增密條件下化控處理對春玉米光合特性、葉片衰老及產(chǎn)量的影響

李 超，王 吉，朱 敏，李鳳海

(沈陽農業(yè)大學 農學院，遼寧 沈陽 110866)

玉米是我國主要農作物之一，在保障國家糧食安全方面起著至關重要的作用[1]。東北春玉米種植區(qū)普遍存在種植密度偏低的問題，嚴重限制了玉米的生產(chǎn)潛力。當前挖掘玉米密植潛力仍是玉米獲得高產(chǎn)的重要途徑[2]。但是有研究表明，玉米種植密度增加后會使得玉米群體冠層郁閉，導致玉米群體通透性變差，最終使得群體光合生產(chǎn)效率下降[3]。此外，增密條件下玉米個體生長發(fā)育較差，莖稈細弱，不抗倒，群體易早衰，從而限制玉米產(chǎn)量的提高[4]。因此，如何在增密條件下挖掘玉米單株產(chǎn)量潛力是實現(xiàn)玉米群體高產(chǎn)的關鍵[5]。

化學調控技術通過調節(jié)作物生長發(fā)育及生理活性，增強植株對逆境的適應性，進而提高資源利用效率[6]。作物化控技術的應用為玉米化控提供了重要的理論基礎，其中，乙烯利能促進植物內源乙烯的生物合成，作為抗倒的化控劑在玉米生產(chǎn)中廣泛應用[7]。趙敏等[8]研究發(fā)現(xiàn)，玉米生產(chǎn)上應用的化控劑主要有玉黃金、壯豐靈、健壯素、矮壯素、縮節(jié)胺等，這類化控劑屬于生長延緩劑，有效成分均含有乙烯利，可顯著降低玉米株高、穗位高，增強抗倒性。衛(wèi)曉軼等[9]研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理顯著降低了農大108、魯單981及其親本的株高和穗位高,顯著抑制了基部第1至6節(jié)間伸長。董學會等[10]研究發(fā)現(xiàn)，噴施30%己·乙水劑可顯著提高玉米根系的傷流量，對玉米穗位葉光合作用也有明顯的促進作用。但乙烯利濃度過高時會影響雌穗的發(fā)育，容易產(chǎn)生禿尖、癟粒，造成產(chǎn)量的降低[11]。盧霖等[12]研究了乙矮合劑對不同密度夏玉米抗倒防衰的效應，發(fā)現(xiàn)化控處理優(yōu)化了產(chǎn)量構成因素，其中中密度群體增產(chǎn)效果顯著。郝玉波等[13]研究認為，化控劑增產(chǎn)靈處理顯著降低了玉米株高及穗位高，促進玉米氣生根的生長，增強抗倒伏能力。楊可攀等[14]以東農253為試材，研究不同化控劑對玉米生長的影響，結果表明，噴施密高和KP后玉米葉片SPAD值顯著高于對照。綜上，前人對化控劑調控玉米株高、穗位高、抗倒性及產(chǎn)量的研究已有較多報道，但關于化控劑對增密條件下不同株型春玉米光合性能及葉片衰老的影響研究尚未見報道。為此，以不同株型春玉米品種為試材，設置不同種植密度和化學調控處理，研究增密處理下高玉?；貏Σ煌晷痛河衩坠夂闲阅?、抗氧化特性、葉片衰老及產(chǎn)量的影響，探討高玉?；貏┱{控葉片光合特性及防止早衰的生理機制，為東北春玉米密植、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)化學調控技術開發(fā)與應用提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗在遼寧省海城市耿莊鎮(zhèn)(40°53′N、122°43′E)進行。供試土壤為棕壤,0～20 cm土壤耕層含全氮1.30 g/kg、堿解氮106 mg/kg、速效磷114.12 mg/kg、速效鉀97.51 mg/kg。播種時一次性施入長效復合肥675 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O為28∶12∶12)，后期不再追肥。試驗材料為緊湊型鄭單958(ZD958)和半緊湊型良玉99(LY99)2種類型春玉米。2017年玉米生育期內氣象條件見表1。

