3種雌雄異熟樟科植物開花動(dòng)態(tài)的比較研究

金曉芳，肖昌龍，張杰，趙姣，肖祖飛，張海燕，金志農(nóng)

3種雌雄異熟樟科植物開花動(dòng)態(tài)的比較研究

金曉芳，肖昌龍，張杰，趙姣，肖祖飛，張海燕，金志農(nóng)*

(南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院, 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，南昌 330099)

為了解樟科植物雌雄異熟的繁育系統(tǒng)特點(diǎn)，對(duì)3種樟科植物陰香()、紫楠()和浙江楠()雌雄異熟花的開花動(dòng)態(tài)進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明，3種植物雌性功能期的開始時(shí)間、雌性功能期和雄性功能期的時(shí)間分配有差異。3種植物的主要傳粉者均為中華蜜蜂，在雌性功能期和雄性功能期均有訪花；在雌性功能期第四輪退化雄蕊蜜腺和雄性功能期第三輪花絲基部的蜜腺分泌花蜜，不同開花階段的花蜜蜜量和含糖量沒有顯著差異；柱頭可授性和花粉活力在雌性和雄性功能期均較高；雌性功能期和雄性功能期均有自然花粉落置；座果率均是異交補(bǔ)粉>自然>套袋，表明都存在一定的傳粉限制。因此，樟科植物雌、雄性階段時(shí)間分配的不同，可能與退化雄蕊蜜腺和第三輪雄蕊附屬蜜腺的分泌節(jié)律有關(guān)。

陰香; 紫楠; 浙江楠; 雌雄異熟; 開花; 蜜腺; 退化雄蕊

樟科(Lauraceae)植物主要分布于熱帶及亞熱帶地區(qū)[1–2]，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3–4]，如制藥、木材、香料、水果和香水等[5]。由于大量資源的掠奪式開發(fā)，我國(guó)分布的445種樟科植物中有109種被中國(guó)物種紅色名錄收錄[5–7]。自然條件下樟科植物主要靠種子繁殖[5]，因此研究樟科植物的繁殖生態(tài)學(xué)，對(duì)樟科資源的可持續(xù)開發(fā)利用有重要意義。

開花方式是影響植物繁殖成功的重要因素[8],雌雄異熟中雌性先熟的開花方式廣泛存在于樟科植物中[9–13]。樟科植物在雌性功能期和雄性功能期的持續(xù)時(shí)間、同株開花同步性、異株開花同步性等都有很大差異[9,11,14]。本文選取3種樟科植物, 樟屬的陰香()和楠屬的紫楠()與浙江楠()為試驗(yàn)材料，觀察3種植物在同一移栽環(huán)境下的開花和傳粉動(dòng)態(tài),并檢測(cè)不同開花階段的柱頭可授性、花粉活力、柱頭花粉落置、花蜜量和含糖量，統(tǒng)計(jì)自交、異交、自然和套袋的座果情況，以探究3種樟科植物的雌雄異熟開花過(guò)程的傳粉、柱頭花粉活性和花蜜的動(dòng)態(tài)變化對(duì)其繁殖成功的影響。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院武漢植物園，3種樟科植物作為行道樹和景觀樹分散栽種于植物園內(nèi)，植株數(shù)量均超過(guò)20株。陰香()、紫楠()和浙江楠()均具有典型的樟科花部結(jié)構(gòu)[5](圖1)，即花基數(shù)為3，花被片共6枚分兩輪，每輪3枚，兩輪花被片交替排列(圖1: A, B)；花藥12枚，能育雄蕊9枚(圖1: C~E)，四藥室，外面2輪雄蕊花藥朝內(nèi)交替排列(第1輪花藥靠近第1輪花被片，第2輪花藥靠近第2輪花被片)，第3輪雄蕊藥室開口朝外對(duì)準(zhǔn)第1輪花藥并且花絲基部有2個(gè)蜜腺(圖1: E), 蜜腺分泌面也向外(圖2: F)，第4輪雄蕊與第2輪雄蕊平行并退化成蜜腺(圖1: F)且分泌面朝內(nèi)(圖2: E)，雌蕊柱頭可授面朝向一邊(圖1: G), 胚珠1枚。

