貴州特有植物雷公山杜鵑群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究

婁 麗 楊 冰 袁從軍 余德會(huì) 戴曉勇* 龍海燕 李 鶴

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；2.貴州雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 雷山 557100)

雷公山杜鵑(Rhododendronleigongshanense)是杜鵑花科杜鵑花屬常綠落葉小喬木，僅分布于貴州黔東南苗族侗族自治州雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱保護(hù)區(qū))，是2015年發(fā)現(xiàn)的杜鵑花屬的新種。杜鵑花總狀花序，有10-11朵，花冠喇叭形，白色，花芳香[1]，可作為園林觀賞樹(shù)種；雷公山杜鵑的繁殖可采用嫩枝為材料進(jìn)行扦插繁殖[2]。目前，有關(guān)雷公山杜鵑群落學(xué)特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文對(duì)雷公山杜鵑典型樣地進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)分析群落的組成、結(jié)構(gòu)和外貌等基本特征，為進(jìn)一步了解其多樣性維持機(jī)制奠定基礎(chǔ)，同時(shí)為其保護(hù)及管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)距雷公山縣城約32km，地理位置為N26°20'39" ～26°54'41"，E108°07'44" ～108°17'40"，保護(hù)區(qū)面積43.55km2，森林覆蓋率達(dá)88.2%。其地處苗嶺山脈主峰，屬揚(yáng)子準(zhǔn)地臺(tái)東部江南臺(tái)隆主體部分的雪峰迭臺(tái)拱地形地貌，土壤為山地黃壤；海拔1350～1540m；氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)山地濕潤(rùn)氣候，全境垂直氣候差異明顯，具有冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季的特點(diǎn)。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在對(duì)保護(hù)區(qū)初步踏查的基礎(chǔ)上，選擇雷公山杜鵑典型的群落進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)置樣地5個(gè)，樣地總面積500 m2。對(duì)其中的物種進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，喬木層設(shè)置面積10m×10m，在樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定胸徑≥5cm的喬木物種名、胸徑、冠幅、樹(shù)高等；灌木層設(shè)置4個(gè)5m×5m的小樣方，調(diào)查物種、株數(shù)、平均高和覆蓋度等；草本層設(shè)置4個(gè)2m×2m小樣方，調(diào)查草本層物種、株叢數(shù)、平均高和覆蓋度。其中灌木和草本的覆蓋度(多度)采用德魯捷[3-4](Drude)的7級(jí)多度調(diào)查方法進(jìn)行；并計(jì)算雷公山杜鵑群落豐富度指數(shù)Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener和Simpson生物多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)值，分析其物種多樣性。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及處理分析。

2.2.1 植物地理成分、生活型譜[4-5]

種子植物地理成分參照吳征鎰先生的標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)劃分；生活型譜的劃分按照Raunkier生活型系統(tǒng)分析，主要根據(jù)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式劃分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(T)。

2.2.2 重要值[3]

喬木層(灌木層)重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3；

草本層重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3；

其中：相對(duì)頻度=(某種的頻度/所有種的頻度總和)×100；

相對(duì)顯著度=(樣方中某種個(gè)體胸面積和/樣方中全部個(gè)體胸面積和)×100；

相對(duì)多度=(某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù))×100。

2.2.3 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)雷公山杜鵑群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，采用“徑級(jí)代替年齡”的方法，即將雷公山杜鵑依胸徑D大小分級(jí)，徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)：D1≤2.0cm；2.010.0cm；劃分為4個(gè)等級(jí)[6]。

2.2.4 物種多樣性的測(cè)定方法

對(duì)于物種多樣性的測(cè)定，計(jì)算Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等三個(gè)指數(shù)，其計(jì)算公式如下[3，6]：

豐富度指數(shù)(R)采用Margalef：

Margalef 指數(shù)(1958)：Rmar=(S-1)/InN

多樣性指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

式中：Pi=ni/N，表明第i種的相對(duì)多度(或重要值)。它的計(jì)算公式表明，群落中生物種類(lèi)增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H值越大，群落所含的信息量越大。

均勻度指數(shù)：Pielou均勻度指數(shù)(E)：EH=H/In(S)，E即為Je。

以上式中：Pi為第i物種的個(gè)體數(shù)(或重要值)占所有物種個(gè)體數(shù)(或重要值)之和的比例，S為該群落層次中的物種數(shù)，N為S個(gè)種的所有植物個(gè)體數(shù)之和，ni為該群落層次第i種植物的個(gè)體數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的物種組成特征

