不同寄主植物對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

李孫玲 景躍波 卯吉華 李榮波 李勇鵬

(云南省林業(yè)和草原科學(xué)院， 云南 昆明 650201)

檀香(Santalumalbum)，又名印度檀香、白旃檀、真檀等，為檀香科Santalaceae檀香屬的一種根系半寄生常綠小喬木，原產(chǎn)于印度尼西亞的帝汶島(Timor)，目前主要分布或種植于中國(guó)南部、印度、印度尼西亞、斯里蘭卡、馬來西亞、澳大利亞北部、菲律賓及太平洋的一些島嶼等濕熱地區(qū)[1]。檀香是一種集藥用、香料、佛教用品、精細(xì)工藝雕刻材料于一體的重要經(jīng)濟(jì)樹種，有“香料之王”、“綠色黃金”與“神圣之樹”的美稱[2-4]。檀香具有半寄生特性，其根系必須寄生于適宜的寄主植物根上，需要通過與寄主植物根系木質(zhì)部相連形成的吸器來獲取所需要的水分、無機(jī)鹽和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[5-6]。目前，國(guó)外對(duì)檀香幼苗寄主植物種類的篩選做了大量的研究[7-9]，在澳大利亞西澳洲，蓮子草(Alternantherasessilis)是檀香苗期的最佳寄主之一[9]；在印度，木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、木豆(Cajanuscajan)等是檀香最佳的苗期寄主[10-11]。國(guó)內(nèi)也有對(duì)檀香寄主植物的篩選開展過較多研究，并探索和積累了大量引種栽培經(jīng)驗(yàn)[3，12-13]。我國(guó)目前已篩選了50多種優(yōu)良的寄主植物，中國(guó)科學(xué)院華南植物園使用茉莉花，廣東(湛江)南藥場(chǎng)以假蒿作為檀香袋苗的寄主植物[2，12]。不同地區(qū)所選擇的寄主植物不同，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際的立地條件、資源特色因地制宜的篩選合適的寄主植物。因此，本研究選擇云南常見的幾種草本、木本植物與檀香共培養(yǎng)，測(cè)量相關(guān)指標(biāo)，篩選出適合檀香在云南生長(zhǎng)的優(yōu)良寄主，以期為云南的檀香人工栽培提供理論指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 檀香與寄主植物共培養(yǎng)盆栽試驗(yàn)

盆栽試驗(yàn)在云南省林業(yè)和草原科學(xué)院昆明樹木園溫室內(nèi)進(jìn)行。2018年11月將檀香種子用1000mg/L赤霉素浸泡后，取出種子均勻播種在溫室的沙盆里，表面覆蓋2 ～ 3 cm 的細(xì)河沙，每2 d 澆水1 次。2019年2月，檀香展葉3-4片時(shí)，從沙床移植檀移植在10×12cm的容器袋中，土壤基質(zhì)配比為森林腐殖土(1)：草泥炭(2)，統(tǒng)一蔭棚管理，一個(gè)月后將袋苗全部轉(zhuǎn)入全日照管理。2019年5月，配置參試寄主植物與檀香幼苗共培養(yǎng)。參試寄主植物為昆明樹木園內(nèi)常見的白酒草(Conyzajaponica)、山合歡(Albiziakalkora)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)、龍葵(Solanumnigrum)、白蒿(Artemisiaargyi)、覆盆子(Rubusidaeus)、莎草(Cyperusrotundus)、云南松(Pinusyunnanensis)。每盆檀香配置一株參試的寄主植物，對(duì)照僅種植檀香，沒有寄主植物伴生，每個(gè)處理20盆，一共180盆。

為了避免參試寄主植物生長(zhǎng)過快，搶奪檀香的光照、養(yǎng)分、水分而影響檀香生長(zhǎng)，本試驗(yàn)對(duì)參試寄主進(jìn)行定期修剪枝葉，根部保持正常生長(zhǎng)。共生長(zhǎng)11個(gè)月后，觀察參試寄主植物根部與檀香的寄生狀況和檀香幼苗的生長(zhǎng)狀況。經(jīng)觀察，在培養(yǎng)盆栽的8種參試寄主植物中，白酒草、山合歡、旱冬瓜、龍葵和檀香幼苗產(chǎn)生了良好的寄生關(guān)系，白蒿、覆盆子、莎草、云南松和檀香未產(chǎn)生吸器或吸器極少，因此沒有參與數(shù)據(jù)分析。最后獲得包括對(duì)照的5組完整數(shù)據(jù)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長(zhǎng)量及生物量的測(cè)定

