綠豆種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀相關(guān)及聚類分析

侯小峰 王彩萍 劉 靜 宋瑞軍 成玉紅 李 婷

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 汾陽(yáng)032200）

綠豆［Vigna radiate（L.）Wilczek］屬于豆科蝶形花亞科，菜豆族豇豆屬，是一年生作物，起源于中國(guó)，在我國(guó)種植歷史已經(jīng)達(dá)到2 000 多年[1]。 綠豆以其生育期短、耐旱、耐貧瘠、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，經(jīng)常被當(dāng)作抗旱救災(zāi)的先鋒作物， 在我國(guó)很多省市地區(qū)均有不同程度的種植[2]。 自20 世紀(jì)80 年代以來(lái)，我國(guó)的綠豆育種家根據(jù)地域的不同， 選育出了適應(yīng)各地種植的綠豆品種，如：晉綠豆 1～9 號(hào)，中綠 1～5 號(hào)，冀綠豆系列，保綠豆系列，白綠豆系列等品種。 隨著種質(zhì)資源的征集、交流和利用，綠豆的遺傳多樣性更加豐富。作物的遺傳多樣性作為品種遺傳改良的基礎(chǔ)， 也是雜種優(yōu)勢(shì)群劃分的重要依據(jù)[3]。 綠豆品種的性狀表達(dá)受到遺傳基礎(chǔ)和栽培環(huán)境的共同作用， 相同的品種在不同的生態(tài)環(huán)境和管理水平下， 其生物學(xué)性狀的表現(xiàn)也不相同。 但在相同氣候、種植條件和管理水平下， 其生物學(xué)性狀能夠較直觀地反映品種間的親緣關(guān)系[4]。 因此在大量征集種質(zhì)資源的同時(shí)，了解其在汾陽(yáng)地區(qū)的性狀表現(xiàn)， 并根據(jù)不同的性狀表現(xiàn)進(jìn)行選擇和利用，以提高綠豆新品種選育效率。

近幾年， 國(guó)內(nèi)外科學(xué)家對(duì)綠豆的農(nóng)藝性狀開(kāi)展了大量研究。 楊芳等[5]為了改良綠豆生產(chǎn)中品種的混雜現(xiàn)象，進(jìn)一步提升綠豆品質(zhì)以及增加產(chǎn)量，從生育期、 經(jīng)濟(jì)性狀及產(chǎn)量方面進(jìn)行了相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析比較，篩選出9 個(gè)適宜山西北部地區(qū)種植的綠豆品種，包括有奈曼綠豆、9906-5、9901-6、9901-7、張家口鸚哥綠豆、洮9947-6、汾綠豆2 號(hào)、白綠6 號(hào)、赤峰綠豆等。 楊勇等[6]通過(guò)選用16 份綠豆品種材料研究了產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性，結(jié)果得出，綠豆的產(chǎn)量與單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)性，其與生育期、株高以及莢長(zhǎng)表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)性，并基于以上結(jié)果總結(jié)得出，在綠豆的高產(chǎn)育種選擇中，應(yīng)當(dāng)將綠豆農(nóng)藝性狀之間的相互關(guān)系納入評(píng)價(jià)范圍，以使各性狀間達(dá)到最佳的組合，從而使綠豆的產(chǎn)量達(dá)到最大。 趙艷艷等[7]基于10 個(gè)綠豆品系，分析比較了其生長(zhǎng)特性以及產(chǎn)量構(gòu)成要素， 篩選出了5 個(gè)產(chǎn)量較高、性狀表現(xiàn)突出的品系。 徐東旭[8]利用灰色關(guān)聯(lián)度對(duì)河北省西北部綠豆的主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系進(jìn)行了研究，分析得出，產(chǎn)量與相關(guān)的農(nóng)藝性狀之間的關(guān)聯(lián)順序表現(xiàn)為：百粒重＞株高＞主莖節(jié)數(shù)＞單莢粒數(shù)＞莢長(zhǎng)，因此在選育綠豆新品種的時(shí)候，應(yīng)當(dāng)將優(yōu)質(zhì)大粒作為重點(diǎn)來(lái)考慮， 其次為株型結(jié)構(gòu)以及單莢粒數(shù)，同時(shí)要兼顧其他的農(nóng)藝性狀。 朱慧珺等[9]基于灰色關(guān)聯(lián)度分析了十個(gè)綠豆品種的九個(gè)農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量，結(jié)果得出，對(duì)綠豆產(chǎn)量的貢獻(xiàn)順序依次為：?jiǎn)沃昵v數(shù)、百粒重、莢長(zhǎng)。 侯小峰[10]亦基于灰色關(guān)聯(lián)度法， 分析了15 個(gè)綠豆品種的7 個(gè)農(nóng)藝性狀，結(jié)果得出，主莖分枝數(shù)對(duì)產(chǎn)量影響最大，其次為單莢粒數(shù)、單株莢數(shù)，百粒重和主莖節(jié)數(shù)最小。楊勇等[11]研究結(jié)果表明， 產(chǎn)量與單株莢數(shù)和單莢粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)， 而與生育期、 株高和莢長(zhǎng)呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。 偏相關(guān)分析表明， 產(chǎn)量與株高、 單株莢數(shù)和百粒重呈顯著或極顯著相關(guān)。 通徑分析顯示， 主莖節(jié)數(shù)、 百粒重和單株莢數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大。我國(guó)的綠豆育種工作者任紅曉等[12-16]對(duì)不同來(lái)源的綠豆材料進(jìn)行了聚類分析， 為各生態(tài)區(qū)域種質(zhì)資源的保存、評(píng)價(jià)、利用、引種和品種選育中的親本選擇奠定基礎(chǔ)。

