栓皮櫟伐樁萌苗生物量積累動(dòng)態(tài)及其影響因素的研究

吳桐，郭會(huì)云，鄭依騰，馬闖，吉?jiǎng)P，高賀毅

栓皮櫟伐樁萌苗生物量積累動(dòng)態(tài)及其影響因素的研究

吳桐，郭會(huì)云，鄭依騰，馬闖通信作者，吉?jiǎng)P，高賀毅

（天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300392）

伐樁萌苗的生物量是反映次生林地更新水平的重要標(biāo)志，探明影響其積累的主要因素對(duì)森林經(jīng)營(yíng)和保護(hù)具有重要意義。以天津北部山區(qū)栓皮櫟林為對(duì)象，研究其采伐后近5年的伐樁萌苗生長(zhǎng)規(guī)律，構(gòu)建生物量積累的異速生長(zhǎng)方程，分析氣候變化對(duì)其生長(zhǎng)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：該地區(qū)栓皮櫟采伐后5年萌苗直徑（1.61±0.44）cm，長(zhǎng)度（143.02±9.81）cm，累計(jì)莖干干物質(zhì)量為（75.49±10.51）g/株，前3年生物量積累較慢，隨后快速增加；構(gòu)建異速生長(zhǎng)方程表明，直徑與莖干重兩組變量符合＝a2＋b＋c模型，而長(zhǎng)度與莖干重符合＝a2＋c模式，均達(dá)到顯著性；Pearson相關(guān)分析表明，伐樁萌苗生長(zhǎng)與降雨呈正相關(guān)，而與溫度呈負(fù)相關(guān)，表明高溫少雨是限制該地區(qū)栓皮櫟伐樁萌苗生物量積累的因素。在今后的次生林經(jīng)營(yíng)中，要注意采用水肥管理、人工促萌、復(fù)壯等技術(shù)，促進(jìn)次生林更新。

栓皮櫟；伐樁萌苗；異速生長(zhǎng)方程；Pearson相關(guān)分析

伐樁萌苗是指地上莖干經(jīng)過(guò)采伐，或牲畜啃食、火災(zāi)、蟲蛀等破壞后，依靠殘留樹樁上的不定芽和休眠芽萌發(fā)形成新的植株。由于其生長(zhǎng)快、適應(yīng)力強(qiáng)、有駐留生態(tài)位等特點(diǎn)，能迅速填補(bǔ)干擾所形成的林隙和空地，減少對(duì)種子的依賴，可加速林分的恢復(fù)[1]。以往有關(guān)伐樁萌苗的研究，主要集中在采伐次數(shù)、伐樁大小以及競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響等方面[2-4]，而有關(guān)伐樁萌苗干物質(zhì)積累能力的研究較少。在次生林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，伐樁萌苗的干物質(zhì)積累不僅反映了林地的生產(chǎn)能力，也是碳匯水平的重要體現(xiàn)[5]。因此，探究影響伐樁萌苗干物質(zhì)積累的因素具有重要的理論意義。

栓皮櫟（）是殼斗科（Fagaceae）櫟屬（）植物，是我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠落葉林區(qū)地帶性植被的主要建群種，在華北地區(qū)大量分布[6]。以往對(duì)栓皮櫟的研究主要集中在種群生殖動(dòng)態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性等方面[7-8]。余碧云等[9]研究指出栓皮櫟萌苗地表部分生物量的配比為樹干生物量占71.8%～88.4%，枝生物量占5.8%～19.6%，葉生物量占4.2%～8.6%。然而，有關(guān)栓皮櫟伐樁萌苗生物量積累的動(dòng)態(tài)研究還較少。本試驗(yàn)采用“空間代時(shí)間”的方法，對(duì)同一伐樁萌苗上不同生長(zhǎng)年限的莖段進(jìn)行測(cè)量，探究栓皮櫟伐樁萌苗生長(zhǎng)的年際規(guī)律，建立異速生長(zhǎng)方程為伐樁萌苗更新過(guò)程生物量測(cè)算提供理論基礎(chǔ)；探究影響伐樁萌苗生長(zhǎng)的氣候因素，為華北地區(qū)典型櫟林保護(hù)和恢復(fù)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于天津北部薊州區(qū)八仙山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)外圍。北緯40°10′～40°14′和東經(jīng)117°30′～117°36′，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫10.1 ℃，年降水量970 mm，年積溫4 153 ℃，無(wú)霜期105 d。土壤為山地森林褐色土，枯枝落葉層較厚，呈酸性。