于2020年5月測(cè)定每株檀香的生長(zhǎng)量。在測(cè)量苗高和地徑后，收獲整株植株，將檀香和寄主根系基質(zhì)小心清理干凈，盡量保持檀香和寄主植物根系的完整，帶回實(shí)驗(yàn)室用電子天平稱地上部分和地下部分的鮮重。在105℃殺青20min，80℃烘24h至恒重，再稱地上部分和地下部分的干重。

1.2.2 吸盤的測(cè)量

統(tǒng)計(jì)全部吸器數(shù)量，用精度為0.02mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量檀香的吸器大小，吸器直徑大于0.4cm的統(tǒng)計(jì)為大吸器[14]。

1.2.3 光合速率的測(cè)定

于2020年5月6～7日晴天，用美國(guó) LI-6400 XT便攜式光合儀，設(shè)定光強(qiáng)為1200μmolm-2s-1，測(cè)定檀香葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)。每個(gè)處理選擇苗木中上部完整、無病蟲害的葉片3片，每片葉重復(fù)測(cè)量3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS18.0Statistics統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并分析不同寄主植物與檀香的株高、地徑、光合速率、吸器數(shù)量等的差異顯著性。

2 結(jié)論與分析

2.1 不同寄主植物對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)量、吸器數(shù)量和大小的影響

由表1可知，檀香幼苗伴生白酒草時(shí)，檀香幼苗苗高(28cm)、地徑(3.95cm)最大，伴生旱冬瓜時(shí)次之，顯著高于其他幾個(gè)處理。伴生龍葵、山合歡時(shí)檀香幼苗的苗高、地徑、吸器數(shù)量以及大吸器直徑高于對(duì)照，但差異不明顯。白酒草伴生檀香幼苗的吸器數(shù)量(44個(gè))最多、大吸器直徑(0.93cm)最大，其次是旱冬瓜、龍葵、山合歡。白酒草和旱冬瓜伴生時(shí)，顯著高于龍葵和山合歡。由此說明，白酒草和檀香幼苗共生，能促進(jìn)檀香幼苗的生長(zhǎng)和吸器數(shù)量的形成，是優(yōu)良的寄主植物。伴生旱冬瓜雖然各指標(biāo)都略低于白酒草，但顯著高于其他處理，也是較優(yōu)良的寄主植物。

表1 不同寄主植物對(duì)檀香幼苗生長(zhǎng)量、吸器數(shù)量和大小的影響

2.2 不同寄主植物對(duì)檀香幼苗生物量的影響

由表2可知，4種寄主植物和檀香幼苗共培養(yǎng)時(shí)，地上部分生物量鮮重和對(duì)照相比，伴生白酒草鮮重最大，對(duì)照最低，但是差異不顯著。地上部分生物量干重白酒草最大，旱冬瓜次之，顯著高于龍葵、山合歡和對(duì)照。龍葵、山合歡略高于對(duì)照，差異不顯著。白酒草伴生檀香幼苗的地下部分生物量鮮重最大，顯著高于旱冬瓜、龍葵、山合歡和對(duì)照。不同植物伴生時(shí)，檀香幼苗的地下部分生物量干重、總生物量鮮重和干重表現(xiàn)出一致的規(guī)律，均是白酒草最高，旱冬瓜次之，顯著高于龍葵、山合歡和對(duì)照?？傮w來看，配置寄主植物與檀香幼苗單獨(dú)培育相比，均能提高檀香幼苗的生物量，伴生白酒草和旱冬瓜作用更明顯，是檀香幼苗生長(zhǎng)的優(yōu)良寄主植物。