本試驗(yàn)選擇從全國(guó)征集的58 份資源，研究其株高、生育期、主莖粗、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、莢長(zhǎng)、莢寬、莢粒數(shù)、百粒重、莢重、單株產(chǎn)量、地上部分生物量13 個(gè)農(nóng)藝性狀， 并進(jìn)行相關(guān)和聚類分析，以其為本單位高產(chǎn)綠豆新品種的選育和種質(zhì)資源的利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)供試品種共58 份（見(jiàn)表1），分別為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所從我國(guó)的山西、北京、河北、河南、吉林、內(nèi)蒙、陜西等地征集到的育成品種45 份，地方品種 13 份。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2016 年、2018 年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。 該地區(qū)年平均氣溫10.1℃， 無(wú)霜期平均為 185.8 d。 年平均降水量為469.2 mm， 其中 5～9 月份降水量為 350.4 mm，2016 年度5～9 月份降雨量為 359.7 mm， 略高于常年降雨量， 但降雨分布均勻。 2018 年 5～9 月份降雨量為363.8 mm，略高于常年降雨量，其中7 月份比歷年同期多79.3 mm。 試驗(yàn)地前茬作物為紅小豆，土質(zhì)為砂壤土，肥力中等。 地力狀況為有機(jī)質(zhì)10.5 g/kg，全氮9.2 g/kg，速效磷 36.5 mg/kg，速效鉀 122.4 mg/kg。

試驗(yàn)田土壤肥力均勻一致， 試驗(yàn)共設(shè)58 個(gè)處理，隨機(jī)排列，2 次重復(fù)，小區(qū)面積 2 m2（3 m×0.67 m），行距 0.33 m， 株距 0.16 m， 留苗密度 12 000 株/畝。2016 年 5 月 26 日人工開(kāi)溝播種，9 月 15 日收獲，2018 年 5 月 28 日人工開(kāi)溝播種，9 月 22 日收獲。

