巖溶與非巖溶區(qū)典型植物最適光合模型和光合特征研究

倪隆康, 何文, 黃科朝, 顧大形*, 黃玉清

巖溶與非巖溶區(qū)典型植物最適光合模型和光合特征研究

倪隆康1, 何文1, 黃科朝1, 顧大形1*, 黃玉清2*

(1. 廣西喀斯特植物保育與恢復生態(tài)學重點試驗室，廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006;2. 北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室，廣西地表過程與智能模擬重點實驗室，南寧師范大學，南寧 530001)

為探討不同生境典型植物光合特征對主要環(huán)境因子的響應(yīng)，選擇Ethier & Livingston、Ellsworth和Sharkey等3種光合生化模型擬合我國西南巖溶與非巖溶區(qū)8種典型植物的A-Ci曲線。結(jié)果表明，用Ethier & Livingston模型擬合的A-Ci曲線要優(yōu)于Ellsworth模型和Sharkey模型，擬合方程的決定系數(shù)(2)為0.98~0.99 (<0.01)。從Ethier & Livingston模型擬合的Vcmax和Jmax來看，巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)鄉(xiāng)土植物間的差異不顯著，但都顯著低于外來速生植物尾巨桉(×)。巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)鄉(xiāng)土植物的光合特征參數(shù)(Vcmax,25和Jmax,25)均與空氣溫度和土壤水分含量呈顯著相關(guān)(<0.05)。除非巖溶區(qū)鄉(xiāng)土植物的Jmax,25外，所有植物的光合特征參數(shù)與土壤水分擬合方程的2均低于其與環(huán)境溫度的，表明環(huán)境溫度對典型植物Vcmax,25和Jmax,25的影響強于土壤含水量。

巖溶；光合生化模型；光合特征；環(huán)境因子

植物通過光合作用生產(chǎn)有機物并儲存能量，進而驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。植物光合過程的關(guān)鍵特征參數(shù)，如最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)，是植被氣體交換生理過程模型的重要驅(qū)動參數(shù)，其精度和環(huán)境響應(yīng)特征對植被生產(chǎn)力估算及其氣候變化響應(yīng)格局模擬具有重要影響。因此植物光合特征參數(shù)是了解植被生態(tài)功能、預(yù)測植被在氣候變化下群落演替的關(guān)鍵依據(jù)[1]。不同植物間的資源利用能力、環(huán)境適應(yīng)能力等的差異導致物種間光合能力及其環(huán)境響應(yīng)差別較大[2]。除種間因素外，光合特征擬合模型的選擇對植物光合能力估算也有重要影響[3]。

CO2作為光合作用的主要碳源，是光合作用的主要限制因子[4]。通過擬合光合-二氧化碳響應(yīng)曲線(A-Ci曲線)可以估算植物的Pmax、Vcmax、Jmax等一系列表征植物碳同化能力的特征參數(shù)。常用的A-Ci曲線擬合模型有經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃蜕Ｐ汀?980年Farquhar等建立的C3植物電子傳遞和酶動力學生化模型, 極大地推動了植物光合系統(tǒng)對CO2濃度變化響應(yīng)機制和估算模型的研究[5]。隨后，Ethier等在Farquhar模型的基礎(chǔ)上增加了二氧化碳導度以提高Vcmax的估算精度[6]，該模型可擬合出如Rp、Rd、CO2補償點和飽和點等參數(shù)，又可直接算出Vcmax和Jmax。Ellsworth模型用于研究不同物種間Vcmax和Jmax的差異及其對溫度的依賴程度，但無法計算其他生理參數(shù)[7]。Sharkey模型作為廣泛應(yīng)用的生化模型，充分考慮A-Ci曲線3個階段[5]對擬合結(jié)果的影響，即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、1,5-二磷酸核酮糖(RuBP_regen)、三碳糖磷酸利用率(TPU)限制階段[8]。有研究表明Rubisco酶羧化能力、光合電子傳遞能力和CO2的擴散過程均隨溫度的變化而改變[9]。目前，國內(nèi)對該領(lǐng)域的相關(guān)研究還相對較少，對各生化模型的擬合差異缺乏深入的研究和系統(tǒng)的認識。