1.2 方法

開花動(dòng)態(tài)觀察 于2019年4月中下旬于3種樟科植物的盛花期開展試驗(yàn)，每種植物選取健康良好，枝條較矮的植株，標(biāo)記1個(gè)大枝條進(jìn)行開花動(dòng)態(tài)跟蹤調(diào)查。由于陰雨天會(huì)推遲花期，選擇連續(xù)3個(gè)晴天進(jìn)行觀察，陰香為4月15-17日，紫楠為4月18-20日，浙江楠為4月23-25日。用數(shù)碼相機(jī)Canon EOS 6D Mark II對(duì)典型花部拍照。每天從8:00- 18:00 (陰香和浙江楠)或8:00-19:00(紫楠)，每0.5 h統(tǒng)計(jì)1次。根據(jù)花瓣打開角度(0°~30°為閉合、30°~ 100°為半開、大于100°為全開)和花藥散粉情況(散粉和未散粉)劃分不同階段：雄性功能期初開(簡(jiǎn)寫成M1, 下同)、雄性功能期全開(M2)、雄性功能期半閉(M3)、雌性功能期半開(F1)、雌性功能期全開(F2)和雌性功能期半閉(F3)，統(tǒng)計(jì)花朵數(shù)，由于雄性功能期全閉和雌性功能期全閉的花無(wú)法區(qū)分不進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。浙江楠的雌性功能期有2次，且均經(jīng)歷3個(gè)階段，因此將第1、2次雌性功能期分別記為F1、F2、F3和F4、F5、F6。由于花數(shù)量較多，用計(jì)數(shù)器輔助計(jì)數(shù)。

訪花頻率統(tǒng)計(jì) 開花狀態(tài)統(tǒng)計(jì)后進(jìn)行10 min的傳粉觀察。試驗(yàn)過(guò)程中3種植物的主要傳粉者均為中華蜜蜂(圖2: C, G, K)，因此只關(guān)注中華蜜蜂的訪花情況，記錄被訪花類型和訪花量。傳粉頻率為單花在1 h內(nèi)被訪次數(shù)，即花序內(nèi)被訪花朵總數(shù)×6/花序總花朵數(shù)。

本研究中的3種樟科植物均是雌性先熟，這在樟科植物中是普遍現(xiàn)象[11–13,17]，但雌性功能期開始的時(shí)間不同，陰香為12:00-13:00，紫楠為15:00-16:00，浙江楠?jiǎng)t比較特殊，單花期的第1天12:00-13:00經(jīng)歷短暫的雌性功能期之后花瓣馬上閉合, 第二天8:00-9:00花再次打開呈雌性功能狀態(tài)。

3種樟科植物的花序開花數(shù)量呈逐漸下降的趨勢(shì)(圖4)，陰香和紫楠前1天開的雌性花稍少于第2天開的雄性花，而浙江楠正好相反。

在長(zhǎng)徑比不變（λ=8）的條件下，泊松比從0.1到0.5；摩擦系數(shù)從0.1到0.5；計(jì)算得到相對(duì)壓強(qiáng)隨泊松比和摩擦系數(shù)的變化曲面如圖5所示。

采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，自交和異交座果率用卡方檢驗(yàn)(Chi-square test)，其他數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(One-Way ANOVA),數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

圖1 陰香的花部結(jié)構(gòu)。A: 第1輪花被片; B: 第2輪花被片; C: 第1輪雄蕊; D: 第2輪雄蕊; E: 第3輪雄蕊, 花絲基部有1對(duì)腺體; F: 第4輪退化雄蕊; G: 雌蕊。

目前長(zhǎng)江上游還有大批控制性水庫(kù)正在建設(shè)或者將要建設(shè)，如果不科學(xué)地安排統(tǒng)一蓄水方案，必然會(huì)對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)甚至全流域的用水、發(fā)電和航運(yùn)等興利目標(biāo)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，也將影響流域防洪、抗旱、應(yīng)急水污染事故處理和生態(tài)等公益性調(diào)度能力的提高。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