表1 不同綠豆種質(zhì)資源來(lái)源分析

1.3 性狀測(cè)定與方法

綠豆生育期間記錄出苗、成熟期等性狀，收獲時(shí)每份資源隨機(jī)取樣5 株，分別測(cè)量株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)、主莖分枝數(shù)、單株莢數(shù)、百粒重、單株粒重、莢皮重、 根干重、 地上部生物量、 單株產(chǎn)量等性狀值。 每個(gè)單株隨機(jī)取10 個(gè)莢進(jìn)行考種， 記錄莢長(zhǎng)、莢寬、 莢粒數(shù)， 取平均值。 自然烘干后稱單株地上部生物量（包括單株莢重），取平均值。13 個(gè)性狀值為兩年平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)處理用Microsoft Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)輸入和計(jì)算，采用SPSS 20.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同綠豆品種資源農(nóng)藝性狀差異性分析

為了解大田生長(zhǎng)條件下綠豆各個(gè)農(nóng)藝性狀之間的變化關(guān)系，對(duì)綠豆的株高、主莖粗、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、莢長(zhǎng)、莢粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量、單株地上部生物量(包括莢重）、莢重和生育期13 個(gè)農(nóng)藝性狀之間做了差異性分析， 可以看出 （見(jiàn)表2），58 個(gè)品種的株高和單株地上部分生物量極差值較大，極差值分別為52.8 和40.35，說(shuō)明品種對(duì)株高和單株地上部分生物量的影響較為明顯。 變異系數(shù)表示組間數(shù)據(jù)的離散程度，我們可以看出株高、主莖分枝、單株莢數(shù)、單株產(chǎn)量、單株地上部分生物量、莢重6 個(gè)性狀間變異系數(shù)較大， 變異系數(shù)分別為20.8%、25.4%、35.6%、30.9%、32.2%、29.9%，說(shuō)明樣本材料中不同品種在株高、主莖分枝、單株莢數(shù)、單株產(chǎn)量、單株地上部分生物量、單株根重、莢重和莢皮重生物性狀間存在較大差異。

2.2 不同綠豆品種資源農(nóng)藝性狀相關(guān)分析

為了解大田生長(zhǎng)條件下綠豆各個(gè)農(nóng)藝性狀之間的相互關(guān)系，對(duì)綠豆的株高、主莖粗、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、莢長(zhǎng)、莢寬、莢粒數(shù)、百粒重、單株地上部分生物產(chǎn)量、莢重、生育期、單株產(chǎn)量13 個(gè)農(nóng)藝性狀之間做了相關(guān)性分析。

2.2.1 單株產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀間相關(guān)分析 由表3可以看出，單株產(chǎn)量與莢重、單株莢數(shù)、單株地上部生物量、 莢粒數(shù)、 主莖分枝 （r=0.993**，0.904**，0.626**，0.602*，0.423**）呈極顯著正相關(guān)，與株高、主莖節(jié)數(shù)、 主莖粗之間呈顯著正相關(guān) （r=0.329*，0.289*，0.264*）。

2.2.2 單株性狀間相關(guān)分析 株高與主莖粗、 主莖節(jié)數(shù)、單株地上部分生物量、莢重、生育期、莢粒數(shù)之間呈極顯著正相關(guān) （r=0.422**，0.773**，0.614**，0.345**，0.557**，0.396**）；主莖粗與主莖節(jié)數(shù)、單株地上部生物量之間呈極顯著正相關(guān) （r=0.440**，r=0.653**），與莢粒數(shù)、莢重、生育期之間呈顯著正相關(guān)（r=0.267*，0.306*，0.285*）；主莖分枝與單株莢數(shù)、莢重之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.515**，r=0.417**），與單株地上部分生物量呈顯著正相關(guān)（r=0.329*），與百粒重呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.277*）；主莖節(jié)數(shù)與株高、單株地上部生物量、生育期、主莖粗、莢粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.773**，0.588**，0.510**，0.440**，0.345**，0.337**），與莢重之間呈顯著正相關(guān)（r=0.287*）；單株莢數(shù)與莢重、主莖分枝、莢粒數(shù)、單株地上部分生物量 之 間 呈 極 顯 著 正 相 關(guān) （r=0.903**，0.515**，0.466**，0.447**），與百粒重、莢寬呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.515**，-0.392**）， 與莢長(zhǎng)之間呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.299*）；莢長(zhǎng)與百粒重、莢寬之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.656**，0.508**）；莢寬與百粒重之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.753**）；單株地上部分生物量與莢重、生育期之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.660**，0.484**）。