1.2 樣地設(shè)置

選擇位于古強(qiáng)峪村自留山的栓皮櫟林建立樣地。2011年春，因村民建材需要部分林木被砍伐，形成栓皮櫟次生林。先于2018年5月中旬確定栓皮櫟伐樁萌苗試驗(yàn)樣地，樣方面積10 m×10 m，共建立6個(gè)試驗(yàn)樣方，每個(gè)樣方選擇3株生長(zhǎng)一致的伐樁萌苗并用紅色油漆進(jìn)行標(biāo)記。

1.3 生長(zhǎng)量與干物質(zhì)量測(cè)定

2018年9月份在試驗(yàn)地進(jìn)行生長(zhǎng)量測(cè)定，根據(jù)主莖上芽鱗痕、莖條顏色、木質(zhì)化程度可明顯區(qū)分近5年的生長(zhǎng)量，主莖上有明顯的節(jié)可作為年際區(qū)分[10]。由前端往下，用游標(biāo)卡尺測(cè)量同一主莖近5年節(jié)間的直徑，前中后3段取平均值。用直尺測(cè)量節(jié)間長(zhǎng)度，同一生長(zhǎng)年限不同萌苗直徑和長(zhǎng)度取平均值（＝18）[11]。

生長(zhǎng)量測(cè)定完成后，使用手鋸將萌苗采割帶回實(shí)驗(yàn)室。用枝剪在節(jié)處將主莖剪切成段，不同年份的莖段和葉片分類標(biāo)記。將標(biāo)記好的試驗(yàn)材料在80 ℃的烘箱中烘干72 h脫水處理后，使用千分之一電子天平測(cè)量枝干重和葉片重。

1.4 氣候數(shù)據(jù)獲取

研究樣點(diǎn)位于薊州山區(qū)，缺乏基礎(chǔ)的氣象資料。查閱CRU TS3.23數(shù)據(jù)庫(kù)，獲得研究點(diǎn)2014—2018年逐年逐月的平均氣溫、同期的降水量值。CRU TS（Climatic Research Unit time-series）數(shù)據(jù)庫(kù)是基于全球4 000個(gè)氣象站數(shù)據(jù)，按高精分（0.5×0.5柵格化）獲得的平均氣象數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010計(jì)算每組數(shù)據(jù)的平均值和誤差值，并繪制直徑、長(zhǎng)度、枝干重、葉片重生長(zhǎng)折線圖。用spss20.0比較不同生長(zhǎng)年限伐樁萌苗直徑與長(zhǎng)度的差異，并用 Duncan 新復(fù)極差法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較（α＝0.05）。對(duì)栓皮櫟伐樁萌苗的直徑和枝干長(zhǎng)度、直徑和枝干重、長(zhǎng)度和枝干重等參數(shù)取對(duì)數(shù)，分別進(jìn)行二次多項(xiàng)式回歸分析，回歸分析結(jié)果繪制散點(diǎn)圖。采用1stOpt15PRO軟件擬合二次多項(xiàng)式回歸方程，構(gòu)建生長(zhǎng)量指標(biāo)間的異速生長(zhǎng)方程[12]。不同生長(zhǎng)量與氣候因子的相關(guān)分析采用R軟件（corplot Package）分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 伐樁萌苗逐年生長(zhǎng)規(guī)律