種類(lèi)組成是群落的基本特征，研究群落的植物組成是了解群落的關(guān)鍵[7]。該調(diào)查樣地記錄了64種維管束植物，屬于38科48屬64種(表 1)，蕨類(lèi)植物4科4屬4種，種子植物34科44屬60種(其中，裸子植物2科2屬2種，被子植物36科42屬58種)。含種數(shù)最多的科為杜鵑花科7種，含有6種的科為薔薇科，含有5種的科為忍冬科，含有4種的科為樟科，含有3種的科為百合科，含有2種的科為虎耳草科、殼斗科、山礬科和五加科4個(gè)科，僅僅含有1種的科為28科，占總科數(shù)的68.42%。含種數(shù)最多的屬為杜鵑花屬(Rhododendron)，有7個(gè)種，其次是櫟屬(Quercus)、木姜子屬(Litsea)、山礬屬(Symplocos)、山柳屬(Clethra)、繡線梅屬(Neillia)、懸鉤子屬(Rubus)和櫻屬(Cerasus)，各有2種，其余30屬僅含有1種，占總屬數(shù)的78.95%，杜鵑花屬為群落優(yōu)勢(shì)種的屬，多數(shù)單一屬在群落里所占比例大。

根據(jù) Raunkiaer生活型分類(lèi)系統(tǒng)，對(duì)群落64種植物進(jìn)行分類(lèi)，高位芽的物種數(shù)最多，為 46種，占71.8%，是群落中的優(yōu)勢(shì)生活型。在高位芽植物中，中型高位芽植物有3種，主要為杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)； 小型高位芽植物有 13種，占28.3%，如毛棉杜鵑(Rhododendronmoulmainense)、雷公山杜鵑、滿山紅(Rhododendronmariesii)、云南榿葉樹(shù)(Clethradelavayi)、云南冬青(Ilexyunnanensis) 等；矮高位芽植物有30種，占65.2%；地面芽植物有 6種，占9.3%；地上芽植物有12種，占18.9%。尚未見(jiàn)地下芽植物出現(xiàn)。

表1 雷公山杜鵑群落的科、屬、種編目統(tǒng)計(jì)

3.2 種子植物地理成分

根據(jù)吳征鎰[5]種子植物屬的分布類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)雷公山杜鵑群落種子植物區(qū)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，見(jiàn)表2，雷公山杜鵑群落物種區(qū)系分布主要以東亞及北美間斷和泛熱帶為主，種所占比分別為33.3%、13.3%。東亞北美間斷分布的共6屬為楤木屬(Aralia)、繡球?qū)?Hydrangea)、山胡椒屬(Lindera)、楓香樹(shù)屬(Liquidamber)、漆屬(Toxicodambar)、鼠刺屬(Itea)。其次泛熱帶分布的共7屬為菝葜屬(Smilmx)、冬青屬(Ilex)、黃檀屬(Dalbergia)、鵝掌柴屬(Schefflera)、山礬屬(Symplocos)、蝦脊蘭屬(Calanthe)、花椒屬(Zanthoxylum)。雷公山杜鵑群落的植物區(qū)系與東亞及北美間斷植物區(qū)系密切相關(guān)， 植物區(qū)系成分最少的為北溫帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、熱帶東南亞至印度-馬來(lái)西亞，太平洋諸島(熱帶亞洲) ，種屬比均占1.7%。東亞及北美間斷分布區(qū)類(lèi)型構(gòu)成群落的主要成分，群落常見(jiàn)成分主要為泛熱帶、東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布類(lèi)型，屬的分布區(qū)類(lèi)型上以北溫帶物種屬為最多，其次為泛熱帶分布的物種屬，具有過(guò)渡性的特征。

表2 雷公山杜鵑群落物種區(qū)系成分特征

3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)特征

重要值(Importance value)是物種在群落中所處地位和生態(tài)適應(yīng)能力的綜合指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢(shì)種和建群種的重要依據(jù)[8]；一般物種的重要值越大，表明物種在群落中作用越大。調(diào)查樣地的結(jié)果顯示，喬木層的物種有6種，詳見(jiàn)表3，其中杉木的重要值最大，為0.53，相對(duì)頻度0.33，相對(duì)密度0.59，相對(duì)顯著度0.68，杉木為雷公山杜鵑群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，喬木層中雷公山杜鵑為亞優(yōu)勢(shì)建群樹(shù)種，原因是杉木的生長(zhǎng)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，雷公山杜鵑可能受到優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生長(zhǎng)的影響，在喬木層中處于從屬地位，依次是杉木、雷公山杜鵑、楓香樹(shù)、馬尾松、毛棉杜鵑和華中櫻桃。