自然花粉落置和自花授粉試驗(yàn) 在陰香和紫楠M1、M2、M3、F1、F2、F3及浙江楠M1、M2、M3、F2、F4、F5、F6階段隨機(jī)選取6朵花，用FAA固定，檢測(cè)柱頭自然花粉落置。預(yù)先套袋若干花序，待其進(jìn)入雄性階段后，進(jìn)行自花授粉(=5)。授粉過(guò)程中，將散粉花藥輕輕觸碰柱頭，使花粉充分落置到柱頭上[16]。授粉完成后，立即將套袋重新套上，直至18:00點(diǎn)，將整朵花取下并用FAA固定，用于檢測(cè)花粉管萌發(fā)情況?；ǚ酃苊劝l(fā)實(shí)驗(yàn)具體操作步驟：蒸餾水漂洗8 min，置于2% NaOH溶液中60℃水浴加熱8 min，將雌蕊剝出置于滴有少量醋酸的蒸餾水中漂洗5 min，用3%過(guò)氧化氫透明10 min，蒸餾水漂洗5 min后，將雌蕊置于載玻片上，吸去多余水分，滴入1~2滴0.01%苯胺藍(lán)溶液, 染色8 min，壓片，熒光顯微鏡(E-600; Nikon)下統(tǒng)計(jì)柱頭花粉落置及花粉管萌發(fā)情況。

圖2 樟科植物的雌性功能期(A, E, I)、雄性功能期(B, F, J)、中華蜜蜂訪花(C, G, K)和自交花粉管萌發(fā)(D, H, L)。A~D: 陰香; E~H: 紫楠; I~L: 浙江楠; *: 第4輪退化雄蕊蜜腺; ☆: 第3輪雄蕊花絲基部的3對(duì)蜜腺。

2 結(jié)果和分析

2.1 開花動(dòng)態(tài)變化

3種樟科植物雌性功能期開始的時(shí)間有差異(圖3)。雌(雄)性功能期均為從雌(雄)性花瓣打開到雌(雄)性花瓣閉合，陰香第1天下午12:00-18:00為雌性功能期，第2天上午8:00-12:30為雄性功能期；紫楠第1天下午14:30-19:00為雌性功能期, 第二天上午8:00-15:00為雄性功能期；而浙江楠雌性功能期有2次：第1次為第1天上午12:00-13:00, 第2次為第2天上午8:00-12:15，雄性功能期在第2天下午12:00-18:00。

花蜜蜜量和含糖量測(cè)量 陰香和紫楠在M1、M2、M3、F1、F2、F3，浙江楠在M1、M2、M3、F2、F4、F5、F6階段，用0.1 mm內(nèi)徑毛細(xì)管吸取花蜜，游標(biāo)卡尺測(cè)量長(zhǎng)度，計(jì)算花蜜量；用手持式折光儀檢測(cè)花蜜糖度(Eclipse 45-81)。用于檢測(cè)的花提前1 d套袋，蜜量檢測(cè)6朵花，含糖量測(cè)定是取10~20朵花的混合花蜜。

2.2 傳粉昆蟲觀察

中華蜜蜂對(duì)陰香、紫楠和浙江楠的平均訪花頻率分別為2.204±0.289、2.700±0.266和2.195±0.300 (=60)(圖5), 3種植物間沒有顯著差異(2, 59=1.063,=0.352)。中華蜜蜂對(duì)每種植物在3 d內(nèi)的平均訪花頻率均無(wú)顯著差異(陰香2, 57=0.198,=0.821;紫楠2, 57=0.309,=0.735; 浙江楠2, 59=0.315,= 0.731)。中華蜜蜂對(duì)陰香雄性功能期的平均訪花頻率為1.620±0.221 (=24)、雌雄交換期為1.422±0.643 (=6)、雌性功能期為2.828±0.258 (=30), 3個(gè)時(shí)期的差異顯著(2, 57=6.888,=0.002)；紫楠雌性功能期為2.933±0.249 (=39)、雌雄交換期為1.730±0.106 (=3)、雄性功能期為2.443±0.206 (=24), 3個(gè)時(shí)期的差異不顯著(2, 63=1.780,=0.177)；浙江楠雄性功能期為1.379±0.214 (=24)、雌雄交換期為2.336± 0.176 (=6)、雌性功能期為2.821±0.251 (=30), 3個(gè)時(shí)期的差異顯著(2, 57=9.767,<0.001)。