巖溶區(qū)面積約占我國國土面積的三分之一，也是我國主要的生態(tài)脆弱區(qū)域[10]。巖溶強烈發(fā)育地區(qū)大量的出露裸巖和特殊的水土二元結(jié)構(gòu)導致巖溶區(qū)與同區(qū)域的非巖溶區(qū)迥異的生境條件。生境的差異性可能對植物的碳同化過程產(chǎn)生重要影響。對巖溶和非巖溶區(qū)典型植物選擇合適的擬合模型估算其光合生理參數(shù)并據(jù)此判斷植物光合特征的環(huán)境響應(yīng)特征，對理解植物的生境適應(yīng)機制和植被氣體交換過程模擬具有重要作用。目前對A-Ci曲線擬合模型的研究材料多集中在樹木幼苗或離體測量, 對成熟森林樹木的原位研究數(shù)據(jù)則相對有限，植物幼苗期的生理指標推廣到其它生育時期可能會導致較大誤差[11]。因此，本文以廣西巖溶和非巖溶區(qū)典型植物為研究對象，利用Li-6400便攜式光合儀野外原位測量成熟植株冠層葉片光合速率對CO2的響應(yīng)過程，篩選擬合典型植物光合特征的最適生化模型，并分析不同生境下典型植物光合特征及其對主要環(huán)境因子的響應(yīng)，為巖溶和非巖溶區(qū)廣泛分布的我國西南地區(qū)森林碳同化過程的模擬研究提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 材料

廣西桂林是典型的西南巖溶和非巖溶地貌分布區(qū)，為開展復雜地貌條件下植被研究提供了條件。本研究依托會仙巖溶生態(tài)試驗站(25°06′03″ N，110°13′46″ E)和處于非巖溶區(qū)的桂林園林植物園生態(tài)定位研究站(25°01′46″ N，110°17′03″ E)、黃冕桉樹人工林生態(tài)站(24°29′02″ N，109°45′13″ E)完成, 3個實驗觀測站的氣候條件相同。選取典型亞熱帶巖溶植物九龍?zhí)?)、雀梅藤()、柞木()、馬甲子()和非巖溶植物尾巨桉(，我國南方主要外來人工造林樹種)以及亞熱帶典型地帶性植物黧蒴錐()、錐栗()、荷木()為研究對象。

1.2 方法

環(huán)境因素測量 每個實驗站點均建有觀測塔作為冠層實驗平臺并安裝有冠層氣象觀測系統(tǒng)。環(huán)境溫度運用Li-6400 (Li-COR Inc, Lincoln, USA)便攜式光合作用儀的溫度傳感器測量。土壤體積含水率利用經(jīng)過校正的土壤水分傳感器(SM150, Delta- T Devices Ltd, UK)在30 cm深度的土壤進行連續(xù)測量，用數(shù)據(jù)采集儀(CR1000, Campbell Scientific Inc. USA)記錄每10 min的平均值。

光響應(yīng)曲線測量 利用Li-6400便攜式光合作用儀(Li-COR Inc，Lincoln，USA), 在晴朗無云的早晨9:00-10:00開始測量，葉片經(jīng)過自然光的充分誘導，再利用Li-6400自帶光源對被測葉片進行活化15 min，活化光強設(shè)置為1000mol/(m2·s)，以確保植物完全活化。測量時采用儀器紅藍光源控制光合有效輻射強度，光強梯度依次為1 500、1 000、800、500、300、200、150、100、50、20、0mol/(m2·s)，流速500mol/s，CO2濃度為400mol/mol，采用自動測量程序進行測量，最小等待時間120 s，最長等待時間200 s。光響應(yīng)曲線只進行單次測量，主要目的是利用光響應(yīng)曲線擬合的飽和光強進行A-Ci曲線測量的參數(shù)設(shè)置。飽和光強等參數(shù)的擬合均用經(jīng)驗?zāi)Ｐ陀嬎愕贸鯷12]。非巖溶區(qū)植物尾巨桉、黧蒴錐、錐栗和荷木的飽和光強分別為1 600~1 900、800~900、900~1 000和700~800mol/(m2·s)，巖溶區(qū)植物九龍?zhí)?、雀梅藤、柞木和馬甲子分別為1 000~1 100、1 000~1 200、900~1 200和1 000~ 1 200mol/(m2·s)。