由圖1可以得出，該地區(qū)栓皮櫟伐樁萌苗生長(zhǎng)1年平均直徑可達(dá)（0.48±0.13）cm，而生長(zhǎng)5年平均直徑可達(dá)（1.61±0.44）cm，萌苗直徑的逐年增加量在0.22～0.35 cm，且不同生長(zhǎng)年限的莖段直徑差異顯著。栓皮櫟伐樁萌苗長(zhǎng)度第1年增加最快，平均長(zhǎng)度可達(dá)（34.34±11.72）cm，5年累計(jì)長(zhǎng)度（143.02±9.81）cm，逐年長(zhǎng)度增加量在24.03～34.34 cm。

由圖1可以看出，栓皮櫟伐樁萌苗莖干干重前3年積累較慢，逐年增加量為3.86～5.86 g/株，第4年開始干物質(zhì)積累較快，為（22.98±15.73）g/株，栓皮櫟伐樁萌苗5年累計(jì)莖干干物質(zhì)量為（75.49±10.51）g/株，占總生物量的62%。不同生長(zhǎng)年限的莖段上葉片干重在7.52～11.53 g/株，且無(wú)顯著差異，葉片總干重為（46.62±4.95）g/株，占總生物量的38%。

2.2 伐樁萌苗生長(zhǎng)量異速方程

植物異速生長(zhǎng)類型可分為簡(jiǎn)單的異速生長(zhǎng)和復(fù)雜的異速生長(zhǎng)兩種。簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)符合方程＝ a2＋c的數(shù)學(xué)形式，而復(fù)雜的異速生長(zhǎng)關(guān)系則遵從＝a2＋b＋c的數(shù)學(xué)形式。由圖2可知，對(duì)栓皮櫟伐樁萌苗直徑、長(zhǎng)度和莖干重分別取對(duì)數(shù)進(jìn)行線性回歸分析，發(fā)現(xiàn)lg（?）- lg（M）線性相關(guān)較強(qiáng)，而lg（?）- lg（D）之間線性關(guān)系較弱。

由表1可知，構(gòu)建不同生長(zhǎng)年限栓皮櫟伐樁萌苗的直徑、長(zhǎng)度與莖干重的異速生長(zhǎng)方程，發(fā)現(xiàn)直徑&長(zhǎng)度、直徑&莖干重兩組變量符合＝a2＋ b＋c模型，而長(zhǎng)度&莖干重符合＝a2＋c模式。其中，第3年、第5年的直徑&長(zhǎng)度非線性回歸未達(dá)到顯著水平（＞0.05），其余年限均達(dá)到顯著水平（＞0.05）

表1 栓皮櫟伐樁萌苗直徑、長(zhǎng)度、莖干重異速生長(zhǎng)模型參數(shù)

2.3 氣候因子對(duì)伐樁萌苗生長(zhǎng)的影響

天津市薊州區(qū)八仙山地區(qū)氣候因子年際變化情況如圖3所示。

研究發(fā)現(xiàn)該地區(qū)年均降雨量為762.53 mm，其中2018年降雨量最大，為786.14 mm。不同月份降雨量差異較大，每年7月份降水量比較充足。從2014—2018年，年均溫度變化處于增長(zhǎng)趨勢(shì) （圖3，虛線斜率＝0.019，＜0.05）。其中，2018年均溫最高，為17.6 ℃，2014年最低，為13.7 ℃。

由圖4所示，對(duì)年降雨量、年均溫與栓皮櫟伐樁萌苗生長(zhǎng)量進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)氣候因子對(duì)萌苗長(zhǎng)度影響較大，其次為萌苗直徑和莖干重，而與葉片干重相關(guān)性較?。ǎ?.05）。其中，降雨與萌苗長(zhǎng)度、直徑和莖干重呈顯著正相關(guān)，而溫度與其呈顯著負(fù)相關(guān)。分析不同生長(zhǎng)量間關(guān)系發(fā)現(xiàn)，萌苗的莖干重受其直徑影響最大，其次為長(zhǎng)度。

