寒武紀(jì)化石胚胎Markuelia的肌肉組織

劉騰 段佰川 劉建波 董熙平,?

寒武紀(jì)化石胚胎的肌肉組織

劉騰1段佰川2劉建波1董熙平1,?

1.北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院, 北京 100871; 2.自然資源部第一海洋研究所海洋地質(zhì)與成礦作用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266061; ?通信作者, E-mail: dongxp@pku.edu.cn

利用同步加速器輻射 X 射線斷層顯微技術(shù)(SRXTM), 研究湖南省王村化石庫(kù)的化石胚胎。所研究的標(biāo)本保存了頭部和尾部表皮下的柵欄狀結(jié)構(gòu), 對(duì)這些結(jié)構(gòu)進(jìn)行三維重建后, 發(fā)現(xiàn)柵欄結(jié)構(gòu)為環(huán)形, 呈兩側(cè)對(duì)稱狀排列。將頭部和尾部的柵欄結(jié)構(gòu)分別解釋為可能的咽部和尾刺基部的肌肉組織。對(duì)可能的肌肉組織結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步研究表明,最早的胚后階段可能是小型底棲動(dòng)物, 生活在泥砂縫隙之間, 并且可能是活躍的捕食者。

化石胚胎; 軟組織解剖學(xué); 肌肉組織;; 寒武紀(jì)

自從 Zhang 等[1]首次報(bào)道貴州寒武系苗嶺統(tǒng)烏溜階高臺(tái)組卵裂期的化石胚胎以后, 人們才相信海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的胚胎可以保存為化石。Bengtson 等[2]將和描述為化石胚胎, 由此開(kāi)創(chuàng)古胚胎學(xué)的研究。海洋無(wú)脊椎動(dòng)物化石胚胎的發(fā)現(xiàn)為比較胚胎學(xué)和后生動(dòng)物演化的研究打開(kāi)新的窗口。然而, 只有在確定它們的親緣關(guān)系, 并且保存了重要的胚胎學(xué)特征的前提下, 才能認(rèn)識(shí)到這些化石的潛在意義。

是一個(gè)特例, 從其預(yù)孵化階段的特征可知, 它是一種蠕蟲(chóng)狀的具有豐富環(huán)紋的直接發(fā)育的(幼體與成體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)基本上相同)兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物, 末端具有環(huán)口的吻刺, 尾部具有放射狀排列的尾刺[3]。迄今為止的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果表明, 其分類位置屬于 Scalidophora 干群或 Scalidophora全群(包括 Kinorhyncha, Loricifera, Priapulida 以及它們的干群)[3-7]。

相較于直接觀察那些因破損而顯露內(nèi)部結(jié)構(gòu)的標(biāo)本, 采用同步加速器輻射 X 射線斷層顯微技術(shù)(synchrotron radiation X-ray tomographic micros-copy, SRXTM)能夠揭示更多的內(nèi)部結(jié)構(gòu), 例如頭部前三圈吻刺數(shù)(靠近口錐計(jì)數(shù))分別是8, 8 和 9, 總數(shù)為 25, 與現(xiàn)生曳鰓動(dòng)物前三圈吻刺的總數(shù)一致。不同之處是, 現(xiàn)生曳鰓動(dòng)物前三圈吻刺數(shù)是 8, 9 和 8。來(lái)自 SRXTM 的數(shù)據(jù)還顯示, 尾端(末端顯露 3 對(duì)尾刺)的內(nèi)腔向內(nèi)延伸, 形成一個(gè)軸向管, 可以向口部方向追索逾 200μm。對(duì)此最可能的解釋是對(duì)尾端肛門開(kāi)口的消化道, 這是線蟲(chóng)、鎧甲動(dòng)物、動(dòng)吻動(dòng)物和泛節(jié)肢動(dòng)物(panarthropods)的共同特征, 但不是線形動(dòng)物或大多數(shù)現(xiàn)生曳鰓動(dòng)物的特征[4]。

SRXTM 還有助于分析未在表面暴露的胚胎學(xué)形態(tài)特征。例如, 兩個(gè)最具特征的種, 尾刺數(shù)量貌似存在差異:有兩對(duì)尾刺,有 3 對(duì)尾刺。然而,胚胎的斷層掃描切片顯示第 3 對(duì)未暴露的尾刺, 說(shuō)明其與具有相似性[4], 從而證實(shí)可以代表屬的基本特征[7]。