表1 春玉米生長季氣象數(shù)據(jù)Tab.1 Weather data during spring maize growing season

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，化控劑處理為主區(qū)，設2個水平，分別為CK：清水對照；TR：于 7展葉期葉面噴施化控劑高玉保(有效成分為40%乙烯利，安陽全豐生物科技有限公司生產(chǎn))，噴施量為450 mL/hm2。密度處理為副區(qū)，設 4個密度梯度，分別為52 500(D1)、60 000(D2)、67 500(D3)、75 000(D4)株/hm2。試驗小區(qū)為8行區(qū)、5 m行長，3次重復。其他田間管理措施同當?shù)厣a(chǎn)田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 株高、穗位高 灌漿期，選取有代表性的5株春玉米，使用塔尺進行株高、穗位高的測量。株高：從地面到植株最高點的距離；穗位高：從第一穗位節(jié)間著生處到地面的距離。

1.3.2 葉綠素含量(SPAD值) 分別于拔節(jié)期(全展葉)、大喇叭口期(全展葉)、吐絲期、灌漿期，每小區(qū)選取有代表性的生長一致的5株春玉米，使用SPAD-502型葉綠素計測定穗位葉頂部、中部、基部3點的SPAD值，取平均值。

1.3.3 光合參數(shù) 灌漿期，每小區(qū)選取有代表性的生長一致的3株春玉米，采用LI-6800便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美國，LI-COR公司)測定穗位葉的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度，每個葉片測量3次，取平均值。

1.3.4 抗氧化酶活性 吐絲期，選取同一天吐絲且長勢相同的單株掛牌標記,分別在吐絲當天、吐絲后20 d、吐絲后40 d取樣,取穗位葉(去除葉脈后取葉片中部),液氮速凍后置于-20 ℃保存?zhèn)溆?。參照文獻[15]測定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(Peroxidase,POD)活性[16]。

1.3.5 氮代謝關鍵酶活性 吐絲期,選取同一天吐絲且長勢相同的單株掛牌標記,在吐絲后20 d取樣,取穗位葉(去除葉脈后取葉片中部),液氮速凍后置于-20 ℃保存?zhèn)溆谩２捎没前繁壬y定硝酸還原酶(Nitrate reductase,NR)活性[17]，參照鄒奇[18]的方法測定谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS)活性。

1.3.6 產(chǎn)量及穗部性狀 成熟期，每小區(qū)收獲中間4行春玉米植株測產(chǎn)；按平均穗質量法取10個穗考種，測定穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)。脫粒后，采用谷物水分測定儀測定籽粒含水量，3次重復，按14%含水量計算產(chǎn)量，并計算百粒質量，百粒質量=實測百粒質量×(1-籽粒含水率)/(1-14%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行處理和作圖，采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 化控劑對不同種植密度春玉米株高、穗位高的影響

由圖1、2可知，2個春玉米品種株高總體均隨著種植密度增加呈先增后降的趨勢，品種間株高表現(xiàn)：LY99>ZD958；2個品種穗位高變化趨勢同株高一致。TR處理后，不同密度條件下，ZD958株高較對照降低2.38%～5.35%，穗位高降低4.59%～11.67%；LY99株高較對照降低1.22%～5.32%，穗位高降低2.53%～10.62%。說明噴施化控劑高玉?？捎行Ы档痛河衩字旮吲c穗位高。

不同小寫字母表示同一春玉米品種不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同The different lowercase letters mean significant differences among different treatments of the same maize spring hybrid at 0.05 level,the same below圖1 化控劑對不同種植密度春玉米株高的影響Fig.1 Effects of chemical regulator on the plant height of spring spring maize under different densities

圖2 化控劑對不同種植密度春玉米穗位高的影響Fig.2 Effects of chemical regulator on the ear height of spring maize under different densities