灌木層為群落垂直結(jié)構(gòu)的從屬層，是構(gòu)成群落的空間結(jié)構(gòu)主要成分之一。經(jīng)樣地調(diào)查統(tǒng)計(jì)，灌木層共有46種，物種數(shù)明顯多于喬木層、草本層，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表4。灌木層重要值最大的種類(lèi)為木繡球，其次是圓錐繡球和白櫟，然后是紅邊竹。灌木層中的雷公山杜鵑重要值為0.03，表明雷公山杜鵑在灌木層中種間優(yōu)勢(shì)不明顯。

表3 群落喬木層物種重要值

表4 群落灌木層物種重要值

雷公山杜鵑群落的草本層共有16種草本植物。由表5可知：草本層狗脊蕨的重要值最大，為0.16；其次是多花黃精，為0.15；排在第三位的華中瘤足蕨、相仿薹草、長(zhǎng)托菝葜，均為0.08。峨眉雙蝴蝶(Tripterospermumcordatum)、黃脈莓(Rubusxanthoneurus)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、闊萼堇菜(Violagrandisepala)、里白(Diplopterygiumglaucum)、三脈紫菀微糙變種(Asterageratoidesvar.scaberulus)等其他11種草本植物的重要值均為0.04。

表5 群落草木層物種組成統(tǒng)計(jì)表

3.4 雷公山杜鵑種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

對(duì)雷公山杜鵑居群的徑級(jí)進(jìn)行分析，進(jìn)一步了解種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)對(duì)群落演替方向的重要性，見(jiàn)圖1。雷公山杜鵑在樣地中D2(2.010.0cm)，均為20%；可知雷公山杜鵑種群年齡金字塔劃為衰退型，又因雷公山杜鵑沒(méi)有幼苗更新，且在森林群落中不是優(yōu)勢(shì)種。因此，衰退型的雷公山杜鵑種群在受到外界擾動(dòng)和生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)，將直接導(dǎo)致雷公山杜鵑的瀕危滅絕。

圖1 雷公山杜鵑群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖

3.5 雷公山杜鵑群落多樣性分析

物種多樣性是群落內(nèi)物種組成、多樣性和均勻度的綜合表現(xiàn)，反應(yīng)了群落各層特征、發(fā)展階段和生境[9，10]。從表6可以看出，雷公山杜鵑群落的喬木層、灌木層和草本層的Margalef指數(shù)分別為1.35、8.55和2.99，灌木層豐富度最高，喬木層最低；各層的Simpson指數(shù)分別是0.64、0.96和0.90，Simpson-Wiener指數(shù)分別為1.33、3.42和2.55， 雷公山杜鵑各層內(nèi)Simpson指數(shù)與Simpson-Wiener指數(shù)的預(yù)測(cè)結(jié)果一致，灌木層在雷公山杜鵑群落中優(yōu)勢(shì)度明顯，物種多樣性最高。Pielou指數(shù)顯示草本層高于灌木層、喬木層。這反映出群落內(nèi)不同層中，喬木層物種數(shù)最少，灌木層物種多樣性最高且優(yōu)勢(shì)種顯著。

4 結(jié)論與討論

群落植物種類(lèi)地理成分主要為東亞北美間斷植物區(qū)系成分。優(yōu)勢(shì)樹(shù)種杉木的作用明顯，在群落中起主要作用，其相對(duì)密度、相對(duì)顯著度和重要值均最大，其次為雷公山杜鵑、楓香樹(shù)和馬尾松，共同影響著群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境。雷公山杜鵑群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)為衰退型，種群的數(shù)量趨向減少，這可能源于人為擾動(dòng)或者優(yōu)勢(shì)種杉木的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)，加劇雷公山杜鵑演替為衰退型。

表6 雷公山杜鵑群落層間物種多樣性指數(shù)

雷公山杜鵑群落的灌木層在各層中優(yōu)勢(shì)度明顯，物種多樣性最高。草本層Pielou指數(shù)高于灌木層、喬木層。這反映出群落內(nèi)不同層中，喬木層物種數(shù)最少，灌木層的物種豐富，喬木層的亞優(yōu)勢(shì)種雷公山杜鵑群落極易轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定。

雷公山杜鵑的葉、花以及樹(shù)形都具有較好的觀賞性，具有重要的園林觀賞價(jià)值；同時(shí)按照目前國(guó)際上應(yīng)用最廣泛地IUCN瀕危物種等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，雷公山杜鵑屬于CR等級(jí)植物，具有重要的研究?jī)r(jià)值，為雷公山杜鵑的馴化、引種、園藝化栽培和杜鵑遺傳資源的保護(hù)提供理論支持，建議相關(guān)部門(mén)采取積極措施進(jìn)行保護(hù)。