SRXTM 的重要用途之一是揭示化石內(nèi)部的軟組織構(gòu)造特征。肌肉等軟組織在海生無(wú)脊椎動(dòng)物化石中保存的案例時(shí)有報(bào)道[8-12], 但能夠保存完整三維結(jié)構(gòu)的并不常見(jiàn)。有此類保存特征的化石胚胎標(biāo)本可以為親緣關(guān)系的厘定和比較胚胎學(xué)研究提供更加真實(shí)可靠的證據(jù), 同時(shí), 具有完整三維結(jié)構(gòu)的肌肉組織能夠?yàn)檠芯炕惾旱倪\(yùn)動(dòng)方式和所處生態(tài)環(huán)境提供有力的證據(jù)。Cheng 等[13]報(bào)道軀干分節(jié)的可能的肌肉組織, 但由于缺少細(xì)節(jié)構(gòu)造, 說(shuō)服力尚不充分。

本文報(bào)道我們最近發(fā)現(xiàn)的頭部和尾部三維保存的肌肉組織的特征, 對(duì)進(jìn)一步理解該化石類群的軟組織解剖學(xué)結(jié)構(gòu)和古生態(tài)學(xué)意義具有重要作用。

1 材料和方法

本文描述的材料來(lái)自華南湘西王村剖面寒武系芙蓉統(tǒng)排碧階比條組, 對(duì)采集的標(biāo)本進(jìn)行環(huán)境掃描電子顯微鏡(ESEM)和 SRXTM 分析。前人通過(guò)研究產(chǎn)自該層位的以及來(lái)自西伯利亞、澳大利亞和美國(guó)的其他種的化石胚胎標(biāo)本, 已經(jīng)充分報(bào)道其內(nèi)部的基本結(jié)構(gòu)[4-5,7]。為了尋找內(nèi)部軟組織或器官, 2016 年 5 月, 我們?cè)谌鹗勘Ａ_謝爾研究所瑞士光源的 X02DA TOMCAT 線站, 使用 SRXTM 掃描 19 個(gè)標(biāo)本。同步輻射的閃爍體是一個(gè) 20 μm 的LuAG:Ce 晶體(化學(xué)式為 Lu3Al5O12), 物鏡放大 20 倍, X 射線的光子能量為 14KeV, 單次曝光時(shí)間為 200ms。拍攝時(shí), 標(biāo)本旋轉(zhuǎn) 180°, X 射線穿透標(biāo)本, 并等距獲取 1501張連續(xù)斷層投影。

所有標(biāo)本都有內(nèi)部結(jié)構(gòu), 但只有 1 個(gè)標(biāo)本保存內(nèi)部軟組織——可能的肌肉組織。使用賽默飛世爾科技公司出品的 AVIZO 8.0 軟件處理顯微斷層圖像, 并渲染為三維模型, 從各個(gè)角度對(duì)其進(jìn)行分析。使用 Adobe Photoshop CS 軟件制作圖件。圖示的標(biāo)本存放在北京大學(xué)地質(zhì)博物館(GMPKU), 標(biāo)本號(hào)為GMPKU3139。

2 結(jié)果

2.1 總體形態(tài)

如圖 1 所示, 該標(biāo)本呈球形, 直徑約為 370μm。部分卵膜被破壞, 顯露具環(huán)紋的胚胎, 頭部和尾部結(jié)構(gòu)均未暴露。SRXTM 分析結(jié)果表明, 具環(huán)紋的蠕蟲(chóng)緊密盤繞成 S 形, 頭部和尾部并列, 且朝向相反。將尾部向下時(shí), 頭部在尾部的左側(cè), 故為左型盤繞。吻刺幾乎在同一表面上, 形狀為三角形或菱形, 因此 Dong[14]認(rèn)為這個(gè)胚胎標(biāo)本處于預(yù)孵化階段的早期。

圖1 Markuelia hunanensis總體形態(tài)的斷層表面模型

(a)胚胎的總體結(jié)構(gòu), 顯示軀干為左型盤繞; (b)和(c)柵欄結(jié)構(gòu)的側(cè)視圖, 口錐向上; (d)為(c)中柵欄結(jié)構(gòu)的整體形態(tài); (e)為(a)的橫切切片(與口錐垂直)中的柵欄結(jié)構(gòu)(箭頭所指); (f)柵欄結(jié)構(gòu)的延伸突起(箭頭所指), 口錐向右。黃色顯示柵欄結(jié)構(gòu)的位置和形態(tài), 綠色顯示尾部柵欄結(jié)構(gòu)的位置和形態(tài); 藍(lán)色代表翻吻上的吻刺, 其中深藍(lán)色為較大的吻刺; 紅色代表尾刺。比例尺分別代表: (a)70 μm; (b)49 μm; (c)54 μm; (d)43 μm; (e)57 μm; (f)47 μm