二氧化碳響應(yīng)曲線測量 選取長勢一致的冠層陽生葉片進行A-Ci曲線的測量，每種植物重復6次。根據(jù)光響應(yīng)曲線擬合得到的飽和光強設(shè)置相應(yīng)植物的光合有效輻射，CO2濃度梯度依次為50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000mol/mol。流速500mol/s，最小等待時間60 s，最長等待時間300 s。Vcmax和Jmax等指標均通過生化模型擬合軟件計算得出[6–8]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)測量于2019年1月至11月，逢單月選擇晴朗無云的天氣集中對成年植株冠層的成熟健康葉片進行光合-光響應(yīng)曲線的原位測量，并計算飽和光強。隨后選取6株長勢一致的成年植株，在飽和光強下分別進行A-Ci響應(yīng)曲線的原位測量,同時記錄溫度、濕度、光照等氣象數(shù)據(jù)。采用3種生化模型分別擬合各植物的Vcmax,25和Jmax,25，并對不同模型的擬合精度(決定系數(shù)2、均方根誤差RMSE、值)進行比較。隨后利用篩選出的最優(yōu)擬合模型對本研究植物的A-Ci曲線進行擬合。用單因素方差分析比較生長旺季不同植物的光合能力差異，用線性回歸分析不同環(huán)境條件下植物光合性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 各光合特征參數(shù)的分析結(jié)果用Excel和Sigmaplot 12.5整理和作圖，用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析。

1.4 擬合模型

Farquhar模型是光合生化模型的基礎(chǔ)，已被廣泛應(yīng)用于光合生化特征參數(shù)的擬合[13–15]。本文選擇基于Farquhar模型的3個改進模型用于巖溶和非巖溶地區(qū)典型植物的最適光合模型的篩選。

(1) Ethier & Livingston模型[6,16]

式中，*為CO2的補償點，O為葉內(nèi)O2濃度，R是暗呼吸速率,K是Rubisco有限羧化反應(yīng)的Michaelis-Menten半飽和常數(shù)，0是Rubisco限氧反應(yīng)的Michaelis-Menten半飽和常數(shù)，V為最大羧化速率，S為二磷酸核酮糖羧化酶特異性因子。

式中，Ф是光響應(yīng)曲線電子傳遞速率的初始斜率,I為PFD吸收，θ是光響應(yīng)電子傳遞曲率因子，是電子傳遞速率，J為最大電子傳遞速率。

(2) Ellsworth模型[7]

式中，C和O分別是胞間CO2和O2的濃度，*是CO2補償點，Kc和K0均為常數(shù)，是光響應(yīng)曲線的曲率(取0.90)，是電子傳遞量子產(chǎn)率(固定值在0.3 mol/mol，C3植物平均光合量子產(chǎn)量為0.093, 葉片的吸收率為0.8。這些參數(shù)值對J的估算只有輕微的影響)[7]。

(3) Sharkey模型[8]

式中，C是二氧化碳分壓的二磷酸核酮糖羧化酶,是二磷酸核酮糖處的分壓，飽和光強下的為max。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同模型的擬合結(jié)果比較

利用不同生化模型對8種巖溶與非巖溶典型植物擬合生長旺季(7月份)的A-Ci曲線見圖1，在CO2濃度低于400mol/mol時，Ethier & Livingston模型和Ellsworth模型的擬合點與實測值基本一致, Sharkey模型的擬合點則明顯偏離實測曲線。CO2濃度約為900mol/mol時，所有模型的擬合結(jié)果趨于一致，并接近實測值。隨著CO2濃度升高，3個模型的擬合曲線逐漸與實測值偏離，其中Ethier & Livingston模型要稍高于實測值，而Ellsworth模型和Sharkey模型的擬合結(jié)果要稍低于實測值。初步推斷，Ethier & Livingston模型和Ellsworth模型對A-Ci曲線的擬合結(jié)果要優(yōu)于Sharkey模型。再根據(jù)擬合決定系數(shù)(2)可知，Ethier & Livingston模型的擬合結(jié)果精度最高，2為0.98~0.99，RMSE為0.71~ 1.47，所有植物的擬合結(jié)果均為極顯著相關(guān)(< 0.01)。Ellsworth模型與Sharkey模型的擬合結(jié)果次之。因此，Ethier & Livingston模型是本研究8種植物A-Ci曲線擬合的最優(yōu)生化模型。