2.3 柱頭可授性和花粉活力

例1:“I hope that he will be a successful president for all Americans.”(Hillary Clinton，2016)

圖3 陰香(A)、紫楠(B)和浙江楠(C)的開花動(dòng)態(tài)變化

2.4 蜜量和含糖量

3種樟科植物雌性功能期退化雄蕊蜜腺分泌花蜜時(shí)，雄蕊蜜腺的表面是干燥的；雄性功能期雄蕊蜜腺分泌花蜜時(shí)，退化雄蕊蜜腺變干。單因素方差分析表明，3種植物不同開花期分泌的蜜量無(wú)顯著差異，分別是陰香(5, 30=0.743,=0.597)、紫楠(5, 30= 0.942,=0.468)、浙江楠(6, 36=0.783,=0.589)。但3種植物間分泌的蜜量差異顯著(2, 16=14.019,=0.001), 3種樟科植物花蜜的含糖量間差異不顯著(2, 16=0.036,=0.965)。

2.5 自然花粉落置和自花授粉花粉管萌發(fā)

單因素方差分析表明，紫楠和浙江楠不同開花期的自然花粉落置差異顯著(5, 30=8.040,<0.001;6, 36=3.765,=0.005)；而陰香的差異不顯著(5, 30= 2.06,=0.098)。3種植物間的自然花粉落置差異顯著(2, 111=5.708,=0.004)。3種樟科植物自花授粉后花粉均可以萌發(fā)(圖2: D, H, L)。

圖4 陰香(A)、紫楠(B)和浙江楠(C)的開花數(shù)

圖5 中華蜜蜂的訪花頻率

表1 樟科植物的柱頭可授性、花粉活力、蜜量和含糖量、自然花粉落置

2.6 座果率

陰香的自然坐果率和套袋坐果率分別為(53.9± 6.5)%和(9.4±3.2)% (=9)，差異顯著(1,16=37.492,<0.001)，自交座果率(23.5%,=17)與異交座果率(69.6%,=23)差異顯著(=0.004)；紫楠的自然坐果率(6.8±8)% (=0.8)與套袋坐果率(2.1±0.7)% (= 6)的差異顯著(1, 12=15.851,=0.002)，自交座果率(0%,=21)與異交座果率(20%，=20)的差異顯著(=0.031)；浙江楠的自然坐果率[(13.6±1.9)%,= 10]與套袋坐果率[(2.8±0.6)%,=10]的差異顯著(1,18=29.224,<0.001)，自交座果率(4.5%,=22)與異交座果率(16.7%,=18)的差異不顯著(= 0.204)。

3 結(jié)論和討論

陰香、紫楠和浙江楠開花時(shí)雌雄異熟的時(shí)間呈現(xiàn)多樣性，但是在花蜜分泌、柱頭可授性、花粉活力、花粉落置和座果率上又呈現(xiàn)出相似性。

座果率 設(shè)置4種處理，自然對(duì)照(自然狀態(tài)下的10個(gè)花序)、套袋不授粉(10個(gè)花序套袋)、自交補(bǔ)粉(用紅色細(xì)線標(biāo)記20朵套袋后新開的花，M2期進(jìn)行自花授粉，繼續(xù)套袋)、異交補(bǔ)粉(用紅色細(xì)線標(biāo)記20朵套袋后新開的花，M1期進(jìn)行異株異花授粉，繼續(xù)套袋)。授粉過(guò)程未去雄，因?yàn)槿バ酆苋菀灼茐幕ńY(jié)構(gòu)，造成花部褐化，提前凋謝。