(a)尾部的一般形態(tài), 尾刺向上; (b)、(c)和(e)柵欄結(jié)構(gòu)的位置和形態(tài), (c)和(e)中尾刺為水平方向, (c)和(e)中標(biāo)本與(a)和(b)中標(biāo)本的方向正交; (d)切片尾部的柵欄結(jié)構(gòu)(箭頭所指), 與(c)中尾刺延伸方向相反; (f)為(e)中柵欄結(jié)構(gòu)的整體形態(tài)。綠色顯示柵欄結(jié)構(gòu)的位置和形態(tài), 紅色代表尾刺。比例尺分別代表: (a)和(b)51μm; (c)43μm; (d)76μm; (e)42μm; (f)35μm

2.2 頭部

胚胎的前部以外部定位的吻刺為特征。與預(yù)孵化階段晚期的標(biāo)本不同, 吻刺尚未排列整齊, 大多緊挨卵膜, 顯示與其他已發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本整體上相似的形態(tài)。胚胎頭部有 16 個(gè)可辨識(shí)的吻刺, 這一特征與其他標(biāo)本一致, 表明該胚胎處于預(yù)孵化的早期階段[7]。

如圖 2 所示, 標(biāo)本頭部有一個(gè)未完全閉合的環(huán)狀結(jié)構(gòu), 位于蠕蟲(chóng)表皮(cuticle)與內(nèi)部團(tuán)塊之間。內(nèi)部團(tuán)塊的結(jié)構(gòu)模糊不清, 可能代表頭部翻吻內(nèi)側(cè)的內(nèi)翻結(jié)構(gòu)。環(huán)狀結(jié)構(gòu)位于吻刺環(huán)下方數(shù)微米處, 幾乎與吻刺環(huán)平行。與吻刺類似, 環(huán)狀結(jié)構(gòu)稍顯變形, 主要是由擠壓變形引起的, 但環(huán)狀結(jié)構(gòu)總體上完整。環(huán)狀結(jié)構(gòu)在背側(cè)較密集, 在腹側(cè)較稀疏, 顯示出背側(cè)與腹側(cè)之間的差異。環(huán)狀結(jié)構(gòu)的平均直徑為 206μm, 平均高度為 50μm, 平均厚度為 29μm, 顯示明顯的大致平行于蠕蟲(chóng)頭部縱軸的環(huán)狀紋理。這些紋理總體上呈柵欄狀, 由平均直徑約為 10μm的短纖維組成。在環(huán)狀結(jié)構(gòu)的側(cè)面有兩個(gè)凸起結(jié)構(gòu), 長(zhǎng)度約為 50 μm, 朝軀干方向延伸。

2.3 尾部

如圖 3 所示, 胚胎的后端具有典型的 6 枚尾刺。側(cè)面的刺由 Dong 等[7]于 2010 年定義, 比背側(cè)或腹側(cè)的刺更強(qiáng)壯。6 枚尾刺都是彎曲的, 但彎曲程度不同。值得注意的是, 這里也具有柵欄結(jié)構(gòu), 擁有與頭部環(huán)狀結(jié)構(gòu)相似的微細(xì)紋理, 表明這兩種結(jié)構(gòu)是相同的組織。然而, 除紋理以及均位于表皮下方外, 沒(méi)有觀察到這兩種結(jié)構(gòu)的其他相似之處。尾部的柵欄結(jié)構(gòu)松散排列, 主要沿軀干的長(zhǎng)軸方向延伸。

3 討論

3.1 頭部和尾部柵欄結(jié)構(gòu)的生物學(xué)解釋

我們認(rèn)為頭部和尾部的柵欄結(jié)構(gòu)均代表肌肉組織。這些柵欄結(jié)構(gòu)主要由直徑約 10μm 的縱向纖維組成, 其纖維直徑與scalidophoran的肌肉纖維[15]相當(dāng)。柵欄結(jié)構(gòu)位于體壁下方, 與一些現(xiàn)生曳鰓動(dòng)物的位置相同, 并且可與一些動(dòng)吻動(dòng)物[16]進(jìn)行比較。