3 討論

3.1 伐樁萌苗生長(zhǎng)量的變化規(guī)律

櫟類樹種通常具有較強(qiáng)的萌蘗能力，其在采伐或莖干破壞后，能依靠伐樁萌苗快速恢復(fù)生長(zhǎng)，從而維持林分穩(wěn)定[13]。在本研究中，栓皮櫟伐樁萌苗5年長(zhǎng)度僅為140 cm，直徑1.6 cm，莖干重可達(dá)75 g/株。而易青春等[3]研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺南坡不同生境栓皮櫟伐樁萌苗單株干重在716～2 720 g/株，這可能與其所在區(qū)域?yàn)樗ㄆ岛诵膮^(qū)，水熱條件較好有關(guān)。此外，研究發(fā)現(xiàn)伐樁萌苗生長(zhǎng)初期直徑和長(zhǎng)度增加較快，莖干物質(zhì)積累較慢，而隨著時(shí)間延長(zhǎng)，直徑和長(zhǎng)度年增加量減小，干物質(zhì)積累增速，說(shuō)明萌苗的生長(zhǎng)具有明顯的階段性。前期萌苗長(zhǎng)度增加較快有利于其競(jìng)爭(zhēng)上層的光照空間，以增加光合作用產(chǎn)物[14]。而隨著莖干木質(zhì)化程度的增加，干物質(zhì)積累加快，則有利于抵御環(huán)境變化和病蟲侵害[15]。一般認(rèn)為，苗木的生長(zhǎng)可劃分速生期和木質(zhì)化期，而后者表現(xiàn)為干物質(zhì)量的增加[16]。

3.2 伐樁萌苗生長(zhǎng)量的異速關(guān)系

異速關(guān)系理論指出生物量分配模式主要受植物本身大小調(diào)控，可采用冪函數(shù)的形式來(lái)表征，即異速生長(zhǎng)方程[17]。該方程通過(guò)異速生長(zhǎng)尺度參數(shù)來(lái)表征因變量和自變量之間的關(guān)系，并決定植物各器官生物量分配隨植物大小的變化規(guī)律[18]。在以往對(duì)林木個(gè)體研究中，一般采用胸徑作為自變量構(gòu)建關(guān)于生物量異速生長(zhǎng)方程，其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，應(yīng)用廣泛[19]。本研究中，以栓皮櫟伐樁萌苗為研究對(duì)象，其直徑與莖干重所構(gòu)建的異速生長(zhǎng)方程均具有較高的2，說(shuō)明采用直徑作為估算生物量的參數(shù)同樣對(duì)伐樁萌苗具有意義。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，以萌苗長(zhǎng)度作為自變量與莖干重所建立的簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)方程，在不同的恢復(fù)年限均具有較高的2，說(shuō)明伐樁萌苗的長(zhǎng)度對(duì)生物量的反映更直接。CIENCIALA等[20]在對(duì)實(shí)生個(gè)體研究后認(rèn)為，樹高變量的加入能夠改善赤松（） 各組分的生物量預(yù)測(cè)效果。這為今后次生林生物量估算提供了更簡(jiǎn)潔的途徑。