表2 不同品種的不同農(nóng)藝性狀間差異比較

析分關(guān)相間狀性藝農(nóng)豆綠種品同不3表X13 X12 X11 X10 X9 X8 X7 X6 X5 X4 X3 X2 X1 1）（X1高株1 2**0.42）（X2粗莖主1 0.073 28.0 0）（X3枝分莖主1 46 0.1*40*.4 0 3**0.77）（X4數(shù)節(jié)莖主1.233 0 5**0.51 0.134 42.2 0）（X5數(shù)莢株單1*99.2 0-.082 0-3 0.14-8 0.04 55 0.0-）（X6長(zhǎng)莢1*08*.5 0**0.392-.060 0-9 0.13-0 0.11 23 0.0-）（X7寬莢1 4 0.30-.093 0-6**0.46*37*0.3-59 0.1-7*0.26-6**0.39）（X8數(shù)粒莢1*1*0.39-3**0.75*56*.6 0**0.514-.126 0-*77.2 0-6 0.12 06 0.1-）（X9重粒百1 8 0.10*0*0.41-3 0.10.229 0**0.447*88*.5 0*29.3 0*53*.6 0 4**0.61）（X10量物生分部上地株單1*60*0.6 5 0.21-*3*0.56-1 0.13-47.0 0-**0.903 7*0.287**0.41 6*0.305**0.34）（X11重莢1 7 0.10*4*0.48 3 0.14 11.2 0-2 0.10.195 0 7 0.05-*10*.5 0 8 0.02-5*0.287**0.55）（X12期育生1 92.0 0**.993 0*6*0.62 4 0.22-*02*0.6 3 0.15-58.0 0-**0.904 9*0.28*23.4 0 4*0.26*.329 0）（X13量產(chǎn)株單。性關(guān)相的上平水0.01和0.05在示表別分**和：*注

2.3 不同綠豆品種資源農(nóng)藝性狀聚類分析

為研究58 個(gè)綠豆品種（系）在綜合農(nóng)藝性狀上的變異特征， 利用13 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)計(jì)算了58 個(gè)綠豆材料間的歐氏距離平方。 在歐氏距離平方為4.3處，可以將材料聚為四大類群（附圖），其特征如表4所示。

第Ⅰ類群僅包括27 個(gè)品種（系），分為3 小類。第 1 小類，包括科綠 1 號(hào)，中綠 12，中綠 14，白綠 8號(hào)，冀綠 0312，冀綠 9802-19-2，濰綠 2116，白綠 522，中綠 212，淄博黃綠豆，安綠 7 號(hào)，YL08-2，BL13-638，洮 9947-6，保 200319；第 2 小類包括吉 L201215，冀綠 0106，冀綠 9802，鄭綠 9 號(hào)，保綠 942，通綠 918；第 3 小類包括保綠942-34， 保200017-9， 安綠 07-3B，鄭綠 07-70，冀綠 11，品綠 08106。 該類群材料主要為北京，吉林，河北，河南，山東材料，整體表現(xiàn)株高較低，生育期短，主莖細(xì)，主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、莢粒數(shù)、莢重、單株地上部分生物量均低于其他三類群體。 因此該類群可作為早熟材料以改良育成材料熟性進(jìn)行利用。