柵欄結(jié)構(gòu)更可能分別代表咽部肌肉組織和收縮肌。頭部的柵欄結(jié)構(gòu)對(duì)應(yīng)于咽部的肌肉組織, 位于吻刺下方, 與具有外翻翻吻(introvert)的胚胎咽部位置相符; 頭部柵欄結(jié)構(gòu)的環(huán)狀形態(tài)與咽部的肌肉組織相似。咽部肌肉實(shí)質(zhì)上是內(nèi)縮的咽部表皮之下的體壁肌肉, 包括環(huán)肌和縱肌, 以環(huán)肌為主(圖 2)。尾部的柵欄結(jié)構(gòu)對(duì)應(yīng)于尾部的肌肉, 如圖 3(a)和(b)所示, 柵欄結(jié)構(gòu)的纖維狀細(xì)條沿著體軸延伸, 應(yīng)該解釋為縱肌, 它在尾部的位置表明其似乎與尾部及尾刺的運(yùn)動(dòng)有關(guān); 最粗壯的側(cè)向尾刺似乎對(duì)應(yīng)最長(zhǎng)的收縮肌。

3.2 頭部和尾部的柵欄結(jié)構(gòu)對(duì)理解生活模式的意義

理解化石生物的生活模式(如運(yùn)動(dòng)和攝食行為)是十分困難的, 特別是那些只保存胚胎階段的生物(如)。然而, 特異保存的肌肉組織使我們有機(jī)會(huì)窺探古代蠕蟲(chóng)的生活模式。頭部的柵欄結(jié)構(gòu)被解釋為咽部的肌肉組織, 可以控制頭部的吻刺運(yùn)動(dòng); 肌肉組織的兩個(gè)側(cè)向突出物同樣可能起到短的收縮肌的功能[17]。尾部的縱肌可能代表尾部的收縮肌, 與尾刺的收縮和運(yùn)動(dòng)有關(guān), 其側(cè)向伸長(zhǎng)的位置對(duì)應(yīng)最粗壯的側(cè)向尾刺, 可能表明這兩個(gè)側(cè)刺在運(yùn)動(dòng)中主要起錨的作用。

盡管可能與成體的肌肉系統(tǒng)不同, 但從的胚胎中復(fù)原的可能的肌肉組織表明其已經(jīng)具備相對(duì)較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力。胚胎階段發(fā)育完好的肌肉系統(tǒng)為化石生物在孵化之后的運(yùn)動(dòng)奠定了基礎(chǔ)。尾刺起到錨的功能以及縱肌的存在, 表明孵化后的可能生活在松軟沉積物上, 或只在松軟沉積物中。這一結(jié)果可以與其他研究[18-21]相比較。頭部吻刺的運(yùn)動(dòng)可能與該生物的捕食和移動(dòng)行為密切相關(guān), 表明其可能是一種活躍的捕食者。

致謝 感謝中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所張華僑研究員和美國(guó)弗吉尼亞理工大學(xué)肖書海教授的有益建議。

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Musculature of Cambrian Fossil Embryo

LIU Teng1, DUAN Baichuan2, LIU Jianbo1, DONG Xiping1,?

1. School of Earth and Space Sciences, Peking University, Beijing 100871; 2. Key Laboratory of Marine Geology and Metallogeny, First Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resource, Qingdao 266061; ? Corresponding author, E-mail: dongxp@pku.edu.cn

The authors used synchrotron radiation X-ray tomographic microscopy (SRXTM) to study fossil embryos offrom the Wangcun Lagerst?tte. The studied specimen shows the preservation of palisade-shaped structures underneath the cuticle of the head and tail. The 3D reconstruction of these structures reveals that the palisade-shaped structures are ring-like in shape with bilaterally symmetrical elongation on both sides. We interpreted the palisade-shaped structures as possible musculatures of the pharynx in the head and at the base of the spines in the tail, respectively. Further investigation of the musculatures suggests that these animals may have been small benthic species that live between crevices in the soft sediment, and may be active predators.

fossil embryos; soft-part anatomy; musculature;; Cambrian

10.13209/j.0479-8023.2020.118

國(guó)家自然科學(xué)基金(41372015, 41406057)資助

2020–02–05;

2020–03–14