2.2 巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)植物的Vcmax,25和Jmax,25比較

為避免旱季水分虧缺的影響，本研究選取水分充足的主要生長季(5-7月)數(shù)據(jù)進行巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)植物光合特征參數(shù)的比較。從圖2可見，尾巨桉作為我國南方引進的重要速生造林樹種，其Vcmax,25和Jmax,25明顯高于其他植物。荷木的光合能力最弱, Vcmax,25和Jmax,25分別為41.43mol CO2/(m2·s)和80.84mol e–/(m2·s)。巖溶區(qū)光合能力最強的植物為雀梅藤, Vcmax,25和Jmax,25分別為63.95mol CO2/(m2·s)和129.94mol e–/(m2·s)。九龍?zhí)俚腣cmax,25和Jmax,25分別為46.21mol CO2/(m2·s)和101.63mol e–/(m2·s)，為巖溶區(qū)光合能力較弱的植物。馬甲子是巖溶區(qū)落葉喬木，Jmax,25達到116.04mol e–/(m2·s)，與非巖溶區(qū)植物黧蒴錐的光合能力相當。而柞木和荷木雖然生境不同，但Vcmax,25相近。整體而言，巖溶區(qū)植物的光合能力與非巖溶鄉(xiāng)土植物的差異不顯著(> 0.05)，但都顯著低于尾巨桉(<0.05)。

2.3 植物Vcmax,25、Jmax,25與環(huán)境因子的關(guān)系

對巖溶與非巖溶區(qū)典型植物的Vcmax,25和Jmax,25與環(huán)境因子進行相關(guān)分析，結(jié)果表明(表1)，尾巨桉的Vcmax,25和Jmax,25與環(huán)境溫度呈極顯著相關(guān)(< 0.01)，決定系數(shù)(2)分別為0.99和0.97，但與土壤含水量的相關(guān)性不顯著(>0.05)。非巖溶鄉(xiāng)土植物的Vcmax,25和Jmax,25與環(huán)境溫度均呈極顯著相關(guān)(< 0.01)，2分別為0.67和0.56，說明環(huán)境溫度對非巖溶鄉(xiāng)土植物的光合能力有較強影響。土壤含水量與非巖溶植物的Vcmax,25和Jmax,25呈極顯著相關(guān)(< 0.01),2分別為0.21和0.6，說明了土壤含水量的大小對非巖溶植物的光合能力亦有一定影響。與非巖溶植物類似，巖溶區(qū)植物Vcmax,25和Jmax,25與環(huán)境溫度呈極顯著相關(guān)(<0.01)，2分別為0.90和0.95, 可看出環(huán)境溫度和巖溶植物的關(guān)系十分密切。土壤含水量與巖溶植物的Vcmax,25和Jmax,25均呈顯著相關(guān)(<0.05)，2分別為0.29和0.35。

3 結(jié)論和討論

本試驗采用Ethier & Livingston、Ellsworth、Sharkey等3個光合生化模型對8種巖溶和非巖溶典型植物的A-Ci曲線進行擬合，結(jié)果表明，CO2濃度為0~400mol/mol時，Sharkey模型擬合的直線斜率高于其他模型，明顯偏離實測值；CO2濃度為400~600mol/mol時，Ellsworth模型對黧蒴錐、九龍?zhí)俸腿该诽贁M合的A-Ci曲線，光合速率均比實測值低；當曲線趨于穩(wěn)定時，Sharkey模型對部分植物的擬合結(jié)果比實測值低，如馬甲子、雀梅藤和柞木。朱中華等[17]對干旱區(qū)葡萄(葉的光合擬合研究也有相似結(jié)果，這可能是因為模型將A-Ci曲線中Rubisico和RuBP限制階段的轉(zhuǎn)折點設(shè)置為定值，難以得出最優(yōu)結(jié)果。Ethier & Living- ston模型在本研究中對植物光合特征的擬合結(jié)果最優(yōu)，在我國西南典型巖溶和非巖溶區(qū)具有較強的適用性。Su等對不同生化模型的擬合結(jié)果進行了比較,也認為Ethier & Livingston模型具有較好的擬合效果[18]。基于Ethier & Livingston模型的擬合結(jié)果, 表明尾巨桉的光合能力高于其他巖溶和非巖溶鄉(xiāng)土植物(圖2)。Wullschleger[19]認為桉樹具有較高的光合能力，Vcmax,25和Jmax,25分別為44mol CO2/(m2·s)和154mol e–/(m2·s), 本研究結(jié)果與其基本一致。有研究表明[20]，在1 800mol/(m2·s)光合有效輻射下，荷木的Vcmax,25和Jmax,25分別為32mol CO2/(m2·s)和71mol e–/(m2·s),低于本研究結(jié)果，這可能是由于荷木在強光下光合能力將受到抑制所致[21]。通常認為巖溶植物生產(chǎn)潛力低于同區(qū)域的非巖溶植被[22]。但本研究中巖溶植物在生長季光合能力要高于非巖溶植物。Kirschbaum等的研究表明，巖溶植物較高的光合生產(chǎn)潛力與其長期在巖溶環(huán)境下的高溫馴化有關(guān)[23]，同時鄧艷則指出巖溶區(qū)廣泛存在的表層巖溶水可能是巖溶植物維持高生產(chǎn)潛力的水分來源[24]。因此，我們認為巖溶植物在水、熱、光等環(huán)境條件合適的情況下，可以具有較高的生產(chǎn)潛力。