第Ⅱ類群共3 個(gè)品種（系），包括絳縣綠豆、晉綠豆7 號(hào)和冀綠0308。 該類群品種主要表現(xiàn)為： 除莢寬、百粒重較小，莢長(zhǎng)表現(xiàn)中等外，株高最高，生育期最長(zhǎng)，主莖最粗，主莖節(jié)數(shù)最多，單株地上部分生物量和單株根重最重，單株莢數(shù)、莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量、莢重、主莖分枝較其他類群最高，是本地具有高產(chǎn)特征的體系。 該類群可作為本地組合搭配時(shí)的骨干資源進(jìn)行利用。

表4 綠豆品種（系）農(nóng)藝性狀的分類特點(diǎn)

第Ⅲ類群共有11 個(gè)品種 （系）， 包括淄博農(nóng)家種， 蘇綠 11-8， 品綠 2005-253-1， 冀綠豆 2 號(hào)，白綠 11， 赤綠 5 號(hào)， 保 200330，YL08-1， 濰綠 8 號(hào)，9329-8，榆林綠豆。 該類群材料來(lái)源地較豐富，涉及山東，江蘇，北京，河北，吉林，內(nèi)蒙，山西，陜西。 主要表現(xiàn)為：株高、主莖節(jié)數(shù)、生育期中等，主莖較粗，單株莢數(shù)、莢粒數(shù)、單株地上部生物量、莢重、單株產(chǎn)量較高，莢長(zhǎng)、莢寬、百粒重值均為最高。 該類群為長(zhǎng)莢，大粒類豐產(chǎn)型品種，可用以改善籽粒商品性進(jìn)行選擇利用。

第 IV 類群共 17 個(gè)品種（系），分為 3 個(gè)小類，第1 小類包括隰縣綠豆，晉綠豆4 號(hào)，中綠5 號(hào)，石樓綠豆，興豐綠1 號(hào)，代縣綠豆；第2 小類包括18 羅漢，晉綠豆1 號(hào)，興縣大明綠豆；第3 小類包括FLD08-4,蘇綠 04-23，榆林大粒，C5652，晉綠豆 6 號(hào)，EMS 處理晉綠豆4 號(hào)，C3408,黑珍珠。 該類群主要包括山西的地方品種和育成品種，該類群主要表現(xiàn)為：株高、生育期較長(zhǎng)，主莖分枝最少、莢長(zhǎng)最短，主莖粗、主莖節(jié)數(shù)、莢粒數(shù)、百粒重、莢重、單株產(chǎn)量均為中等偏下，需要對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行改良。

3 小結(jié)與討論

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)13 個(gè)農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)分析結(jié)果表明， 在汾陽(yáng)地區(qū)對(duì)綠豆單株產(chǎn)量影響最大的因素為莢重、單株莢數(shù)、莢皮重、單株地上部生物量、莢粒數(shù)、主莖分枝數(shù)，株高、主莖節(jié)數(shù)、主莖粗對(duì)單株產(chǎn)量有一定影響，而生育期、莢長(zhǎng)、莢寬、百粒重等性狀對(duì)單株產(chǎn)量影響較小。 說(shuō)明在本地綠豆新品種選育和種質(zhì)資源的鑒定利用中應(yīng)注意單株莢數(shù)、主莖分枝數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)和單株地上部生物量等性狀，而百粒重、生育期，莢長(zhǎng)等性狀可以根據(jù)育種目的來(lái)選擇。 與侯小峰[10]，曹雄[17]前期的研究結(jié)果基本一致，與徐東旭[8]觀察結(jié)果有差別，徐東旭等研究表明， 產(chǎn)量與其主要性狀的關(guān)聯(lián)順序?yàn)椋?百粒重＞株高＞主莖節(jié)數(shù)＞單莢粒數(shù)＞主莖分枝＞單株莢數(shù)＞莢長(zhǎng)。與閆峰[18]研究結(jié)果基本一致，閆鋒研究得出，各性狀對(duì)產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度順序?yàn)閱沃炅Ｖ兀景倭Ｖ兀締沃昵v數(shù)＞單莢粒數(shù)＞莢長(zhǎng)＞株高，但在本地百粒重不是影響綠豆產(chǎn)量的主要指標(biāo)。 以上三種研究結(jié)論的差異性可能主要是由于試驗(yàn)材料的選擇范圍有差異，地理氣候特點(diǎn)各異等引起的。