2.2 化控劑對不同種植密度春玉米SPAD值的影響

比較不同生育時期春玉米穗位葉SPAD值(表2)可知，隨著生育進程推進，拔節(jié)期至吐絲期SPAD值呈增加趨勢。吐絲期ZD958和LY99分別在D3和D2密度下SPAD值最高，TR處理SPAD值與對照相比均有所增加。灌漿期與吐絲期變化趨勢相同，其中ZD958 SPAD值較對照平均增加3.26%，LY99比對照平均增加3.97%。對于2個品種來說，生育后期TR處理可緩解葉片衰老，持綠性較好。

表2 化控劑對不同種植密度春玉米葉片SPAD值的影響Tab.2 Effects of chemical regulator on leaf SPAD value of spring maize under different densities

2.3 化控劑對不同種植密度春玉米光合指標的影響

從表3可以看出，D1—D4密度下，對于緊湊型春玉米品種ZD958來說，TR處理葉片光合速率與對照相比，分別增加0.04%、21.51%、11.75%、5.01%，其中D2、D3密度下差異達顯著水平，隨著種植密度的增加，增加幅度呈先增加后降低趨勢；對于LY99，TR處理葉片光合速率除D2密度外，D1、D3、D4密度下分別較對照顯著增加9.88%、9.25%、15.74%。在D1—D4密度下，ZD958 TR處理葉片蒸騰速率較對照分別增加32.38%、10.22%、14.55%、11.53%；LY99 TR處理葉片蒸騰速率的變化趨勢與ZD958趨于一致，但D2和D3密度下TR處理與對照差異不顯著。在D1—D4密度下，ZD958 TR處理葉片氣孔導度較對照分別增加16.67%、27.58%、7.41%、17.35%，除D1密度外，其他密度下各處理差異達顯著水平；LY99 TR處理葉片氣孔導度的變化趨勢與ZD958一致。隨著種植密度的增加，2個春玉米品種胞間CO2濃度總體上均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。ZD958在D1密度下，TR處理葉片胞間CO2濃度顯著低于對照，而D2—D4密度下則差異不顯著；而LY99除在D3密度下TR處理葉片胞間CO2濃度顯著低于對照外，其他密度下則呈相反趨勢。

表3 化控劑對2個春玉米品種光合參數(shù)的影響Tab.3 Effects of chemical regulator on photosynthetic parameters of spring maize

2.4 化控劑對不同種植密度春玉米葉片抗氧化特性的影響

由表4可知，不同處理下，ZD958和LY99葉片SOD活性在吐絲后0～40 d呈先升高后降低的趨勢，峰值均出現(xiàn)在吐絲后20 d。D1—D4條件下，2個春玉米品種葉片SOD活性總體呈降低趨勢。TR處理后，2個春玉米品種的SOD 活性總體均有所增加，吐絲后20 d，D1—D4條件下，ZD958分別比對照增加19.09%、5.21%、3.12、6.38%，隨著密度的增加，增加幅度有所降低；LY99分別比對照增加7.76%、9.59%、4.61、3.19%，隨著密度的增加，增加幅度呈先增加后降低的趨勢。灌漿后期，春玉米葉片衰老進程加快，加劇了細胞結構的破壞，使得超氧陰離子自由基的清除能力減弱，與吐絲后20 d穗位葉SOD活性相比急劇下降，其中高密度D4條件下，TR處理2個春玉米品種SOD活性降幅均低于對照。說明噴施化控劑高玉?？捎行д{控春玉米的耐密性，降低了灌漿后期春玉米葉片的衰老速度。

表4 化控劑對不同種植密度春玉米葉片SOD活性的影響Tab.4 Effects of chemical regulator on SOD activity of spring maize under different densities U/g

由表5可知，D1—D2密度下，2個春玉米品種在TR處理下POD活性與對照相比總體上無顯著差異(ZD958吐絲后20 d D2密度、LY99吐絲后0 d D1密度除外)。ZD958在D3—D4密度下，TR處理POD活性均比對照有所增加，其中D4密度下，吐絲后40 d時達顯著水平。吐絲后0 d，ZD958在D3—D4密度下，TR處理分別比對照增加11.41%、2.45%；LY99 TR處理分別比對照增加6.06%、3.35%。吐絲后20 d時，D3—D4密度下，ZD958 TR處理分別比對照增加7.47%、0.49%；LY99 TR處理分別比對照增加3.59%、1.17%。吐絲后40 d時，D3—D4密度下，ZD958 TR處理分別比對照增加11.84%、26.99%；LY99 TR處理分別比對照增加8.25%、2.34%。說明噴施化控劑高玉保能有效改善高密群體的冠層光合能力，增強穗位葉POD活性，使葉片保持較高的持綠性，為產(chǎn)量形成奠定基礎。