3種樟科植物的柱頭可授性在整個(gè)雌性功能期都有活性，甚至雄性功能期也具有較高活性(表1)?；ǚ刍盍υ谡麄€(gè)花期均高于85%。單因素方差分析表明，3種植物不同開花期的花粉活力有顯著差異, 分別為陰香(3, 36=21.61,<0.001)、紫楠(3, 36= 19.394,<0.001)、浙江楠(3, 36=25.998,<0.001)。

3.1 開花動(dòng)態(tài)的比較

柱頭可授性和花粉活力測(cè)定 采集陰香和紫楠的M1、M2、M3、F3及浙江楠的M1、M2、M3、F6階段10朵花的花粉，陰香和紫楠M1、M2、M3、F1、F2、F3及浙江楠M1、M2、M3、F2、F4、F5、F6階段20朵花的柱頭，采用MTT法檢測(cè)柱頭可授性和花粉活力[15]。用于檢測(cè)的花提前1 d套袋。

鄭馨被蔣大偉押著來(lái)到一家樓道口。鄭馨還想轉(zhuǎn)身，蔣大偉攔住她：別走，難道你想讓我綁著你不成？鄭馨無(wú)奈，悻悻地上了樓，走到一家門前，蔣大偉剛想要敲門，門里突然傳來(lái)一聲猛烈的撞擊聲！只聽房間里一個(gè)女人的聲音：有本事她永遠(yuǎn)別回來(lái)！接著是一個(gè)男人低低的聲音：你冷靜點(diǎn)！蔣大偉清了清嗓子，開始敲門，門開了，鄭母探出頭：敲什么敲？家里人還沒死光！她看到蔣大偉和鄭馨，愣住了！鄭父緊隨著走到門口：馨馨，你回來(lái)了？鄭馨膽怯地藏到蔣大偉身后，低聲地：爸。鄭母發(fā)火地：你瞧瞧！你瞧瞧！我到你們鄭家八年了，還討不出她叫一聲媽！養(yǎng)條狗還搖搖尾巴呢！沒等鄭母說(shuō)完，鄭馨突然轉(zhuǎn)身朝樓下跑去。

除去花瓣閉合時(shí)間，陰香的雄性功能期(包括花瓣半開、全開和半閉的時(shí)間，下同)約3.5 h，雌性功能期約6 h；紫楠的雄性功能期約6.5 h，雌性功能期約4.5 h；浙江楠的雄性功能期約6 h，雌性功能期約5 h。說(shuō)明3種樟科植物在雌性功能時(shí)間和雄性功能時(shí)間的分配上差別很大，陰香側(cè)重于雌性功能，紫楠側(cè)重于雄性功能，浙江楠?jiǎng)t相對(duì)比較均衡。這種雌雄功能期時(shí)間的差異明顯在樟科是非常普遍的現(xiàn)象，Alcaraz等[16]報(bào)道具有2種類型的雌雄異熟，上午雌性功能型的雌性功能期為4 h，雄性功能期也大約4 h；上午雄性功能型的雌性功能期約為3 h，雄性功能期約6 h。

本研究中陰香、紫楠和浙江楠植株開花同步,居群內(nèi)個(gè)體間開花時(shí)間也表現(xiàn)一致。而黃向榮報(bào)道[14]黃絨潤(rùn)楠()全株開花不同步，不同植株的開花方式無(wú)差異；而柳葉潤(rùn)楠()有2種開花類型，即上午雌性功能型和下午雌性功能型，但同株開花同步。柳葉潤(rùn)楠的這種異型雌雄異熟的開花方式在[16]和鱷梨()[10,18]中也有報(bào)道。