3.3 影響栓皮櫟伐樁萌苗生長(zhǎng)的因素分析

植物生物量的積累過(guò)程是植物自身與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，它既反映了植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)及利用狀態(tài)，也反映了植物本身的生存能力和生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[21]。在本研究中，萌苗長(zhǎng)度與干物質(zhì)呈較強(qiáng)正相關(guān)，說(shuō)明早期萌苗生物量積累主要依靠長(zhǎng)度的增加。龐志蕊等[22]認(rèn)為，株高越高的個(gè)體，其綜合排名較高，環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)降雨對(duì)萌苗直徑、長(zhǎng)度以及莖干重的增加呈顯著的正相關(guān)，而溫度與三者之間分別呈顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明降雨充足、溫度適宜有利于伐樁萌苗更新，而干旱和高溫則不利于萌苗生長(zhǎng)。王婧等[23]認(rèn)為，栓皮櫟在中國(guó)大陸分布區(qū)的多年平均氣溫為15.3 ℃，多年平均年降水量為411～2 000 mm。而秦巴山區(qū)被認(rèn)為是栓皮櫟的核心分布區(qū)，年降雨量在990 mm，年均溫13 ℃[24]。本研究樣地所在地區(qū)年均溫15.65 ℃，年均降雨量762.53 mm，處于栓皮櫟的邊緣分布區(qū)，這可能是造成該地區(qū)栓皮櫟伐樁萌苗生物量積累緩慢的原因之一。而隨著華北地區(qū)暖干化趨勢(shì)加劇，未來(lái)栓皮櫟次生林更新將會(huì)受到更嚴(yán)重的影響。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)天津北部山區(qū)栓皮櫟次生林伐樁萌苗調(diào)查，發(fā)現(xiàn)5年萌苗直徑（1.61±0.44）cm，長(zhǎng)度（143.02±9.81）cm，累計(jì)莖干干物質(zhì)量為（75.49±10.51）g/株。栓皮櫟采伐后，前期莖干長(zhǎng)度和直徑增加較快，后期干物質(zhì)積累較快，具有明顯的階段性。分別以直徑和長(zhǎng)度為自變量，以莖干重為因變量，構(gòu)建異速生長(zhǎng)模型，均具有較高的2。Pearson相關(guān)分析表明，降雨與伐樁萌苗生長(zhǎng)呈正相關(guān)，而溫度呈負(fù)相關(guān)。該地區(qū)栓皮櫟伐樁萌苗生長(zhǎng)緩慢，次生林恢復(fù)受到威脅，可能與降雨少、干旱加劇有關(guān)。今后，要注重栓皮櫟次生林保護(hù)，注重水肥管理并配以人工促萌、復(fù)壯等技術(shù)，提升林地質(zhì)量。

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Study on biomass accumulation dynamics of stump sprouting ofand its influence factors

Wu Tong, Guo Huiyun, Zheng Yiteng, Ma ChuangCorresponding Author, Ji Kai, Gao Heyi

（College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

The biomass of stump sprouting is a key indicator to reflect the regeneration of secondary forest. It is significant to find out the main factors affecting biomass accumulation for forest management and protection.forest in the northern mountainous area of Tianjin was selected as the research object. The growth dynamic of stump sprouting was studied in recent 5 years after cutting with fitting the allometric growth equation of biomass accumulation, and the influence of climate on the growth was analyzed. The results showed that the diameter and length of sprouting seedlings five years after cutting were （1.61±0.44）cm and（143.02±9.81）cm, respectively. The total stem dry matter weight was（75.49±10.51）g / plant. The biomass accumulated slowly in the first three years, and then increased speedly. The allometric growth equation showed that diameter and stem dry weight were in accordance with the model as＝a2＋b＋c, while length and stem dry weight were in accordance with＝a2＋c model, both of which were significant. Pearson correlation analysis showed that the growth of stump sprouting seedlings was positively correlated with rainfall, whereas negatively correlated with temperature, indicating that high temperature and less rainfall were the factors limiting the biomass accumulation ofstump sprout in this area. In the future, the management of water and fertilizer should be strengthened, and the technology of artificial sprouting and rejuvenation should be adopted to promote the regeneration of secondary forest.

; stump sprout; allometric growth equation; Pearson correlation analysis

Q948.113

Ａ

1008-5394（2021）01-0006-06

10.19640/j.cnki.jtau.2021.01.002

2020-08-13

國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31600499）；國(guó)家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃資助項(xiàng)目（201910061112）；河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（20326810D）

吳桐（1999－），女，本科在讀，主要從事森林培育研究。E-mail：aying1999@foxmail.com。

馬闖（1984－），男，講師，博士，主要從事近自然林經(jīng)營(yíng)。E-mail：machuang_tjau＠126.com。

責(zé)任編輯：楊霞