表5 化控劑對不同種植密度春玉米葉片POD活性的影響

續(xù)表5 化控劑對不同種植密度春玉米葉片POD活性的影響

2.5 化控劑對不同種植密度春玉米葉片氮代謝關鍵酶活性的影響

2個春玉米品種葉片NR活性的變化如圖3所示,ZD958和LY99的TR處理葉片NR活性均隨種植密度增加呈先增加后降低的趨勢，總體上ZD958以D2密度下最高，LY99以D3密度下最高。2個春玉米品種不同種植密度條件下，TR處理吐絲后20 d穗位葉NR活性與對照相比均有所增加，其中ZD958增加幅度為6.33%～11.44%，LY99增加幅度為4.28%～11.59%。

圖3 化控劑對不同種植密度春玉米葉片NR活性的影響Fig.3 Effects of chemical regulator on NR activity of spring maize under different densities

GS主要催化谷氨酸轉化為谷氨酰胺。2個春玉米品種吐絲后20 d穗位葉GS活性的變化如圖4所示，2個春玉米品種GS 活性隨種植密度增加呈逐漸降低的趨勢，品種表現(xiàn)為LY99高于ZD958。不同種植密度條件下，2個春玉米品種TR處理GS活性與對照相比均有所增加，其中，ZD958增加幅度為1.95%～23.14%，僅D4密度下差異不顯著；LY99增加幅度為3.25%～15.45%，僅D1密度下差異達顯著水平?？梢奣R處理增強了吐絲后20 d穗位葉GS活性，促進葉片氮素同化，進而提高春玉米葉片葉綠素含量，維持春玉米體內基本代謝正常進行，延緩后期葉片衰老。

圖4 化控劑對不同種植密度春玉米葉片GS 活性的影響Fig.4 Effects of chemical regulator on GS activity of spring maize under different densities

2.6 化控劑對不同種植密度春玉米產(chǎn)量及穗部性狀的影響

由圖5可知，ZD958和LY99產(chǎn)量均隨種植密度增加呈先增加后降低趨勢，其中ZD958在D3密度下產(chǎn)量最高，LY99在D2密度下產(chǎn)量最高。TR處理后，2個春玉米品種產(chǎn)量與對照相比均顯著增加，在D1—D4條件下，ZD958較對照分別增產(chǎn)6.88%、7.21%、1.89%、1.79%，LY99較對照分別增產(chǎn)6.01%、7.40%、3.58%、7.38%；但不同密度間差異不顯著，總體上2個品種在D2密度下化控處理產(chǎn)量最高。

圖5 化控劑對不同種植密度春玉米產(chǎn)量的影響Fig.5 Effects of chemical regulator on the yield of spring maize under different densities

由表6可以看出，與對照相比，化控處理春玉米果穗穗長總體增加，ZD958在D1密度下，TR處理比對照顯著增加5.59%；LY99在D1和D4密度下，TR處理分別比對照顯著增加4.09%和7.59%，其他密度下無顯著差異。2個春玉米品種穗行數(shù)除ZD958在D4密度下TR處理顯著高于對照外，其他密度下處理間差異不顯著。2個春玉米品種禿尖長和行粒數(shù)在不同密度下TR處理與對照相比差異均不顯著。對于百粒質量，ZD958的化控處理與對照均在D3密度下最高，兩者差異不顯著；而LY99的百粒質量以D4密度下的TR處理最高，比對照增加2.70%。

表6 化控劑對不同種植密度春玉米穗部性狀的影響Tab.6 Effects of chemical regulator on ear traits of spring maize under different densities