3.2 開花動(dòng)態(tài)與蜜腺分泌花蜜間的關(guān)系

陰香、紫楠和浙江楠在雌性功能期和雄性功能期均有花蜜分泌，花蜜分泌規(guī)律同其他樟科植物一樣[11]：雌性功能階段，雄蕊向外彎曲，基本上平躺在花被片上，藥室還未打開，這個(gè)階段退化雄蕊蜜腺分泌花蜜(圖2: A, E, I)；雌性階段過(guò)后花瓣暫時(shí)閉合，當(dāng)花瓣再次打開，花藥已開始散粉進(jìn)入雄性功能期，第三輪雄蕊已呈直立狀態(tài)，花絲緊貼胚珠，花藥稍微向外彎曲，藥室裂瓣開始打開，裂瓣外卷，通常所有花粉都附在藥室裂瓣上；雄性階段雄蕊蜜腺分泌花蜜(圖2: B, F, J)，而退化雄蕊蜜腺變干, 藏在花柱和第三輪雄蕊之間。

Rohwer報(bào)道樟科植物雄蕊和退化雄蕊蜜腺都只分泌1次花蜜[11]，這與[19]的花蜜分泌機(jī)制一致，表現(xiàn)為腺體表面沒有任何撕裂的口子，而是上表皮細(xì)胞破裂排出粘稠的蜜液到腺體表面。Rohwer認(rèn)為這種單次使用的蜜腺可能是大多數(shù)樟科兩性花為什么一定要有第四輪雄蕊退化并且變成蜜腺的原因[11]。對(duì)兩性花而言，初始的雌性階段需要退化雄蕊蜜腺分泌花蜜，隨后雄性功能階段需要第三輪雄蕊基部的蜜腺分泌花蜜。而對(duì)于單性花，只需執(zhí)行單一的雌性功能或者雄性功能，所以僅由第三輪雄蕊基部的蜜腺分泌花蜜就可滿足花蜜作為報(bào)酬來(lái)源的功能。因此樟科雌雄異株植物大部分雄花第三輪雄蕊有蜜腺, 雌花退化雄蕊沒有變成蜜腺[5]。樟科最有可能的姐妹群蓮葉桐科(Hernandiaceae)的雌雄異株植物雄花雖然有雄蕊附屬結(jié)構(gòu), 但是不分泌花蜜；雌花有蜜腺，可能是退化雄蕊形成的[20]。因此推測(cè)蓮葉桐科和樟科雌雄異株的祖先已經(jīng)具備雌性先熟的開花機(jī)制，并且分別選擇了不同的花蜜產(chǎn)生機(jī)制，蓮葉桐科丟失花藥附屬物的花蜜分泌功能，而樟科則是最內(nèi)層退化雄蕊丟失分泌功能[11]。

按照實(shí)驗(yàn)方法測(cè)定4個(gè)V-4Cr-4Ti合金樣品中Al、As、Co、Cu、Fe、Mg、Mn、Ni、P、K、Na，進(jìn)行精密度試驗(yàn)，結(jié)果見表3。

本實(shí)驗(yàn)確定了超聲波輔助提取紅枸杞多糖的最佳工藝條件為：料液比為1∶50、超聲溫度：60℃、萃取時(shí)間3min、超聲次數(shù)：1，在此條件下紅枸杞多糖的提取率為5.12%。

3.3 開花動(dòng)態(tài)與傳粉頻率間的關(guān)系

樟科植物中涉及傳粉觀察的研究主要集中在熱帶水果鱷梨上[21–22]，其傳粉者種類較多[23]，但主要的傳粉昆蟲是意大利蜂[24–25]。本研究中陰香、紫楠和浙江楠的主要傳粉者是中華蜜蜂，3種植物的傳粉頻率沒有顯著差異。但是在一天中，3種植物的傳粉頻率都有明顯的變化，陰香在12:00出現(xiàn)無(wú)傳粉者現(xiàn)象，因?yàn)檫@個(gè)時(shí)間點(diǎn)雄性功能期花基本閉合而雌性功能期花還未打開。浙江楠在17:50后所有花就全部閉合，沒有訪花者；而此時(shí)陰香和紫楠的花才開始部分閉合，尤其是紫楠花閉合的時(shí)間最晚。還觀察到即使花瓣已經(jīng)半閉，中華蜜蜂還在用嘴巴撬開花瓣吸取花蜜，因?yàn)榇藭r(shí)花蜜量和含糖量仍較高。