圖1 不同模型擬合的8種植物A-Ci響應(yīng)曲線。Pn: 凈光合速率; ●: 實際值; ……: Ethier & Livingston模型; ┄: Ellsworth模型; ○: Sharkey模型。

圖2 生長旺季植物的Vcmax,25和Jmax,25。1: 尾巨桉; 2: 黧蒴錐; 3: 錐栗; 4: 荷木; 5: 九龍?zhí)? 6: 雀梅藤; 7: 柞木; 8: 馬甲子; 9: 巖溶植物; 10: 非巖溶鄉(xiāng)土植物; 11: 非巖溶外來植物。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

表1 不同地區(qū)植物Vcmax,25和Jmax,25與溫度和土壤含水量的相關(guān)關(guān)系

植物光合過程是多個酶參與的生化反應(yīng)，受環(huán)境條件尤其是溫度條件的深刻影響。Vcmax是植物核酮糖1,5-二磷酸羧化酶含量和活性的最大值，受溫度影響較大。Krischbaum等報道植物羧化速率隨溫度變化呈S型曲線[23]，植物的Rubisco羧化反應(yīng)隨溫度的升高而逐漸加速，達到一定溫度時羧化反應(yīng)達到最大值然后又逐漸下降，過高的溫度會抑制羧化點CO2的溶解度與Rubisco的活性[25]。本研究中植物的光合能力與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，無論是巖溶植物還是非巖溶植物，Vcmax,25和Jmax,25與溫度均呈極顯著相關(guān)(<0.01)。從表2可見，Vcmax,25與溫度的擬合方程中，非巖溶鄉(xiāng)土植物的斜率最大，說明非巖溶鄉(xiāng)土植物的Vcmax,25對環(huán)境溫度的響應(yīng)最為敏感。外來種尾巨桉的Vcmax,25與溫度的擬合方程斜率最小，截距最大，表明尾巨桉的光合能力受溫度影響較小，在較大溫度范圍內(nèi)保持在較高水平，顯示了尾巨桉對溫度的較強適應(yīng)能力, 也揭示了尾巨桉在我國熱帶亞熱帶地區(qū)被廣泛種植的光合生理基礎(chǔ)。董奇妤對華南鄉(xiāng)土樹種光合能力的研究表明，尾巨桉的光能轉(zhuǎn)化率處于較高水平[26]，這與本研究結(jié)果一致。巖溶植物的Vcmax,25對環(huán)境溫度的敏感性高于尾巨桉，但低于非巖溶鄉(xiāng)土植物，說明巖溶植物長期生長在高溫的巖溶生境中，已對干旱高溫的巖溶環(huán)境產(chǎn)生較強的適應(yīng)能力。土壤含水量與巖溶植物和非巖溶鄉(xiāng)土植物的Vcmax,25和Jmax,25的相關(guān)性也達顯著水平(< 0.05), 但整體上土壤含水量對植物Vcmax,25和Jmax,25的影響要明顯小于環(huán)境溫度，即環(huán)境溫度是影響該地區(qū)植物光合特征的主要因素。土壤含水量與光合參數(shù)間較弱的相關(guān)性, 可能是由本研究期間土壤水分相對充足, 對植物的光合能力構(gòu)成的限制較少所致。有研究指出土壤水分顯著影響了植物的光合速率、氣孔導度和水分利用率[27]。后續(xù)研究應(yīng)加強對植物光合特征的長期監(jiān)測，以獲取極端干旱時期的植物光合特征響應(yīng)，為極端氣候變化下的植被動態(tài)研究提供依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，Ethier & Livingston模型對我國西南典型巖溶與非巖溶區(qū)典型植物光合特征的擬合效果較好，適用于該區(qū)域植物光合特征的統(tǒng)一擬合估算。基于Ethier & Livingston模型的擬合結(jié)果，巖溶植物的光合能力與非巖溶鄉(xiāng)土植物的差異不顯著。非巖溶植物的Vcmax,25和Jmax,25與環(huán)境溫度有顯著的相關(guān)關(guān)系。相對于溫度，土壤水分變化對植物Vcmax,25和Jmax,25的影響較小。

