)照區(qū)土壤(P<0.01)。

表4 蟻丘和對(duì)照的土壤理化性質(zhì)(n=6)

小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落各參數(shù)與環(huán)境因子的回歸分析(表5)結(jié)果表明,小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、前氣門亞目的密度與有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),個(gè)體密度與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),甲螨亞目的密度與全氮含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),個(gè)體密度、類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、長(zhǎng)角跳目、前氣門亞目、甲螨亞目的密度與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表5 小型土壤節(jié)肢動(dòng)物與環(huán)境因子間的相關(guān)分析

4 討論

4.1 蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響

本研究結(jié)果表明,蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與對(duì)照即高寒草甸土壤明顯不同,以螨類為主要類群的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴x為主要類群,說明蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落組成影響較大。此外,蟻丘還能夠顯著提高小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的個(gè)體密度和多樣性,反映出螞蟻通過筑丘活動(dòng)產(chǎn)生與周圍不同的微環(huán)境,有利于小型土壤節(jié)肢動(dòng)物生存。

首先,吳鵬飛等在對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落的研究中發(fā)現(xiàn)食物資源的多寡和環(huán)境條件改變是影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的主要原因[29]。本研究中,蟻丘小型土壤節(jié)肢動(dòng)物密度顯著高于對(duì)照主要是由于彈尾綱中的庫(kù)跳屬、隱跳屬和符跳屬以及螨類中的布倫螨屬、雙瘤吸螨屬、微奧甲螨屬和下盾甲螨屬的個(gè)體數(shù)量顯著增加。庫(kù)跳屬、隱跳屬和符跳屬主要為菌食性[30],而布倫螨屬、雙瘤吸螨屬、微奧甲螨屬和下盾甲螨屬主要為腐食性[31]。由此可知,蟻丘環(huán)境有利于菌食性跳蟲和腐食性螨類。這可能是因?yàn)橄伹饍?nèi)的環(huán)境有利于促進(jìn)土壤微生物生長(zhǎng)和繁殖[18,32],能夠?yàn)榫承孕⌒屯寥拦?jié)肢動(dòng)物提供豐富的食物資源[31]。而螞蟻通過筑巢、取食及排泄等活動(dòng)可把其他昆蟲尸體、植物組織、動(dòng)物糞便以及自身的排泄物聚集在蟻丘內(nèi)[33- 34]。我們通過對(duì)蟻丘土樣過篩處理,發(fā)現(xiàn)蟻丘土壤主要是牦牛糞便、鼠兔糞便、細(xì)碎糞便與土壤草屑的混合物,平均比例為1%、53%和46%。大量的脊椎動(dòng)物糞便不僅可增加土壤有機(jī)質(zhì)、改善土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)微生物生長(zhǎng),還可為腐食性小型土壤節(jié)肢動(dòng)物提供大量的食物資源[35]。馬金豪等在若爾蓋沙化草地生態(tài)恢復(fù)過程中,也發(fā)現(xiàn)向土壤中添加家畜糞便等有機(jī)物能影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性[36]。

其次,土壤理化性質(zhì)是小型土壤節(jié)肢動(dòng)物生存的條件,能引起類群數(shù)、個(gè)體密度的分布差異[37]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤容重與個(gè)體密度、類群數(shù)、多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),這與崔麗巍等人在川西北冷杉林群落恢復(fù)過程中土壤動(dòng)物群落的研究結(jié)果一致[38]。有機(jī)質(zhì)含量與類群數(shù)、多樣性指數(shù)、個(gè)體密度顯著正相關(guān),全氮、全磷含量與類群數(shù)、多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān),而吳鵬飛等人在研究土壤動(dòng)物對(duì)高寒草甸退化響應(yīng)的過程中也有類似的發(fā)現(xiàn)[29]。蟻丘內(nèi)的土壤容重顯著低于對(duì)照,這可能與蟻丘土壤主要由草屑、動(dòng)物糞便組成有關(guān)；使土壤處于疏松狀態(tài),通透性好,有利于小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的活動(dòng)和繁殖[39- 40]。而有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量則顯著高于對(duì)照,這種富集作用主要是由于螞蟻的糞便、排泄物、動(dòng)物尸體、植物殘?jiān)仍谙伋矁?nèi)聚集[33- 34]；從而顯著改善了土壤結(jié)構(gòu),提高土壤養(yǎng)分,可為小型土壤節(jié)肢動(dòng)物提供豐富的食物資源和更為合適的居住環(huán)境[41- 42]。本研究中含水量雖然與小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度、類群數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的相關(guān)性不顯著,但其變化趨勢(shì)與小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性動(dòng)態(tài)基本一致,可能的原因是,食物等資源充足的情況下小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落內(nèi)不同個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用較弱[43]。