3種樟科植物均為中華蜜蜂傳粉，因此若要培養(yǎng)種子，需要種植地有一定規(guī)模的中華蜜蜂或意大利蜂，而且當(dāng)?shù)赝瑫r(shí)開花的植物不會(huì)因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)影響訪樟科植物的蜜蜂數(shù)量。

生態(tài)功能下的農(nóng)村土地規(guī)劃是在農(nóng)村基本分類及生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，對(duì)其土地生態(tài)現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，最終制定出生態(tài)敏感區(qū)分類，按照不同的分類制定相應(yīng)的土地規(guī)劃模式。有學(xué)者將生態(tài)壓力指數(shù)(ETI)作為劃分標(biāo)準(zhǔn)，并將ETI>1.0的區(qū)域歸為生態(tài)低敏感區(qū)，將0.5

3.4 開花動(dòng)態(tài)與座果率間的關(guān)系

自然條件下，座果率會(huì)受到很多因素的影響,一個(gè)很重要的影響因素是花粉落置，特別是異交花粉[26]。Davenport報(bào)道上午雌性功能型鱷梨在雌性功能期小于2%的花有花粉落置，而雄性功能期的花粉落置約為雌性功能期的15倍，且主要是同花自交花粉[27]。Borrone用微衛(wèi)星標(biāo)記方法檢測(cè)上午雌性功能型鱷梨植株的異交率為74%，而雄性功能型植株達(dá)到96%[18]。這可能與樟科植物的胚珠數(shù)只有1個(gè)有關(guān)，僅需要一個(gè)花粉粒就能使胚珠受精。但是到達(dá)胚珠的花粉管的比例與落置到柱頭的花粉總數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，這種現(xiàn)象被稱為群體效應(yīng),廣泛存在于被子植物中[28–29]。本研究中，陰香、紫楠和浙江楠柱頭可授性和花粉活力在整個(gè)開花期都比較高，自交均可萌發(fā)花粉管，但是存在一定的自交衰退?？傮w而言，樟科植物的坐果率普遍較低，可能和落花和落果現(xiàn)象比較嚴(yán)重有關(guān)。

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Comparison Study of Flowering Process in Three Dichogamous Lauraceae Species

JIN Xiao-fang, XIAO Chang-long, ZHANG Jie, ZHAO Jiao, XIAO Zu-fei, ZHANG Hai-yan, JIN Zhi-nong*

(Jiangxi Province Camphor Tree Breeding and Development and Utilization Engineering Research Center, College of Water Conservancy and Ecological Engineering, Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, China)

In order to understand the characteristics of breeding system of dichogamous Lauraceae plants, the flowering dynamics of hermaphrodite of,andwere compared. The phases of floral phenology and insect pollinators were observed. Stigma and pollen viability, nectar volume, nectar sugar concentration and natural pollen deposition were measured. Fruit setting were checked with different methods. The results showed that the start time and duration of female and male functional stages were different among three species.was the main pollinator at both of female and male functional stages. The nectary in the 4thround staminodia at female functional stage secreted nectar, while that in the 3rdround of filament base secreted nectar in male functional stage. Nectar volume and nectar sugar concentration had no significant difference at different flowering stages. Stigma receptivity and pollen viability were higher in both male and female functional stages, there was natural pollen deposition during the whole flowering stages. Fruit setting of three species was in the order of outcrossing and pollination>natural pollination>bagging, indicating that there were certain pollination restrictions. Therefore, it was suggested that the difference of time distribution between male and female stages in Lauraceae might be related to the secretion rhythm of nectary in staminodia and the third round stamen.

;;; Dichogamy; Flowering; Nectary; Staminode

10.11926/jtsb.4266

2020–06–15

2020–07–27

江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(GJJ151104); 江西省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(20181ACF60002)資助

This work was supported by Project for Science and Technology of Education Department of Jiangxi Province (Grant No.GJJ151104), and the Planning Project for Key Research and Development of Jiangxi Science and Technology Department (Grant No. 20181ACF60002).

. E-mail: camphor.tree@qq.com