3 結論與討論

增密是玉米獲得高產(chǎn)的重要途徑之一，但產(chǎn)量隨種植密度的增加并不呈線性增加趨勢[19]?；瘜W調控技術的應用可改善作物對逆境的適應能力，利于產(chǎn)量的形成。左官強等[20]研究認為，噴施CGR3-1(一種新型植物生長調節(jié)劑)可提高綠豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，從而有效提高單株產(chǎn)量。盧霖等[21]研究發(fā)現(xiàn)，乙矮合劑顯著提高高密度下玉米的千粒質量和有效穗數(shù)。本研究結果表明，ZD958和LY99產(chǎn)量總體均表現(xiàn)出隨密度增加先增后降的趨勢。總體來看，LY99產(chǎn)量高于ZD958。緊湊型品種ZD958在D3密度下產(chǎn)量最高，而半緊湊型品種LY99在D2密度下產(chǎn)量最高。噴施化控劑后LY99在D2—D4密度下增產(chǎn)效果優(yōu)于ZD958。

密植易使玉米植株間遮蔽、群體郁閉、冠層透光條件差，從而導致群體光合性能減弱[3]。王永軍等[22]研究發(fā)現(xiàn)，密植可引起玉米冠層中下部葉片早衰。本研究發(fā)現(xiàn)，吐絲期，ZD958和LY99分別在D3和D2密度下SPAD值最高，TR處理SPAD值與對照相比均有所增加。灌漿期與吐絲期變化趨勢相同，這也說明了TR處理可以緩解灌漿期春玉米葉片的衰老，延長葉片光合功能時間。前人研究也得出，隨著種植密度的增加，植株葉綠素含量和凈光合速率均呈降低趨勢，但化控處理后葉綠素含量和凈光合速率較對照有所增加[23]。

玉米吐絲20～40 d是籽粒建成的關鍵時期，隨著灌漿進程的推進，中下部葉片逐漸失綠衰老，有效光合面積減少。增密也會導致群體持綠性降低，葉片變黃衰老即活性氧代謝失調。本研究發(fā)現(xiàn)，不同處理下，ZD958和LY99的SOD活性峰值均出現(xiàn)在吐絲后20 d，之后急劇下降。在高密度D4條件下，2個春玉米品種SOD活性在TR處理后下降幅度均低于對照。說明噴施化控劑乙烯利可有效調控春玉米的耐密性，降低灌漿后期春玉米葉片的衰老速度。D1—D2密度下，2個春玉米品種在TR處理下POD活性總體上與對照相比無明顯差異。ZD958在D3—D4密度下，TR處理POD活性均比對照有所增加，其中D4密度下，吐絲后40 d達顯著水平。說明噴施乙烯利能改善高密群體的冠層光合能力，增強穗位葉抗氧化酶活性。

增密對作物氮代謝指標也具有顯著影響。在葉片氮素同化過程中，GS 催化無機氮轉化為有機氮，為籽粒蛋白質合成代謝提供氨基酸供體。李洪岐等[24]研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉片NR 活性和GS 活性隨種植密度增加呈降低趨勢。劉劍鋒等[25]認為，乙烯利具有提高玉米葉片NR活性的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，ZD958和LY99的TR處理的NR活性均隨密度增加呈先增后降的趨勢，ZD95以D2處理最高，LY99以D3處理最高。TR處理穗位葉吐絲后20 d NR活性與對照相比均顯著增加。GS 活性隨密度增加而降低，品種間表現(xiàn)為LY99高于ZD958。不同種植密度條件下，2個春玉米品種TR處理穗位葉吐絲后20 d GS活性與對照相比均有所增加，TR處理增強了吐絲后穗位葉GS活性，促進葉片氮素同化，維持春玉米體內基本代謝正常進行，延緩后期葉片衰老，為籽粒建成提供了保障。

綜上所述，春玉米7展葉期噴施高玉?；貏┠軌蛲ㄟ^降低株高、穗位高增強植株抗倒伏能力，并通過延緩灌漿期葉片的衰老進程來延長葉片的功能期。因此，合理的種植密度結合噴施高玉?；貏┦且豁椨行У拇河衩赘弋a(chǎn)栽培技術措施。