本試驗(yàn)通過(guò)58 個(gè)綠豆品種各性狀比較和聚類分析結(jié)果表明， 絳縣綠豆、 晉綠豆7 號(hào)和冀綠0308的13 個(gè)性狀指標(biāo)中，除百粒重、莢長(zhǎng)、莢寬三個(gè)性狀外外，其他性狀表現(xiàn)均為最好。 這些品種在當(dāng)?shù)鼐G豆品種選育中可作為骨干品種來(lái)搭配雜交組合， 以提高育成品種產(chǎn)量和商品性。

附圖 綠豆農(nóng)藝性狀聚類圖

本試驗(yàn)的58 份綠豆材料來(lái)源于我國(guó)的山西、北京、河北、吉林、內(nèi)蒙、山東、河南、江蘇、江西、陜西等地，各地區(qū)的資源具有一定的代表性，但在農(nóng)藝性狀方面不盡相同，也有不同程度的交叉，通過(guò)對(duì)農(nóng)藝性狀差異分析和聚類分析顯示， 第I 類群中以河北、北京和吉林材料為主， 表現(xiàn)為生育期、 株高、 單株地上部分生物量等性狀值較低， 但植株直立， 是理想的早熟型豐產(chǎn)材料并且適宜于機(jī)械化收獲， 例如冀綠 0312、冀綠 9802、品綠 08106 等材料；第 IV 類群中以山西的材料居多，表現(xiàn)為生育期長(zhǎng)，株高較高，主莖節(jié)數(shù)和單株莢數(shù)較多，單株產(chǎn)量、地上部生物量和莢重等性狀較好，是適合本地種植的豐產(chǎn)材料，例如晉綠豆1 號(hào)，晉綠豆7 號(hào)等，但也有部分材料如晉綠豆6 號(hào)、 晉綠豆4 號(hào)等豐產(chǎn)性較好但缺點(diǎn)為性狀匍匐，在生產(chǎn)中陰雨天氣時(shí)豆莢容易霉變，影響產(chǎn)量和商品性，需要加以改良；吉林、內(nèi)蒙、山東、江蘇的材料分布于第I 類群和第III 類群中，吉林、內(nèi)蒙的材料多數(shù)表現(xiàn)為早熟，植株較低、主莖分枝較少，莢粒數(shù)較多，但單株產(chǎn)量偏低；山東、江蘇、江西等地的材料表現(xiàn)為生育期延長(zhǎng)，株高較高，單株地上部生物量較多，主莖分枝較多等性狀，但多數(shù)表現(xiàn)為結(jié)莢數(shù)較少，單株產(chǎn)量偏低；除此之外，有部分材料個(gè)別性狀表現(xiàn)突出，例如品種C5652 莢粒數(shù)最多，通綠918 莢長(zhǎng)最長(zhǎng)，保200330 百粒重最大，絳縣綠豆莢重最大等,可作為特殊性狀改良親本利用。

此外， 本研究?jī)H考慮本地生態(tài)氣候條件下綠豆各性狀值的表現(xiàn),由于試驗(yàn)材料、生態(tài)區(qū)域、土壤及試驗(yàn)環(huán)境等的不同會(huì)導(dǎo)致各性狀值的變化， 因此本試驗(yàn)結(jié)果對(duì)本地綠豆育種及資源利用具有指導(dǎo)意義，對(duì)其他生態(tài)區(qū)及土壤、 氣候等因素的影響還需要進(jìn)一步研究。