此外,李霽航等在研究螞蟻筑巢對(duì)土壤呼吸影響的過程中發(fā)現(xiàn)蟻丘內(nèi)能夠維持較高的土壤溫度[19]。這可能與蟻巢對(duì)溫度的物理隔離、蟻巢內(nèi)螞蟻數(shù)量眾多,螞蟻呼吸以及蟻巢內(nèi)微生物的新陳代謝產(chǎn)生較多的熱量密切相關(guān)[32, 44]。李萌等在貢嘎山東坡典型植被類型土壤動(dòng)物群落特征的研究中發(fā)現(xiàn),土壤動(dòng)物群落的個(gè)體密度、多樣性指數(shù)與土壤溫度呈正相關(guān)[45]。蒙鳳群等在川西北高寒草甸蟻丘對(duì)植物群落演替的研究中表明螞蟻筑巢降低了植物群落密度,增加了光照強(qiáng)度[33]；而太陽(yáng)輻射量的增加可以提高小型土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和多樣性[46]。因此,蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度、多樣性指數(shù)均高于對(duì)照。螞蟻?zhàn)鳛榈厍蛏戏植紡V泛、種類豐富和數(shù)量巨大的社會(huì)性昆蟲[18],對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的形成有關(guān)鍵的作用[47]。目前已有將螞蟻用作土地利用與保護(hù)[48]、植被恢復(fù)[49]、牧場(chǎng)監(jiān)測(cè)[50]、生物多樣性[51]等方面的指示生物。鑒于本文發(fā)現(xiàn)蟻穴中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物密度和多樣性顯著高于對(duì)照,因此螞蟻可以作為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的指示生物。

4.2 蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響

本研究還發(fā)現(xiàn)蟻丘和對(duì)照的小型土壤節(jié)肢動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)不同,在蟻丘中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物僅個(gè)體密度有顯著的季節(jié)變化,而對(duì)照中的類群數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)有顯著的季節(jié)變化。蟻丘內(nèi)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物密度顯著變化主要是因?yàn)?月份庫(kù)跳屬、下盾甲螨屬的個(gè)體數(shù)量和10月隱跳屬、雙瘤吸螨屬的個(gè)體數(shù)量都遠(yuǎn)大于5月,而這幾類主要為菌食性和腐食性小型土壤節(jié)肢動(dòng)物[30,52]。在高寒草地,5—10月份的月均氣溫8.0 ℃,月均土溫12.0 ℃[53],5月表層土壤剛解凍,氣溫較低,不利微生物繁殖和腐殖質(zhì)形成,而7、10月溫濕度相對(duì)較高,有利于蟻穴內(nèi)微生物繁殖和腐殖質(zhì)的形成。此外,在若爾蓋地區(qū),年降雨量600—800 mm,且主要集中在5—8月[54],地表水分聚集不利于螨類和跳蟲土壤動(dòng)物的取食和棲息[55],因此菌食性和腐食性小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度顯著增加。作為對(duì)照的高寒草甸中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)季節(jié)變化顯著是因?yàn)樾⌒屯寥拦?jié)肢動(dòng)物群落的類群數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)在5、10月間有顯著差異。其原因可能是因?yàn)檫@期間若爾蓋高寒草地植物群落的組成種類、高度、蓋度以及氣候因子的季節(jié)變化相對(duì)較大,影響了小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落組成和多樣性。吳鵬飛等在大型土壤動(dòng)物群落對(duì)高寒草甸退化的響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),降水的季節(jié)性增加可導(dǎo)致部分小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性下降[29]。,而蟻丘則因?yàn)槠渲参锷?且有較多的草碎屑等物質(zhì),可以遮擋雨水進(jìn)入,因此蟻丘內(nèi)部的環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定,小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的類群組成結(jié)構(gòu)也相對(duì)穩(wěn)定,導(dǎo)致多樣性指數(shù)的季節(jié)變化不顯著。

5 結(jié)論

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的蟻丘能明顯改變小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu),使以螨類為主要類群的高寒草地小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴x為主要類群。蟻丘還能顯著提高小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落密度及多樣性,尤其是能夠顯著增加菌食性跳蟲和腐食性螨類的個(gè)體數(shù)量。此外,蟻丘對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成及多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)也有明顯的影響。土壤容重和有機(jī)質(zhì)含量分別是影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落密度和多樣性的主要環(huán)境因子。