致謝 感謝中國地質(zhì)調(diào)查局巖溶地質(zhì)研究所會仙巖溶生態(tài)與水生態(tài)研究基地在野外試驗過程中的支持。

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Studies on Optimal Photosynthetic Biochemical Model and Photosynthetic Characteristics of Typical Plants in Karst and Non-karst Regions

NI Long-kang1, HE Wen1, HUANG Ke-chao1, GU Da-xing1*, HUANG Yu-qing2*

(1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi,China; 2.Key Laboratory of Environmental Evolution and Resource Utilization of the Beibu Gulf，Ministry of Education ＆Guangxi Key laboratory of Earth Surface Processes and Intelligent Simulation, Nanning Normal University,Nanning 530001, China)

The aim was to screen the optimal model in fitting photosynthetic CO2response curve (A-Ci curve) of plants in different habitats, three biochemical models, including Ethier & Livingston, Ellsworth, and Sharkey model, were used to fit the A-Ci curves of 8 typical plants in karst and non-karst regions of southwest China. Then the photosynthetic parameters and their response to main environmental factors were analyzed. The results showed that Ethier & Livingston model was better than the other two models in fitting A-Ci curve of 8 typical plants, with determination coefficient (2) from 0.98 to 0.99 (<0.01). The photosynthetic parameters (Vcmaxand Jmax) fitted by Ethier & Livingston model had no significant differences between karst and non-karst native plants (>0.05), but both of them were significantly lower than that of×. Moreover, Vcmax,25and Jmax,25of karst and non-karst native plants were significantly correlated with air temperature and soil water content (<0.05). However, the determination coefficients (2) between air temperature and Vcmax,25or Jmax,25were higher than that between soil water content and Vcmax,25/Jmax,25for all plants except of Jmax,25of non-karst native plants. Therefore, these indicated that the influence of air temperature on Vcmax,25and Jmax,25of typical plants in this area was stronger than that of soil water content.

Karst; Photosynthetic biochemical model; Photosynthetic character; Environment factor

10.11926/jtsb.4269

2020–06–22

2020–08–18

廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項(AA-17204087-9); 廣西自然科學基金項目(2018GXNSFAA294023, 2019GXNSFBA245036); 國家自然科學基金項目(41830648, 31870382, 32060243, 32060369); 廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費(18005); 廣西喀斯特植物保育與恢復生態(tài)學重點實驗室自主研究課題(19-A-04-03, 18-A-02-01, 19-050-6); 廣西科學院基本業(yè)務(wù)費(2019YJJ1009)資助

This work was supported by the Project for Innovation Driven Development in Guangxi (Grant No. AA-17204087-9), the Natural Science Foundation of Guangxi (Grant No. 2018GXNSFAA294023, 2019GXNSFBA245036), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41830648, 31870382, 32060243, 32060369), the Fundamental Research Fund of Guangxi Institute of Botany (Grant No. 18005), the Project for Independent Research of Guangxi Key Laboratory Karst Plant Conservation and Restoration Ecology (Grant No. 19-A-04-03, 18-A-02-01, 19-050-6), and the Fundamental Research Fund of Guangxi Academy of Sciences (Grant No. 2019YJJ1009).

倪隆康(1994~ )，男，碩士，研究方向為植物生態(tài)學。E-mail: 806226856@qq.com

. E-mail: gudaxing2008@163.com; hyqcoco@gxib.cn