表2 不同寄主植物對(duì)檀香幼苗生物量的影響

2.3 不同寄主植物對(duì)檀香幼苗光合特性的影響

由表3可以看出，配置寄主植物能顯著影響檀香植株的光合作用。檀香幼苗和白酒草共培養(yǎng)時(shí)的光合速率最高(7.1467μmolCO2m-2s-1)，其次為旱冬瓜、龍葵、山合歡，對(duì)照最低(2.8567μmolCO2m-2s-1)，與白酒草伴生的檀香葉片光合速率顯著高于其他伴生植物。適宜的伴生植物均能促進(jìn)檀香的光合速率，檀香幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和光合速率呈正相關(guān)，光合速率越高，植物的生長(zhǎng)量越大。與白酒草伴生的檀香幼苗蒸騰速率(3.3633 mmolH2Om-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(0.1433 molH2Om-2s-1)最高，其次為旱冬瓜、龍葵、山合歡，對(duì)照最低。與白酒草、旱冬瓜伴生的檀香蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于其他伴生植物。對(duì)照處理的檀香胞間CO2濃度最高(342.0200μmolCO2mol-1)，其次是山合歡、龍葵、旱冬瓜，白酒草最低(267.8567μmolCO2mol-1)。配置伴生植物時(shí)，檀香的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于對(duì)照，但是檀香葉片的的胞間CO2濃度均低于對(duì)照。究其原因，氣孔導(dǎo)度是影響植物光合作用及蒸騰作用的主要因素。氣孔導(dǎo)度越大，進(jìn)入細(xì)胞的二氧化碳就越多，細(xì)胞間的二氧化碳就越少，二氧化碳是光合作用的原料，細(xì)胞間二氧化碳越少，參與光合作用反應(yīng)掉的二氧化碳越多，光合速率越大，蒸騰速率越大[14-15]。檀香葉片光合速率和蒸騰速率呈正相關(guān)，和檀香胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。

表3 不同寄主植物對(duì)檀香幼苗光合特性的影響

3 討論與結(jié)論

國(guó)內(nèi)研究者對(duì)檀香寄主植物的篩選已開展過較多研究，中國(guó)科學(xué)院華南植物園使用茉莉花，廣東(湛江)南藥場(chǎng)以假蒿作為檀香袋苗的寄主植物[2，12]。廣州植物所對(duì)此作了大量工作，證明了桅子、紫珠、長(zhǎng)春花等皆為廣州地區(qū)的良好寄主。陳榮[15]的研究表明，檀香的優(yōu)良寄主有美洲合歡、蘇木、臺(tái)灣相思、龍牙花。原中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥物研究所云南藥用植物試驗(yàn)站周慶年[13，16]對(duì)檀香樹在西雙版納的結(jié)香情況、栽培技術(shù)以及檀香適宜寄主的選擇進(jìn)行了研究，研究表明飛機(jī)草是檀香生長(zhǎng)的適宜寄主。可以看出，檀香對(duì)寄主的選擇雖然比較廣泛，但不同的寄主植物對(duì)檀香的生長(zhǎng)存在著明顯差異，且不同地區(qū)根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際的立地條件、資源特色因地制宜的選擇不同的寄主植物。本研究選擇云南常見的幾種草本、木本植物與檀香共培養(yǎng)，通過測(cè)定伴生不同植物時(shí)檀香幼苗的生長(zhǎng)量、生物量和吸盤數(shù)量和大小、光合特性等指標(biāo)，結(jié)果表明有植物伴生時(shí)，檀香的各項(xiàng)指標(biāo)均高于檀香單獨(dú)生長(zhǎng)，白酒草和旱冬瓜各項(xiàng)指標(biāo)最高，是檀香的優(yōu)良寄主植物。檀香寄主植物分為苗期寄主、過渡性寄主和長(zhǎng)期寄主三類[12]，檀香幼苗期的生長(zhǎng)發(fā)育一般至少要5年的時(shí)間，雖然白酒草的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)最高，且與旱冬瓜差異不顯著，但草本植物白酒草生長(zhǎng)周期較短。因此，可以選用木本植物旱冬瓜為檀香苗期寄主。